全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$山西省自然科学基金"
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#%山西省高校高新技术产业化项目"
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作者简介$孟
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#!女!在读硕士研究生!主要从事植物分子生态学研究&
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通信作者$王玲!博士!教授!主要从事遗传学!植物分子生态学研究&
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06.7
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.:44314-317
山西葛萝槭天然种群表型多样性研究
孟
!
超!郑
!
昕!姬志峰!林丽丽!张翠琴!王玲"
"山西师范大学 生命科学学院!山西临汾
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#
摘
!
要$为揭示山西葛萝槭种群表型变异程度及变异规律!采用巢式方差分析主成分分析相关分析及聚类分析
等方法!对天然分布的
*
个种群的叶片果实种子
!#
个表型性状进行表型多样性分析&结果显示$"
#
#葛萝槭表
型性状在种群间和种群内存在着极其丰富的变异&种群间平均表型分化系数"
!
;<
#为
("3#2=
!与种群内变异
"
&)3*&=
#相当%表型变异系数"
!
#为
#)3#2=
!变化幅度
+3*)=
"
$+3"&=
!种子性状较果实叶片性状稳定%
*
个
不同种群的
;:.7747>/?7?@
多样性指数为
#32)!$
!表明葛萝槭种群具有较高的表型多样性&"
!
#相关性分析表
明!葛萝槭表型性状受地理生态因子的影响!种群内表型变异呈梯度性变化!随着经纬度的增加!叶形逐渐由长卵
形向宽卵形变异%随着海拔的升高!果实种子逐渐减小&"
$
#利用种群间欧式距离进行系统聚类分析!可以将
*
个
葛萝槭种群分为两大支!表型性状主要依地理距离而聚类&研究表明!葛萝槭种内存在丰富的变异!这与其生物学
特性及分布生境密切相关&
关键词$葛萝槭%种群%表型多样性%生态因子
中图分类号$
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文献标志码$
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葛萝槭"
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#隶属槭树科"
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#槭属"
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#!落叶乔木&主要分布在河北山
西河南陕西甘肃湖北西部湖南安徽等省!生
于海拔
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的疏林中&冠幅较大!果实
美观!适应性强!在环境景观建设中作为重要的彩色
观赏植物被广泛应用!具有重要的观赏价值&同时
其枝条叶有清热解毒降低血压及清肝明目的药用
作用!具有重要的药用价值和经济价值(#)&由于人
为原因!天然林被过度砍伐!造成资源丢失&要对天
然林合理开发利用!需要弄清其种内遗传多样性&
遗传多样性包括表型生化染色体蛋白质
ZDB
和碱基序列等多层次遗传变异!是种质资源保
护与评价的重要指标(!$)!而表型多样性是遗传多样
性研究的重要内容!它是遗传多样性和环境多样性
的综合体现!常常作为遗传变异的表征(&()&利用表
型性状研究种群的遗传多样性具有简便快速和节
省费用等优点!至今仍然是重要而且有效的(2+)!且
采用遗传上较为稳定不易受环境影响的性状研究
表型多样性!可以揭示种群的遗传规律变异大小&
目前对葛萝槭的研究报道仅集中在其生物学特性及
园林初步应用(*)叶片生理特性())扦插繁殖(#")等
方面&而作为保护生物学基础的遗传多样性方面的
研究却尚未见报道&
本试验以山西葛萝槭的叶果实种子等形态特
征研究其表型多样性!了解不同种群葛萝槭的表型
变异程度!揭示其表型变异规律!为制定葛萝槭种质
资源保护策略!天然林合理开发利用对策及人工林
培育等提供参考依据&
#
!
材料和方法
;3;
!
种群选择与材料采集
!"##
"
!"#!
年期间进行野外实地调查!
*
"
#"
月在葛萝槭自然分布区内选择
*
个天然种群进行采
样!对选定的种群采用
EY;
定位&测定分布区的经
度纬度海拔坡度及坡向等各种群的地理生态因
子"表
#
#&在选定的种群内随机选择
$"
个生长正
常无明显缺陷及病虫害的个体!株间距离为
$"-
以上!以避免采集亲缘关系较近的植株!每个单株树
冠中上部四个方向采集
!"
"
$"
片叶片!并采集其成
熟果实!带回实验室分析测定&
;3<
!
表型性状的测定方法
根据
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(
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)

]/\@.-
(
#!
)的方法!用直
尺测定叶片的叶长叶片长叶片宽叶柄长叶片
长*宽叶片长*叶柄长!测量精度为
"3"#1-
&用游
标卡尺测定叶厚叶柄宽果实的翅果长翅果宽翅
果柄长翅果长*宽果长果宽果厚果柄长着生
痕种子长种子宽种子长*宽!测量精度为
"3"!
--
&用叶面积仪测定叶面积!测量精度为
"3"#
1-
!
&共测量
!#
个指标"图
#
#&
;3=
!
统计分析方法
应用
;Y;;#+3"
软件对各性状采用巢式设计方
差分析(#$)!线性模型为$
,
*
-
.
/^_0
*
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*
#
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_2"
*
-
#
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*
-
.
为第
*
个种群第
-
个家系第
.
个观测值!
/
为总均值!
0
*
为种群效应"固定#!
1"
*
#
-
为种群内家系
效应"随机#%
2"
*
-
#
.
为试验误差&
表型分化系数"
!
;<
#反映种群间的表型分化状
况(#&)!与基因分化系数相对应!计算公式为$
!
;<
^
"
!
!
3
*
)
#*"
!
!
3
*
)
_
!
!
3
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式中!!
3
*
)
为种群间方差分量!!
3
为种群内方差分量&
表型特征变异系数
"!
反映表型性状的离散程
度!计算公式为$
"! 0^
*
4
式中!
0
为标准差!
4
为平均值&
多样性指数的计算采用
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信息
指数!计算公式为$
表
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葛萝槭采样种群的地理位置及生态因子"
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纬度
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经度
M47
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海拔
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*
-
坡向
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坡度
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群落中地位
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红崖大峡谷
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伴生种
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优势种
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孟
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超!等$山西葛萝槭天然种群表型多样性研究
图
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叶片和果实模型
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*
式中!
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*
为某性状第
*
个代码值出现的概率&采用
VKcZ.
X
软件计算各个种群的多样性指数&
应用
;Y;;#+3"
软件对葛萝槭
!#
个表型性状
进行主成分分析以确定表型差异的主要表型性状&
采用
D<;P;
X
1
标准化处理后对葛萝槭利用
非加权配对算术平均"
SYECB
#进行聚类分析!同
时利用
;Y;;#+3"
软件对葛萝槭各表型性状与地理
生态因子的相关性进行分析&其他统计运算按照常
规方法并利
,R1?0!""$
!
;Y;;#+3"
软件包提供的
有关程序进行&
!
!
结果与分析
<3;
!
葛萝槭种群间和种群内的形态变异特征
从表
!
的方差分析结果可以看出!葛萝槭叶果
实种子
!#
个性状在种群间和种群内存在极显著差
异!说明葛萝槭表型性状在种群间和种群内存在广
泛的遗传差异&
!#
个表型性状的表型分化系数
!
;<
最小为
#)32*=
!最大为
)$3!&=
!其中较大的是果
宽翅果柄长!分别为
)$3!&=

*!3$(=
&表明这两
个性状在种群间的变异大于种群内的变异!种群间
变异占优势&叶片长*叶柄长和叶片宽的
!
;<
较小!
分别为
#)32*=

!&3!$=
!说明这几个性状较稳定!
以种群内变异为主&
!#
个性状的总的平均表型分
化系数
!
;<
为
("3#2=
!种群内的表型分化系数
!
;<
为
&)3*&=
!表明种群间变异和种群内变异对葛萝
槭种内变异同等重要!同时也体现了种群基因型与
环境因子之间对葛萝槭生长影响较为复杂&
另外!葛萝槭表型性状平均值和平均值的多重
比较结果可以看出"数据未列出#!不同表型性状间
存在显著差异!表明各性状在种群间存在广泛差异&
<3<
!
葛萝槭表型性状的形态变异特征
用变异系数
"!
来衡量性状值的离散程度!即
变异系数系数越大!离散程度越高&从表
$
中可以
看出!葛萝槭
!#
个性状的变异系数存在一定的差
异!平均变异系数
"!
为
#)3#2=
!变化幅度为
+3*)=
"
$+3"&=
&叶果实与种子表型性状的平
均变异系数顺序为种子"
##3**=
#
$
果实"
#*32&=
#
$
叶"
!!3#"=
#!说明种子性状较果实和叶稳定&此
外!叶种子的形状指数的变异系数均比单个性状的
小!如叶片长*宽"
!
为
#$3)$=
#种长*宽"
"!
为
)3)&=
#!说明在种群中叶种子的形状指数较单个
性状稳定性高&
在不同种群内!同一性状的变异系数也存在不
同差异!说明不同地区的环境异质性导致种群表型
变异的差异&进一步对各种群变异系数的比较表
明!
*
个种群的
!#
个性状的平均变异系数排列顺序
是$七里峪"
#+3$)=
#
$
卫华"
#+32#=
#
$
石膏山
"
#+3)&=
#
$
介庙林场"
#*3##=
#
$
下川"
#)3&2=
#
$
陈村林场"
#)3)+=
#
$
灵空山"
!"3($=
#
$
红崖大
峡谷"
!!3!(=
#!说明七里峪的表型多样性化程度较
低!红崖大峡谷表型多样性较丰富&
<3=
!
葛萝槭天然种群表型性状多样性指数
由表
&
可以看出!葛萝槭种群的平均
;:.7747
>/?7?@
多样性指数为
#32)!$
!变化范围是
#3(&&*
"
#3*#!#
!其中最大的是红崖大峡谷&
对于每一个性状!葛萝槭
!#
个性状平均
;:.7
747>/?7?@
多样性指数是
(3)#*+
!变化范围在
&3#2)"
"
+3#&$$
&种子的表型性状指标的多样性
指数均比果实叶片的低&表明种子较果实叶片的
稳定性高!这与变异系数所得结论一致&
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西
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北
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书书书
表
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葛
萝
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群
间
和
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群
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物
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学
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$$
卷
表
>
!
葛萝槭的天然种群以及
<;
个性状
表型多样性指数
<.90?&
!
;:.7747>/?7?@/7L4@-.U/47/7W?R?Q
4L!#-4@
X
:404
8
/1.0U@./UQ.7W7.UN@.0
X
4
X
N0.U/47Q/7#+

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种群
Y4
X
N0.U/47
;:.7747
>/?7?@
性状
<@./U
;:.7747
>/?7?@
红崖大峡谷
HPZIE
#3*#!#
叶长
M?.L0?7
8
U: +3#$)!
叶片长
M.-/7.?0?7
8
U: +3#&"+
叶片宽
M.-/7.?6/WU: +3#$#+
陈村林场
FFMF
#3(&&*
叶柄长
M?.LQU.0\0?7
8
U: +3###2
叶柄宽
M?.LQU.0\6/WU: +3#$&2
叶面积
M?.L.@?. 23)+&$
介庙林场
JCMF
#3+*)&
叶片长*宽
<:?@.U/44L0?.LQU.00?7
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叶片长*叶柄长
<:?@.U/44L
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8
U:U40?.LQU.0\0?7
8
U:
+3##$"
叶厚
M?.LU:/1\7?QQ &3)+)2
灵空山
Mb;
#32&&(
果柄长
[@N/UQU.0\0?7
8
U: &3&!**
翅果柄长
b?
5
L@N/UQU.0\0?7
8
U: (3"+2+
翅果长
b?
5
L@N/U0?7
8
U: (3+)*!
七里峪
AMP
#3+"&$
翅果宽
b?
5
L@N/U6/WU: (3*")!
果长
[@N/U0?7
8
U: (3*#"$
果宽
[@N/U6/WU: (3++$"
下川
IF
#3+"&!
果厚
[@N/UU:/1\7?QQ (3++$)
着生痕
V?.@QU:?-.@\ (3#$(#
果长*果宽
<:?@.U/44LL@N/U
0?7
8
U:U46/WU:
(3+))2
石膏山
;E;
#3+$+)
种子长
;??W0?7
8
U: &3&($*
种子宽
;??W6/WU: &3$)2#
卫华
>H #32"#!
种子长*种宽
<:?@.U/44L
Q??W0?7
8
U:U46/WU:
&3#2)"
平均
C?.7 #32)!$
平均
C?.7 (3)#*+
<3>
!
主成分分析
对葛萝槭的
!#
个性状进行主成分分析!以确定
各个性状对葛萝槭表型性状差异的影响程度&结果
"表
(
#表明$第一个主成分的贡献率为
$+3#2&=
!可
以代表原始性状的部分信息%前
(
个主成分的累计
贡献率为
)+3+"&=
!基本可以保留原始性状的全部
信息&第一主成分中翅果长 "
"3)(*
#果柄长
"
3)!)
#和果长*果宽"
3)!+
#特征值最大!起主导作
用!主要反映了果实性状的特征&第二个主成分中
起主要作用的是叶片长"
3)2+
#和叶面积"
3)2#
#!
主要反映了叶的特征&第三个主成分中特征值最大
的是叶厚"
3*2+
#叶片长*叶柄长"
3+)*
#和叶柄长
"
3+$2
#!主要反映了叶片的特征&第四个主成分中
起主要作用的是翅果宽"
3+$*
#着生痕"
3&2(
#和
果宽"
3&#*
#!主要反映了果实的特征&第五个主成
分中特征值最大的是叶柄宽"
3(!!
#和叶片长*叶片
宽"
3&($
#!主要反映了叶片性状的特征&总体来
说!叶片的累计贡献率大于果实种子的贡献率!叶
片的表型变异对葛萝槭的变异起主要作用!这进一
步支持了变异系数和表型多样性指数分析的结果&
<3?
!
相关分析
对葛萝槭叶片果实
!#
个性状平均值与采样地
的地理生态因子进行了相关分析与检验&结果表明
"表
2
#$叶片宽与经度纬度呈显著正相关"
&^
"3()"
"
!
&^ "3()*
"
#!叶面积与经度呈极显著正相
关"
&^"32"$
""
#!与纬度呈显著负相关 "
&^
%"32&*
"
#!叶形指数与经度纬度呈显著负相关"
&
^%"3&$*
"
!
&^ %"3(!(
"
#!说明由南向北!从东到
西叶形状指数越来越小!叶形逐渐由长卵形向宽卵
形变 异&果 宽 与 纬 度 及 海 拔 呈 负 相 关 "
&^
%"3$*+
"
!
&^ %"3$)#
"
#!果实种子形状指数与海
拔呈显著负相关"
&^%"3&2(
"
!
&^%"3&()
"
#!说
明随着海拔的升高!果实种子均变小&
<3@
!
葛萝槭天然种群表型聚类分析
利用欧氏平均距离!采用
SYECB
方法对葛萝
槭
*
个种群进行聚类分析!结果如图
!
所示&根据
聚类结果!
*
个种群明显聚为两支!灵空山"
Mb;
#
七里峪"
AMP
#下川"
IF
#和卫华"
>H
#聚为一支
"
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#%陈村林场"
FFMF
#石膏山"
;E;
#介庙林场
"
JCMF
#和红崖大峡谷"
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#聚为另一支"
$
#&
在
K
中!灵空山"
Mb;
#与七里峪"
AMP
#形成一亚支!
下川"
IF
#和卫华"
>H
#形成另一亚支%介庙林场
"
JCMF
#和红崖大峡谷"
HPZIE
#聚为第
KK
支的一
个亚支!陈村林场"
FFMF
#和石膏山"
;E;
#聚为另一
个亚支&聚类结果表明!葛萝槭
*
个种群基本上是
依地理距离而聚类的!表现出种群表型性状变异的
连续性&对葛萝槭种群表型欧氏距离与地理距离间
的相关性分析"
&^ "3#2&
#表明!表型欧氏距离与地
图
!
!
基于
!#
个表型性状的葛萝槭种群的
欧式距离
SYECB
聚类树形图
[/
8
3!
!
SYECBW?@/T?WW?7W@4
8
@.-9.Q?W47
,N10/W?.7W/QU.71?QQ:46/7
8
U:?10NQU?@/7
8
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U:?!#
X
:?74U
5X
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+$!!
##
期
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孟
!
超!等$山西葛萝槭天然种群表型多样性研究
表
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!
葛萝槭天然种群主成分分析结果
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!
Y@/71/
X
.014-
X
47?7U.7.0
5
Q/Q4L
X
4
X
N0.U/47Q/7#+

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性状
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主成分
Y@/71/
X
.014-
X
47?7U
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叶长
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8
U: %"3&"+ "3*2) "3#") %"3"!& %"3!(!
叶片长
M.-/7.?0?7
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U: %"3!"! "3)2+ %"3"** %"3")* %"3"+2
叶片宽
M.-/7.?6/WU: %"3((+ "322( "3!** "3"(# %"3$)#
叶柄长
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叶柄宽
M?.LQU.0\6/WU: "3#)* "3+&& "3!&* "3#*# "3(!!
叶面积
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叶片长*宽
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U:U40?.LQU.0\6/WU: "3(+$ "3#** %"32"* %"3!## "3&($
叶片长*叶柄长
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8
U:U40?.LQU.0\0?7
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U: %"3"$! %"3$#* "3+)* %"3$!! "3$)!
叶厚
M?.LU:/1\7?QQ "3"#" "3"!# "3*2+ %"3"!# %"3$#!
果柄长
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8
U: "3)!) "3#+" "3!&* "3#!& "3"+&
翅果柄长
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5
L@N/UQU.0\0?7
8
U: %"3*+2 %"3"&* "3"&) "3!$( "3&#&
翅果长
b?
5
L@N/U0?7
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U: "3)(* "3#&+ "3!# %"3"#+ %"3"2+
翅果宽
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5
L@N/U6/WU: "32! %"3#+) "3#"* "3+$* %"3#"2
果长
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8
U: "3**) "3&#( %"3")" %"3"!$ "3"(#
果宽
[@N/U6/WU: %"3*2) %"3#* "3"!+ "3&#* "3#**
果厚
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着生痕
V?.@QU:?-.@\ "3!"# "3+2* %"3"!( "3&2( "3$#)
果长*果宽
<:?@.U/44LL@N/U0?7
8
U:U46/WU: "3)!+ "3#)* %"3"( %"3!** %"3##$
种子长
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8
U: "3(2* %"3#() "3$*2 "3#)+ %"3&*"
种子宽
;??W6/WU: "3$&) "3!$) %"3!)+ "3!$2 %"3!2(
种子长*种宽
<:?@.U/44LQ??W0?7
8
U:U46/WU: "3(&* "3#)* %"3!$# "3!(! "3")(
特征值
,/
8
?7T.0N? 232*) &3)&) !3)(* #3($* #3&($
贡献率
Y@4
X
4@U/47
*
= $+3#2& !+3&)2 #23&!* *3(&2 *3"+"
累计贡献率
FN-N0.U/T?
*
= $+3#2& 2&322" *#3"** *)32$& )+3+"&
表
@
!
葛萝槭表型性状与地理环境因子的相关关系
<.90?2
!
F4@@?0.U/4714?LL/1/?7UQ9?U6??7U:?
8
?4?1404
8
/1.0L.1U4@Q.7W-4@
X
:404
8
/1.0U@./UQ/7#+

&())%&*
性状
<@./U
经度
M47
8
/UNW?
纬度
M.U/UNW?
海拔
B0U/UNW?
坡度
;04
X
?
叶长
M?.L0?7
8
U: "3!)" "3(&2 "3(#( "32#!
叶片长
M.-/7.?0?7
8
U: %"3!2( %"3!&+ "3("+ "3(+*
叶片宽
M.-/7.?6/WU:
"3()"
"
"3()*
"
"3&() "3(+"
叶柄长
M?.LQU.0\0?7
8
U: "3#(! "3"&$ %"3"(& "3$+"
叶柄宽
M?.LQU.0\6/WU: "3$(+ "3&)) "3&*" "322!
叶面积
M?.L.@?.
"32"$
""
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"
"32$& "32(+
叶片长*宽
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8
U:U40?.LQU.0\6/WU:
%"3&$*
"
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"
%"3"() %"3#2(
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叶厚
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8
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5
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8
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翅果长
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5
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翅果宽
b?
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L@N/U6/WU: "3$#) "3!$* "3!22 "3#(#
果长
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8
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果宽
[@N/U6/WU: "3!#2
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"
%"3$)#
"
%"3"2#
果厚
[@N/UU:/1\7?QQ "3$#+ "3#*! "3#&$ "3!&(
着生痕
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果长*果宽
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"
"3"+2
种子长
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8
U: "3!"$ "3#*+ "3#"# "3!$+
种子宽
;??W6/WU: "3#)$ "3")* "3"2) "3!+2
种子长*种宽
<:?@.U/44LQ??W0?7
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"
"3"(!
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注$
""
3
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水平相关显著%
"
3
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水平相关显著&
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$
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8
7/L/1.7U14@@?0.U/47.U"3"#0?T?0
%
"
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7/L/1.7U14@@?0.U/47.U"3"(0?T?03
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
理距离间呈正相关!但经检验相关不显著&
$
!
结论与讨论
对山西葛萝槭
*
个天然种群
!#
个性状进行表
型多样性分析!葛萝槭种内存在着极其丰富的种群
间变异和种群内变异&方差分析显示!叶片果实
种子的
!#
个表型性状均差异显著!说明葛萝槭各个
表型性状均存在丰富的遗传多样性变异&
葛萝槭
!#
个表型性状的平均表型分化系数
!
;<
为
("3#2=
!与其他树种相比!葛萝槭的平均表
型分化系数高于青海云杉"
$#3!"=
#
(
#(
)
疏花蔷薇
"
*&=
#
(
!
)
白 皮 松 "
!!3*2=
#
(
#$
)
五 角 枫
"
&!32#=
#
(
#2
)
!与白云杉"
("3""=
#
(
#+
)相当&
葛萝槭存在着较大的表型分化"
("3#2=
#!说明
种群间存在较大的变异!这反映了种群基因与环境
互作的复杂性!是不同环境选择的结果!是种群分化
的源泉(#*)&且分布在种群间的变异真正反映了种
群在不同环境中的适应状况!其大小在某种程度上
说明了该生物对不同环境适应的广泛程度!值越大
适应的环境越广(#$)&葛萝槭种群内存在着一定程
度的变异"
&)3*&=
#!由于葛萝槭是风传媒植物!果
实为翅果!花粉及种子可以随风传播!使种群内实现
基因交流&也可能是自身遗传因素与环境相互作用
的结果!或者是来自个体间的遗传性差异及个体发
育差异的不同"营养条件不一或发育阶段年龄的不
同等#(#))&
葛萝槭
!#
个性状的变异系数变化幅度为
+3*)=
"
$+3"&=
!平均变异系数为
#)3#2=
&变化范围较
大!说明葛萝槭种群内表型性状离散程度较高&植
物种群中保持大的变异对于种群是有利的!种群内
多种基因型所对应的表型范围越广!可以使种群整
体适应环境的变化性(!")&葛萝槭
*
个种群
!#
个性
状
;:.7747>/?7?@
多样性指数平均为
(3)#*+
!高
于茶条槭"
#3())
#
(
!#
)
!表现出丰富的多样性!分化程
度较高!这可能与其多样化的生境有关!野外调查中
发现!葛萝槭分布范围较广!可生长于山坡湿地山
谷及林缘等多种生境中&而且通过主成分分析进一
步证明了叶片的变异程度高于果实种子!这与变异
系数多样性指数分析的结果相一致!说明种群内变
异规律性极强&
葛萝槭分布较广泛!随着地理生态因子梯度性
变化!其种内种群表型变异也呈梯度性变化&葛萝
槭表型性状与地理生态因子相关分析表明!叶面积
随着纬度的增加而变小!纬度越高!温度变低&叶表
型性状与经度纬度呈梯度变异式!即随着经度与纬
度的增大!叶形指数减小%而果实种子性状呈现出
随海拔的升高!果实种子逐渐变小!可能是由于海
拔的升高!导致温度降低!在调查中也发现低海拔地
区果实比高海拔的果实要大&这种变化可能是由于
经纬度以及海拔上的明显不同会导致种群生境在土
壤水肥温度和植被环境等上的差异!从而影响葛
萝槭的生长(!!)&葛萝槭丰富的表型变异!也是其适
应性广!抗逆性强的原因&
表型变异必然蕴藏着遗传变异!表型变异越大!
可能存在的遗传变异越大&同时!表型变异蕴藏的
遗传变异说明葛萝槭与环境的相互作用及其适应!
这对优良种质资源的选择提供了一定的基础&根据
葛萝槭丰富的表型多样性!可推断出其改良前景是
非常广阔的!由于葛萝槭种群间分化与种群内分化
相当!在改良的过程中!可使种群间和种群内相结
合!在选择优势种群的同时!在种群内选择优良个体
也是很重要的&这对下一步葛萝槭遗传多样性研究
和种质资源保护评价!天然林合理开发利用及人工
林培育等有重大的意义&
参考文献!
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