全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$刘占林"
#1&!
#!男!博士!副教授!主要从事进化植物学研究
2)34.5
$
5.675
!
086,9:6,;0
地黄属分子系统学分析
刘占林!李建芳
"西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室!西北大学 生命科学学院!西安
&#""+1
#
摘
!
要$地黄属是中国准特有属!属内种间关系仍待澄清该研究基于多个个体的叶绿体与核基因片段对地黄属
进行系统发育重建!探讨属内物种分化与可能历史结果表明$"
#
#地黄属为单系群!天目地黄为本属原始类群!并
与湖北地黄互为姐妹群或连续姐妹群!裂叶地黄
)
高地黄(地黄
)
茄叶地黄分别组成姐妹群&"
!
#多个个体构建的系统
树更能揭示本属物种关系的复杂性&"
%
#祖先分布区重建表明本属经历过
%
次扩张与
!
次隔离过程!物种形成过程
与历史气候变化密切相关最后该研究提出了地黄属物种形成研究亟待解决的几个重要问题
关键词$地黄&分子系统学&进化历史
中图分类号$
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文献标志码$
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54/K40:
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U
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U
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G
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U
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U
9;.4K.I0B./KIJ
G
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J954K9:KI;5.34K9;B40
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U
JI
U
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U
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G
B./KIJ
G
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地黄属"
!"#$%&&%
#原隶属于玄参科"
Q;JI)
U
B654J.4;949/,5,
#!研究表明地黄属与中国特有属
崖白菜属"
7+%"&5
-
#5+%
#为姐妹类群!并和列当科
有较为密切的关系*#)!+由于分子系统学证明玄参
科是并系类群!因此本属是否独立成科仍有争议
,中国植物志-记载地黄属有
+
个种!主要分布于中
国天目地黄"
!()#&
*

#狭域分布于安徽与浙江
交界的天目山及其临近地区&裂叶地黄"
!(
-
%."/1
0
#(高地黄"
!("2%3%
#和湖北地黄"
!(#"&+
,

#分布
在神农架(巫山附近&中国著名的传统中药...地黄
"
!(
*
243&5.%
#广泛分布于华北各地并向北延伸到
朝鲜&茄叶地黄"
!(.52%&
6
52%
#仅分布于大巴山少
数几个地点"图
#
#最近的研究认为高地黄与裂叶
地黄表型相似(遗传组成相近!是同一种植物*%)$+&其
它
$
种地黄属物种关系及分化次序在不同研究中相
互矛盾*#)!+鉴于以前的分子系统学都是采用单一
个体的基因序列进行分析!种内变异可能会对系统
关系构成影响同时上述研究主要采用最大似然法
"
KB934X.3635.Z95.BII:39KBI:
!
P>
#和最大简约
法"
KB934X.363
U
4J/.3I0
G
39KBI:
!
PY
#进行构
树!有研究认为二者的准确性不如贝叶斯法"
KB9
M4
G
9/.4039KBI:
#
*+
因此本研究利用
%
种方法通
过多个个体的序列分析对地黄属的系统关系进行重
建!探讨该属的可能进化历史
#
!
材料和方法
本研究所用地黄属各物种及其近缘属的序列全
部来源于
[90M40Z
数据库"表
#
#!总共得到
$
个叶
绿体基因片段"
JH;>
(
J
U
/!
(
J
U
/#+
和
KJ0>)#和
#
个
核基因片段"
?]Q
#这些序列主要来自
T.4
等*#+和
=5H4;B
等*!+的研究!把源于不同研究的同一物种的
材料当作独立个体进行分析!如果该类群仅有
#
条
序列则所有个体均选择此序列将所得基因先用
M.I2:.K
*
+
+对位排列!然后用
M2=Q]
*
&
+进行贝叶斯
系统分析无论叶绿体(核基因单独分析还是合并
分析!均采用
[]L^
E
4334
进化模型和
5I
E
0IJ345
60J954K9:J954X9:;5I;Z
分子钟模型!物种形成方式
按
_659
模型分析
POPO
链长设置为一千万次!
每
!"""
次记录
#
次参数!总共得到的
*""#
棵树!
摒弃前
!"""
棵!剩余的用于一致树的构建
PY
和
P>
法采用软件
P2[=
"
`+,"H9K4
#计算分析*(+
虽然玄参科缺乏可靠的化石记录!但依据科以上水
平的系统学研究!把系统树的根设定在
$"
"
+"
P4
*
1
+
同时使用
L=QY
*
#"
+中的
M4
G
9/.40M.04J
G
39KBI:
方法重建祖先类群的分布区!以期揭示各物
种的形成历史
!
!
结果与分析
最大简约法"
PY
#(最大似然法"
P>
#和贝叶斯
图
#
!
地黄属植物在中国的地理分布
\.
E
,#
!
[9I
E
J4
U
B.;:./KJ.H6K.I0ID/.X!"#$%&&%/
U
9;.9/
表
7
!
地黄属及其近缘属植物序列登录号
]4H59#
!
[90M40Z4;;9//.I0063H9J/IDK4X4.0KB.//K6:
G
物种
Q
U
9;.9/
编号
OI:9
序列登录号
[90M40Z4;;9//.I0063H9J
JH;> J
U
/! J
U
/#+ KJ0>)\ ?]Q
天目地黄
!()#&
*

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湖北地黄
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a裂叶地黄
!(
-
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U
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高地黄
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地黄
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茄叶地黄
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崖白菜
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神农架崖白菜
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沟酸浆
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毛果通泉草
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肉果草
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常春藤列当
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毛泡桐
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注$
L
E
"
,L
E
^[90M40Z
序列号!斜体的
[90M40Z
序列号仅用于
?]Q
的序列分析
RIK9
$
L
E
"
,YJ9/90K/L
EU
56/[90M40Z4;;9//.I0063H9J
!
[90M40Z063H9J/.0.K45.;/4J9I05
G
6/9:DIJ?]Q4045
G
/./,
(&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
法得到的地黄属系统发育树结果基本一致!但支持
率稍有差异!以下仅以贝叶斯树"图
!
#为例说明不
同类群进化关系叶绿体基因联合分析"图
!
#表
明!天目地黄(裂叶地黄和高地黄均为单系群!湖北
地黄的
!
个个体存在较大差异!分别聚在不同分支
上茄叶地黄与地黄彼此不构成独立的单系群!但
二者关系密切系统发育树显示!天目地黄是地黄
属最原始的类群!随后湖北地黄分化出来!分别与裂
叶地黄
)
高地黄(茄叶地黄
)
地黄的分支构成姐妹群
核基因
?]Q
贝叶斯系统发育分析则揭示出由
地黄(茄叶地黄
?]Q
序列变异较大!分成两大分支!
并且位于本属系统树的基部随后是裂叶地黄和高
地黄分支!天目地黄与湖北地黄组成姐妹群"图
%
#
叶绿体基因与核基因联合分析的系统发育树与
叶绿体的相似!不同点在于湖北地黄的
!
个个体位
于同一分支!构成单系群依据贝叶斯分析推测地
黄属与崖白菜属的分化时间为
#1,&!P4
!而天目地
黄在
+,(*P4
与其它种分化开来!随后是湖北地黄
图
!
!
基于
$
个叶绿体基因的系统发育树
分支上数值依次为贝叶斯后验概率(
PY
(
P>
的
HIIK/KJ4
U
支持率"
#
*"c
#&物种代号同表
#
&标尺代表每位点替代速率&下同
\.
E
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909K.;KJ99H4/9:I0DI6J;B5IJI
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]B9;I:9ID
/
U
9;.9/.//4394/]4H59#
&
]B9/4394/H95I8
图
%
!
基于核基因
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的系统发育树
\.
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909K.;KJ99ID!"#$%&&%40:J954K.S9
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909J4H4/9:I0?]Q
E
909
1&
#
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!
刘占林!等$地黄属分子系统学分析
图
$
!
基于叶绿体基因与核基因的系统发育树
结点旁数值为分支分化时间标
\.
E
,$
!
YB
G
5I
E
909K.;KJ99H4/9:I0;B5IJI
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54/K40:?]Q
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909/
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90;9K.39
"
3.5.I0
G
94J/4
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I
!
P4
#
4J9/BI80H9/.:9HJ40;B9/
图
*
!
地黄属祖先地理分布分析
:,
扩散&
S,
隔离&括号内大写字母代表各物种现有分布区!参见图
#
&
结点上的大写字母与扇形图分别代表祖先分布区及其概率
\.
E
,*
!
=0;9/KJ45:./KJ.H6K.I0ID!"#$%&&%
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U
9J/45
&
S,`.;4J.40;9
&
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U
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4J90KB9/./.0:.;4K9
KB9;6JJ90K:./KJ.H6K.I04J94/ID!"#$%&&%
"
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U
JIH4H.5.K.9/4J9/BI80H9/.:9KB90I:9/
"
*,!!P4
#!裂叶地黄
)
高地黄与茄叶地黄
)
地黄两个
分支约在
%,("P4
分化!其类群内的分化则更晚
"图
$
#
祖先状态重建分析表明!地黄属的祖先分布区
可能就在神农架
)
巫山一带!属内种间分化经历过
%
次扩散和
!
次隔离事件第一次是祖先分布区扩散
到浙江一带!随后隔离形成天目地黄&第二次发生在
裂叶地黄
)
高地黄(茄叶地黄
)
地黄类群间!后者的祖
先从本属祖先分布区向西扩散到大巴山西部并隔
离&第三次则是大巴山群体向华北扩张并分化成地
黄与茄叶地黄"图
*
#
%
!
讨
!
论
8,7
!
地黄属内各物种的关系
通过
P>
(
PY
和贝叶斯分析构建了地黄属的
系统发育关系!在所得各种系统树中绝大部分类群
都拥有较高的支持率所有的系统树都支持地黄属
是单系群!这与前人研究相一致*#)!+在叶绿体基因
单独分析和与核基因联合分析的结果中!天目地黄
位于本属系统树的基部!湖北地黄随后分化出来!而
裂叶地黄与高地黄(茄叶地黄与地黄分别组成姐妹
群李宏庆等*%+认为裂叶地黄与高地黄是同种异
名!应予以归并!本研究结果支持此观点在本研究
中!茄叶地黄始终包含在地黄类群内!与地黄共同形
成一组在形态学上!茄叶地黄与地黄的差别主要
体现在叶与花的表型上!前者是卵形叶(花生叶腋!
后者是长椭圆形叶(总状花序但二者花形态很接
近!分布区重叠!并且都是四倍体!类群间的分化时
间也很短!这可能都暗示着
!
个种的分化并不如先
前认为的那样显著二者是否可以归并值得进一步
研究
?]Q
分析的结果总体上与
=5H4;B
等*##+的研究
相一致!而与
T.4
等的结果*#+稍有不同在后者的
研究中!
?]Q
与叶绿体数据得到的聚类树是相同的
从本研究分析结果可以看出!地黄
?]Q
的不同拷贝
间序列差异极大!并且分成两类$一类拷贝是地黄
)
茄叶地黄特有类型!另一类则与其它地黄属植物有
密切关系!可能属于祖先类型这种种内多态性的
产生可能与
?]Q
在
!
个四倍体物种"地黄
)
茄叶地
"(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
黄#内致同进化不完全有关*#!+
8,9
!
地黄属物种形成的可能历史
通过地黄属祖先状态重建与物种分化时间推
断!本属植物种内分化发生在中新世末期!这与当时
全球气温快速下降(地球气候剧烈波动的历史背景
高度一致*#%+据此可提出以下假设$本属祖先类群
分布于神农架
)
巫山地区!本区气候较温暖潮湿适合
物种生存!同时兼具多样化的生态环境而成为中国
物种的重要避难所与分化中心*#$+受全球降温的
影响其中一支地黄属类群向南扩散到更为湿润的浙
江地区!并被长江中下游平原所隔离形成天目地黄
而后祖先分布区内的地黄类群因环境的异质性!各
自适应并分化出湖北地黄(裂叶地黄"高地黄#(地
黄
)
茄叶地黄通过标本分析发现湖北地黄与裂叶
地黄虽然同域分布!但生境却存在差异$湖北地黄往
往分布在海拔
$""3
以下的低山温暖地区!而裂叶
地黄则分布在海拔
(""
"
#*""3
的中山地带!生境
适应性差异可能是二者分化的动力在中新世末期
至上新世早期中国北方总体是干旱性气候*#*+祖
先分布区的地黄
)
茄叶地黄类群形成多倍体向西向
北扩散!与祖先分布区相隔离并各自独立成种前
者具有粗大的根茎!具有很强的抗旱性&后者只分布
于大巴山高海拔地区"
#%""3
以上#!可能具有较
强的耐寒能力
L=QY
分析表明茄叶地黄
)
地黄类
群的形成是祖先类群向西扩张并隔离的结果!据此
推断地黄是从大巴山中西部向北快速扩张而成!原
地类群慢慢形成茄叶地黄
=5H4;B
等*##+认为茄叶
地黄位于地黄分布区边缘!可能是地黄边缘群体隔
离形成的新物种本研究推论与之并不矛盾!随着
地黄迅速北扩!地黄
)
茄叶地黄祖先分布区可能因为
气候变化导致种群大小降低并发生隔离促使茄叶地
黄成种当然!这
!
个四倍体的成种历史还需要更
多数据来揭示
8,8
!
亟待解决的问题
地黄属植物系统学分析基本厘清
+
个物种间的
关系!然而又有新的问题需要进一步分析解决"
#
#
从叶绿体分析可以看出!湖北地黄的不同个体并不
聚为一支!而是分别与裂叶地黄
)
高地黄类群(地黄
)
茄叶地黄类群聚在一起!这说明少数个体的基因树
往往不能代表整个物种树湖北地黄与其它地黄类
群究竟是什么关系!不同物种种内是否都存在高度
变异仍然是值得探究的问题"
!
#多倍体物种形成
的历史$
L=QY
分析只是从祖先类群分布区重建的
角度分析物种形成的可能历史过程!并不代表真实
的历史事件地黄
?]Q
基因存在高度变异!加上形
态的多样性!由此可以推断地黄
)
茄叶地黄可能是异
源多倍体*##+湖北地黄可能是一个亲本来源!裂叶
地黄"高地黄#是否参与地黄
)
茄叶地黄的物种形成
仍是疑问同时茄叶地黄究竟是地黄
)
茄叶地黄祖
先分布区残遗类群还是地黄分布区扩张形成的新类
群也是多倍体历史研究的一个重要问题以上问题
的解决都需要从群体角度进行分析!只有通过谱系
地理学及物种成种过程的研究!揭示地黄属不同地
理单元间的系统关系!才能更确切地了解地黄属现
有地理分布格局的成因与进化历史
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