全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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,/001,#"""*+"!$,!"#$,"&,##!
收稿日期$
!"#$*"!*##
&修改稿收到日期$
!"#$*"%*!-
基金项目$天津市农业科技成果转化项目"
!"##"!"&"
#
作者简介$杨
!
斌"
#)-(
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物生理生态学相关研究
2*34/5
$
6
41
7
8/1!%
!
#!&,9:3
"
通信作者$张文辉!博士!教授!博士生导师!主要从事植物生理生态学相关研究
2*34/5
$
;<=9>=
!
#&%,9:3
$
种速生柳无性系对
%&
(胁迫的生理抗性比较
杨
!
斌!张文辉"!高建欣
"天津师范大学 生命科学学院!天津市动植物抗性重点实验室!天津
%""%-
#
摘
!
要$以
$
种一年生速生柳"竹柳(苏柳
#-!
(苏柳
-)$
(旱快柳(旱柳#幼苗为材料!通过盆栽铅胁迫实验!测定其生
长过程中的生理生化指标!分析其对铅胁迫的生理响应及耐受性结果表明$"
#
#随着
?8
!@浓度的增加!
$
种速生
柳叶片保护酶
ABC
(
?BC
和
DEF
活性均呈先升高后降低的趋势!其中竹柳的
%
种保护酶活性均为最高"
!
#随着
?8
!@浓度的增加!各无性系叶片中渗透性调节物质可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性糖含量均呈先上升后下降的趋势!
竹柳和苏柳
#-!
在高
?8
!@浓度"
#$""3
7
)
>
7
(#
#胁迫下表现出对
?8
!@的强耐受性"
%
#随着
?8
!@浓度的增加!各
速生柳无性系叶片丙二醛含量均呈逐渐增高的趋势!但增幅有所不同!竹柳增幅最小!旱柳增幅最大"
+
#随着
?8
!@浓度的增加!
$
种速生柳叶片中叶绿素含量均呈先上升后下降的趋势!但各无性系的下降幅度存在差异!其中
竹柳的下降幅度最小!旱柳下降幅度最大"
$
#随着
?8
!@浓度的增加!
$
种速生柳根系活力都呈先上升后下降的趋
势!其中竹柳的根系活力最强!苏柳
-)$
的最弱"
&
#各速生柳根系对铅均有一定的吸附能力!竹柳对铅积累量最
大"
-
#对各生理指标的
GH;;
6
数学隶属函数综合评价结果表明!
$
种速生柳对
?8
!@耐受性强弱表现为$竹柳
#
旱
快柳
#
旱柳
#
苏柳
-)$
#
苏柳
#-!

关键词$速生柳&
?8
!@胁迫&生理指标&保护酶
中图分类号$
I)+$,-
文献标志码$
E
%)
*
+#","
-
#./,01+#+2/3.1"45#615/+2789":#3
-
;#,":<,"31+2"=1/!
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#
>291++
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LEBR/41S/1
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#
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#
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!
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!
V:5/1Q41[0:5H85Q0H
7
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7
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6
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7
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7
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7
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7
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#
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6
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7
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7
(#
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$
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6
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6
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7
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9:3
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7
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6
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7
/945/1[/94Y:V0
&
V:YQ9Y/XQQ1;
6
3Q
!!
土壤(水体以及空气受重金属污染!对生物圈食
物链造成很大危害,#-!中国约有
#
%
$
耕地遭受不同
程度重金属污染,!-重金属铅是对环境危害非常大
的污染物!进入环境后参与水体
*
土壤
*
生物系统的
循环!可在植物体内积累,%-!利用植物吸附功能净化
土壤中重金属铅是目前最受推崇的措施,+-
目前!对水体和土壤的重金属污染修复研究大
多集中在水生和草本植物等!对木本植物的相关研
究则较少木本植物生物量大!生长周期长!可以充
分吸附环境中的铅,$*&-!李永杰,--和施翔,-研究表
明!大 叶 黄 杨 "
2*3
4
,*)
&
"
5
3$6*)
#(紫 穗 槐
"
7,38
5
0"
9
8*-$63)"
#等木本植物对铅胁迫具有较
强的适应性!可以用于铅污染土壤的修复柳树性
喜湿!根系发达!适应性强!生长速度快!耐水性好!
常于水旁栽植!对水体和周边土壤重金属污染有很
好的修复作用!是应用于重金属污染环境植物修复
的重要树种,)*#"-近年来实验证明!利用速生型的
柳树净化污染土壤!不仅能吸附土壤中重金属而且
富集在其茎杆中!使重金属彻底脱离土壤及食物链!
发挥净化作用,##-方升佐等,#!-(张文辉等,#%-和
C41T:V0
等,#+-研究表明能源柳是环境净化的优良树
种!能吸收工业和生活排除的污水以及土壤表层
"
"
$"93
中的重金属!比草本植物和其他木本植物
净化能力强&
U41[8QV
7
,
##
-通过对不同柳树"
!"#$%
:$,$"#$)
#研究表明!能源柳树形优美!可以直接用
于城市绿地(道桥(庭院绿化!还可就地吸附重金属
元素"铅(镉(砷#净化树体周围环境铅的积累直接
影响细胞的代谢作用!破坏活性氧代谢酶系统及各
种酶的活性,#$-!植物对重金属的抗性可以表现在自
身的生理指标变化上!有研究表明!铅胁迫下植物抗
氧化酶(细胞膜(渗透调节物质等生理指标的变化可
以反映出植物对铅的忍耐能力,%-&薛建勇等,#&-(王
小鸽等,#--利用瑞典能源柳通过胁迫实验!观测其生
长(生理指标证明瑞典能源柳具有耐重金属铅(镉的
特性&张文辉等,#%-以能源柳为基础从全国初步筛选
柳属中的速生种类或无性系!然后在陕西杨凌(延安
同一生境条件作进一步筛选!发现竹柳(苏柳
#-!
(
苏柳
-)$
(旱快柳是综合特性较为优良的类型!高建
欣等,#-对其隔耐受性进行了对比研究!认为竹柳对
镉胁迫具有较强耐受力因此!更全面地对这几种
速生柳进行重金属耐受性实验!不仅是扩大速生柳
利用范围的需要!也是繁荣净化水体和土壤生物材
料的需要
本研究以
$
种速生柳一年生幼苗为材料!设置
不同
?8
!@胁迫梯度!通过盆栽实验!胁迫
&
周后测
定各无性系幼苗的生理生化指标及根系铅积累量!
综合评价各无性系对铅的耐受性差异!筛选出耐铅
性更高的速生柳品种!同时为推广速生柳修复污染
环境提供理论依据
#
!
材料和方法
A,A
!
材料培养
实验材料为竹柳"
!"#$%
*
N=H5/H
+#(苏柳
#-!
"
!"#$%
&
$"
(
)*+)$)DUR*#-!
#(苏柳
-)$
"
!"#$%
&
$"
(
)*+)$)DUR*-)$
#(旱快柳"
!"#$%,"-)*.""
X4V,")0"++)$)
#和 旱 柳 "
!"#$% ,"-)*.""
Z:/[;
#一年生扦插幼苗旱柳为本地速生柳!其余
+
种为西北农林科技大学引进速生柳
供试土壤为天津师范大学生物科技园中
"
"
$
93
表层土壤!属于潮土类型!过筛风干后备用经
西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验
室测定!供试土壤主要理化性质为$
O-,&
!有机质
含量
&,&#
7
)
>
7
(#
!速效氮
!,$!3
7
)
>
7
(#
(速效
磷
!",+%3
7
)
>
7
(#
(速效钾
)-,)-3
7
)
>
7
(#
!总盐
分含量
",!
7
)
>
7
(#
!土壤含水率
#",+&^

!"#%
年
+
月
#"
日!选用直径
%"93
(高
%!93
的花盆!每盆装入供试土壤
#">
7
"风干土#!插入
!
枝插穗"直径
#93
(长度
#$93
#!每枝插穗露出土面
#,$93
!浇透水每周浇灌
#
次
O:4
7
541[
营养液
保持盆内养分!每个盆底置有托盘!将渗漏水及时返
回盆中在晴天无降雨时将花盆置于露天接受光
照!有降雨时将花盆置于防雨棚中每株保留
!
个
萌芽!培养
%$[
后"平均苗高
+"93
(地径
",&93
#!
选取长势良好(大小一致幼苗进行
?8
!@胁迫处理
%##
&
期
!!!!!!!!!!!!
杨
!
斌!等$ 种速生柳无性系对
?8
!@胁迫的生理抗性比较
A,
!
胁迫处理
参照周芙蓉等,#$-(林晓倩等,#)-对木本植物铅胁
迫浓度以及实验前预实验结果!设置
+
个
?8
!@胁迫
浓度$对照"
DZ
!
"3
7
)
>
7
(#
#(轻度胁迫"
$""3
7
)
>
7
(#
#(中度胁迫"
#""" 3
7
)
>
7
(#
#(重度胁迫
"
#$""3
7
)
>
7
(#
#在
!"#%
年
$
月
#$
日!重金属
?8
以分析纯的
?8
"
KB
%
#
!
与去离子水配制母液!然
后按照盆内土壤重量!计算需要加入量!将
?8
!@胁
迫处理所需总量分
%
次在
%[
内加入盆中!每次
#
%
%
每个处理
%
次重复胁迫开始后适量浇水"自
来水#!及时将托盘中的水归还到土壤中!避免
?8
!@
流失!保持盆内土壤水分在
#$^
左右
A,B
!
测定指标及方法
A,B,A
!
生理生化指标
!
!"#%
年
&
月
!&
日"胁迫
+!
[
后#!从插穗上剪取各速生柳完全展开健康功能
叶!用保鲜箱带回实验室!测定其超氧化物歧化酶
"
ABC
#(过氧化物酶"
?BC
#(过氧化氢酶"
DEF
#活
性!以及可溶性蛋白(脯氨酸(可溶性糖(丙二醛
"
]CE
#和叶绿素含量
ABC
(
?BC
和
DEF
活性分
别采用氮蓝四唑染色法,!"-(愈创木酚染色法,!#-和紫
外吸收法,!!-测定&可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝
L*!$"
比色法,!"-测定&脯氨酸含量测定采用茚三酮
显色法,!"-测定&
]CE
和可溶性糖含量采用硫代巴
比妥酸法,!%-测定!叶绿素含量采用分光光度法,!#-进
行测定
倒盆!轻轻分离出根系!小心冲洗干净泥土!吸
水纸吸干根系表面水分!剪取各速生柳扦插苗不定
根根系!采用氯化三苯基四氮唑"
FFD
#法,!#-测定根
系活力将剩余的速生柳根系分别用蒸馏水和去离
子水洗净!
#"$_
杀青
!"3/1
!
+$_
烘箱烘干至恒
重!磨碎!经
OKB
%
*OD5B
+
硝化后用电感耦合等离
子体发射光谱"
D`?*E2A
!
U22]EKUEMA K`D
!
KQ< O43
0=/VQ
!
WAE
#测定,!+-不同速生柳根系
?8
!@含量取样量均按照参考文献里的标准进行!
每个样品
%
次重复取平均数
各指标单位用叶片鲜重的含量表示!铅积累量
的单位
3
7
)
>
7
(#表示每千克根干重中铅离子的毫
克含量
A,B,
!
耐铅性评价
!
以不同
?8
!@胁迫下
$
种速生
柳的
ABC
活性(
?BC
活性(
DEF
活性(可溶性蛋白
含量(可溶性糖含量(脯氨酸含量(
]CE
含量(叶绿
素以及根系活力为评价指标应用
GH;;
6
数学隶属
函数计算
$
种速生柳各参评指标的隶属值
;
"
#
#!综
合评价其对铅的耐受性
;
"
#
#
a
;(;
3/1
;
34S
(;
3/1
式中!
;
为参试植物某一指标的测定值!
;
3/1
为该指
标测定值中的最小值!
;
34S
为测定值中的最大值!若
某一指标与耐铅性呈负相关!可通过反隶属函数计
算其耐铅性隶属函数值!公式为$
;
"
#
#
a#(
;(;
3/1
;
34S
(;
3/1
先计算
$
种速生柳每一胁迫阶段各参
评指标的隶属值!再求出各速生柳每一指标隶属值
的平均值!最后对每个速生柳的
)
种评价指标隶属
值进行累加求平均值
A,C
!
数据处理
应用
A?AA#-,"
软件分析实验数据进行单因
素方差分析!
CH1941
方法进行多重比较!每一个数
据均为
%
次重复的平均值!用
2S9Q5!""%
绘图
!
!
结果与分析
DA
!
%&
(胁迫下
$
种速生柳叶片保护酶活性比较
DADA
!
>EF
活性
!
当植物受到重金属胁迫后!其
体内活性氧的产生与清除间的平衡遭到破坏!影响
了植物的正常生长!甚至导致植株死亡
ABC
是植
物保护细胞免受自由基伤害!清除活性氧的关键酶
如图
#
!
E
所示!随着
?8
!@浓度的增加!
$
种速生柳
叶片
ABC
活性总体上呈现先升高后降低的趋势
但不同无性系之间有差异!竹柳(旱快柳(旱柳叶片
ABC
活性在轻度胁迫"
$""3
7
)
>
7
(#
#时达到最大
值!分别比对照显著增加了
#-,$^
(
$#,+^
(
#!,#)^
"
<
$
","$
#&在重度胁迫"
#$""3
7
)
>
7
(#
#
时降到最小值!分别比对照显著降低了
#",)^
(
#),#)^
(
!!,$$^
苏柳
#-!
(苏柳
-)$
的叶片
ABC
活性在中度胁迫"
#"""3
7
)
>
7
(#
#时达到最大值!
分别比对照显著升高了
!),"-^
(
+$,&$^
可见!竹
柳比其它无性系能稳定地保持一个较高
ABC
活性
DAD
!
%EF
活性
!
?BC
是一类重要的氧化还原酶
类!参与活性氧代谢过程不同速生柳叶片的
?BC
活性变化如图
#
!
M
所示随着
?8
!@浓度的增加!
$
种速生柳叶片的
?BC
活性均呈先升高后降低的趋
势!且在中度胁迫时都达到最大值!分别比对照显著
增加了
#"$,!#^
(
#%$,!^
(
#$",#"^
(
),!^
(
$!,&#^
&重度胁迫时!旱快柳和旱柳的
?BC
活性降
到了最小值!分别比对照显著降低了
#&,"%^
(
$+,!^
!而此时竹柳(苏柳
#-!
和苏柳
-)$
的
?BC
活性仍高于对照
DADB
!
活性
!
DEF
可清除植物体内过氧化
+##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
氢!从而使细胞免遭
O
!
B
!
毒害不同速生柳叶片
的
DEF
活性变化如图
#
!
D
所示随着
?8
!@浓度的
增加!叶片的
DEF
活性均呈先升高后降低的趋势
轻度胁迫时!竹柳(苏柳
-)$
(旱快柳(旱柳的叶片
DEF
活性达到最大值!分别比对照显著增加了
!,&&^
(
!%,-&^
(
$",#%^
(
%%,#%^
&中度胁迫时!
苏柳
#-!
的叶片
DEF
活性达到最大值!比对照显
著升高了
%),%)^
&重度胁迫时!竹柳(苏柳
-)$
(旱
快柳(旱柳的
DEF
值都降到最小值!分别比对照降
低了
#&,&^
(
,""^
(
!#,#^
(
#$,+-^
!说明上述
+
种速生柳在重度胁迫下均已遭受铅毒害
图
#
!
不同
?8
!@胁迫下
$
种速生柳叶片中保护酶活性
不同字母表示相同胁迫下不同速生柳的
差异显著"
<
$
","$
#&下同
G/
7
,#
!
2TTQ9Y:T?8
!@
:1
V:YQ9Y/XQQ1;
6
3Q0
49Y/X/Y/Q0:TT/XQC/TTQVQ1Y5QYYQV0/1[/94YQ0/
7
1/T/941Y[/TTQVQ19Q/1Y=Q
043Q?8
!@
0YVQ000Y4
7
Q43:1
7
[/TTQVQ1Y95:1Q04Y","$5QXQ5
&
F=Q043Q408Q5:<
!!
以上结果说明
$
种速生柳在轻度胁迫下均能通
过调节自身保护酶系统
ABC
(
?BC
和
DEF
活性来
缓解植株遭受伤害!当胁迫进一步加剧!在重度胁迫
下!
%
类保护酶活性又都会下降!当超过其承受范围
时!植物体内代谢就会受阻!生长不良不同速生柳
的叶片
%
种保护酶活性按高低排列为$竹柳
#
苏柳
#-!
#
苏柳
-)$
#
旱快柳
#
旱柳
D
!
%&
(胁迫下
$
种速生柳叶片有机渗透调节物
质含量的比较
DDA
!
可溶性蛋白含量
!
可溶性蛋白质包含了参
与各种代谢的大多数酶类!其含量是反映植物体总
代谢的重要指标不同速生柳叶片的可溶性蛋白含
量变化如图
!
!
E
所示随着
?8
!@浓度的增加!叶
片的可溶性蛋白含量呈先升高后降低的趋势!但不
同无性系之间有差异轻度胁迫时!竹柳(苏柳
-)$
(旱快柳(旱柳的叶片可溶性蛋白含量达到最大
值!分别比对照显著增加了
!%,#"^
(
!$,"-^
(
&!,!#^
(
!%,#^
&中度胁迫时!苏柳
#-!
的叶片可
溶性蛋白含量达到最大值!比对照显著增加了
%%,&)^
&重度胁迫时!只有苏柳
#-!
的可溶性蛋白
含量高于对照
,,
!
脯氨酸含量
!
植物通过提高体内脯氨酸含
量调节渗透平衡!从而保护细胞结构不同速生柳
叶片的脯氨酸含量变化如图
!
!
M
所示随着
?8
!@
浓度增加!
$
种速生柳叶片的脯氨酸含量均呈先升
后降的趋势在轻度胁迫时脯氨酸含量都达到最大
值!分别比对照显著升高了
!-,%)^
(
",++^
(
-%,-"^
(
$,#%^
(
%",&^
&重度胁迫时都降到最小
值!分别比对照显著降低了
!,"$^
(
%#,##^
(
!&,!)^
(
!,+^
(
+-,#+^

,,B
!
可溶性糖含量
!
可溶性糖是很多植物主要
的渗透调节剂!对细胞膜和原生质胶体起稳定作
用,!$-不同速生柳可溶性糖含量变化如图
!
!
D
所
示随着
?8
!@浓度的增加!
$
种速生柳叶片的可溶
性糖含量均呈先升高后降低的趋势!且中度胁迫时
可溶性糖含量都达到最大值!分别比对照显著升高
了
+),&+^
(
!),&^
(
),+&^
(
+%,$!^
(
++,+&^
&
重度胁迫时!竹柳(苏柳
#-!
(苏柳
-)$
(旱快柳的可
溶性糖含量均比对照高!分别高出对照
%+,%-^
(
+,"$^
(
&,-!^
(
!#,!!^

DB
!
%&
(胁迫下
$
种速生柳叶片
HF?
含量比较
]CE
含量可反映膜脂过氧化的程度不同速
生柳叶片的
]CE
含量变化如图
%
所示随着
?8
!@浓度的增加!
$
种速生柳叶片的
]CE
含量均
$##
&
期
!!!!!!!!!!!!
杨
!
斌!等$ 种速生柳无性系对
?8
!@胁迫的生理抗性比较
呈持续升高趋势!但各无性系之间升高的幅度有所
不同在重度胁迫时!竹柳(苏柳
#-!
(苏柳
-)$
(旱
快柳和旱柳的叶片
]CE
含量分别比对照显著升高
了
+),+)^
(
$&,&)^
(
##),+^
(
&$,"&^
(
-&,)-^

DC
!
%&
(胁迫下
$
种速生柳叶片叶绿素含量比较
叶绿素是植物进行光合作用的功能色素!其含
量是反映植物叶片光合能力的重要指标图
+
展示
不同速生柳叶绿素含量变化随
?8
!@浓度增加!
$
种速生柳叶片的叶绿素含量均呈明显先升后降趋
势在轻度胁迫时叶绿素含量都达到最大值!分别
比对照升高了
,#-^
(
#%,%!^
(
#),)#^
(
%+,#^
(
#,-!^
&重度胁迫时!竹柳(苏柳
#-!
(苏柳
-)$
和
旱柳的叶绿素含量都达到最小值!分别比对照降低
了
#",!+^
(
#+,%)^
(
),#)^
(
#%,+$^
!但此时旱快
图
!
!
不同
?8
!@胁迫下
$
种速生柳叶片中渗透调节物质含量
G/
7
,!
!
2TTQ9Y:T?8
!@
:1:03:Y/94[
.
H0Y3Q1Y
0H80Y419Q0:TT/XQ柳的叶绿素含量仍比
DZ
高出
#,-&^
说明在轻
度
?8
!@胁迫能促进叶绿素形成!而重度胁迫抑制了
体内代谢!降低叶绿素含量
D$
!
%&
(胁迫下
$
种速生柳根系活力的比较
植物根系活力是体现植物生长的重要生理指
标不同速生柳根系活力值变化如图
$
所示随着
?8
!@浓度的增加!
$
种速生柳根系活力均呈先升高
后降低的趋势!但不同速生柳之间有差异轻度胁
迫时!竹柳(苏柳
-)$
的根系活力达到最大值!分别
比对照显著升高了
%-,-+^
(
%),#"^
&中度胁迫时!
苏柳
#-!
(旱快柳(旱柳的根系活力达到最大值!分
别比对照显著升高了
)-,-^
(
#+,-$^
(
%$,%&^
&
重度胁迫时!竹柳(旱柳的根系活力仍比
DZ
组高
说明轻度胁迫提高了根系活力!随着胁迫增强!根系
图
%
!
不同
?8
!@胁迫下
$
种速生柳叶片中丙二醛含量
G/
7
,%
!
2TTQ9Y:T?8
!@
:1]CE9:1YQ1Y
:TT/XQ图
+
!
不同
?8
!@胁迫下
$
种速生柳叶片中叶绿素含量
G/
7
,+
!
2TTQ9Y:T?8
!@
:19=5:V:
=
6
5
9:1YQ1Y:TT/XQ&##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
活力下降!但竹柳(旱柳在重度胁迫下仍能够保持比
对照更高的活力!其根系对铅胁迫具有更强的适应
能力
DI
!
%&
(胁迫下
$
种速生柳根系的
%&
(积累量
植物根系直接与土壤中的铅接触!是吸附铅离
子的首要器官从表
#
可看出!
$
种速生柳根系对
铅均有吸附能力!且随着土壤铅浓度的增加!吸附量
呈逐渐升高&胁迫浓度为
$""3
7
)
>
7
(#时!竹柳(旱
快柳和旱柳的吸附量显著高于苏柳
#-!
和苏柳
-)$
&当为
#"""3
7
)
>
7
(#时!竹柳吸附量显著高于
旱快柳和旱柳"
<
$
","$
#!但随着浓度进一步增加
到
#$""3
7
)
>
7
(#时!竹柳吸附量与旱柳以及旱柳
与苏柳
#-!
的差异均不显著可见!竹柳根系对铅
吸附量最大!旱快柳和旱柳次之!苏柳
#-!
和苏柳
-)$
最小
DJ
!
各速生柳对重金属
%&
耐受性的综合评价
在自然条件下!植物对重金属耐受性表现各异!
需从保护酶(渗透调节物质和根系活力等多个方面
综合评价因此!为了更全面评价
$
种速生柳对重
金属
?8
!@的耐受性!本试验选用各速生柳叶片中抗
氧化酶
ABC
(
?BC
和
DEF
的活性!有机渗透调节
物质可溶性蛋白(可溶性糖和脯氨酸含量!以及
]CE
含量(叶绿素含量和根系活力!应用
GH;;
6
数
学隶属函数计算
$
种速生柳的各项参评指标的隶属
图
$
!
不同
?8
!@胁迫下
$
种速生柳根系活力
G/
7
,$
!
2TTQ9Y:T?8
!@
:1V::Y49Y/X/Y
6
:TT/XQ表
A
!
不同铅浓度胁迫下
$
种速生柳根系
%&
(积累量
F485Q#
!
F=Q?8
!@
9:1YQ1Y0/1Y=QV::Y:TT/XQT40Y*
7
V:7
?8
!@胁迫浓度
?8
!@
0YVQ00
9:19Q1YV4Y/:1
%"
3
7
)
>
7
(#
#
各速生柳根系
?8
!@含量
?8
!@
9:1Y9Q1Y/1V::Y:T[/TTQVQ1Y%"
3
7
)
>
7
(#
#
竹柳
!"#$%
*
N=H5/H
+
苏柳
#-!
!1
&
$"
(
)*+)$)
DUR*#-!
苏柳
-)$
!1
&
$"
(
)*+)$)
DUR*-)$
旱快柳
!1,"-)*.""
X4V,")0"++)$)
旱柳
!1,"-)*.""
Z:/[;
" #,%%b",#-4 #,%"b","&8 #,#b",%#8 #,%#b",%!4 #,#)b",%$8
$"" %%",&#b&,#4 !-,"+b&,&8 !#,%%b#,))8 %#-,)#b#&,%"4 %#&,#$b!,-4
#""" $%%,$&b#,+)4 +!&,$&b!#,!!9 +%+,"&b$,)#9 +--,#b$,"8 +%,$&b,)$8
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!!
注$同行不同字母表示相同胁迫浓度不同速生柳在
","$
水平上存在显著性差异
K:YQ
$
C/TTQVQ1Y5QYYQV0/1[/94YQ0/
7
1/T/941Y[/TTQVQ19Q/1Y=Q043Q?8
!@
0YVQ000Y4
7
Q43:1
7
[/TTQVQ1Y表

!
不同速生柳无性系对重金属
%&
(耐受性综合评价
F485Q!
!
D:3
VQ=Q10/XQQX45H4Y/:1:T[/TTQVQ1YT40Y*
7
V:7
!@
Y:5QV419Q
指标
?4V43QYQV
隶属值
AH8:V[/14YQTH19Y/:1X45HQ
竹柳
!"#$%
*
N=H5/H
+
苏柳
#-!
!1
&
$"
(
)*+)$)
DUR*#-!
苏柳
-)$
!1
&
$"
(
)*+)$)
DUR*-)$
旱快柳
!1,"-)*.""
X4V,")0"++)$)
旱柳
!1,"-)*.""
Z:/[;
ABC
活性
ABC49Y/X/Y
6
",$%) ",$#$ ",$%) ",$)% ",+&
?BC
活性
?BC49Y/X/Y
6
",$#" ",+&# ",+" ",+!& ",+$
DEF
活性
DEF49Y/X/Y
6
",$$$ ",$!# ",$$& ",$+ ",+$)
可溶性蛋白含量
A:5H85Q
V:YQ/19:1YQ1Y ",$+& ",$## ",%) ",$"! ",&#"
可溶性糖含量
A:5H85Q0H
7
4V9:1YQ1Y ",$#+ ",$%! ",$% ",+" ",$)!
脯氨酸含量
?V:5/1Q9:1YQ1Y ",$%+ ",$++ ",$!! ",$% ",+%
丙二醛含量
]CE9:1YQ1Y ",$" ",+" ",+%$ ",++- ",++
叶绿素含量
D=5:V:
=
6
59:1YQ1Y ",+- ",$$" ",$$ ",$+! ",$"#
根系活力
c::Y49Y/X/Y
6
",$! ",++! ",$!& ",+)) ",$!%
平均值
EXQV4
7
Q ",$!$ ",$"& ",$" ",$#! ",$")
名次
BV[QV # $ + ! %
-##
&
期
!!!!!!!!!!!!
杨
!
斌!等$ 种速生柳无性系对
?8
!@胁迫的生理抗性比较
值对其耐旱性进行综合评价表
!
评价结果显示!
$
种速生柳对重金属
?8
!@耐受性强弱依次为$竹柳
#
旱快柳
#
旱柳
#
苏柳
-)$
#
苏柳
#-!

%
!
讨
!
论
植物体内
?BC
(
ABC
和
DEF
等组成的植物抗
氧化酶系统!通过互相协调能在一定范围内及时清
除过多自由基以维持机体自由基代谢动态平衡!防
止细胞膜系统过氧化作用在本试验中!
$
种速生
柳叶片中的
%
种抗氧化酶活性变化都遵循着先升后
降的规律!轻度
?8
!@胁迫"
$""3
7
)
>
7
(#
#使速生柳
的抗氧化系统产生适应性诱导反应!促使
%
种保护
酶活性快速升高!减缓铅毒害引起的氧化胁迫!表现
出对铅的耐受能力&重度"
#$""3
7
)
>
7
(#
#铅胁迫
使速生柳叶片细胞内的抗氧化防御系统遭到破坏!
保护酶活性下降,%-这与周芙蓉等,#$-(林晓倩等,#)-
分别对侧柏幼苗和巨桉幼苗的研究结果类似竹柳
叶片的保护酶活性均显著高于其它
+
种速生柳!其
保护酶系统清除氧自由基(抵御铅胁迫的能力最强
可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性糖是调节渗透压
的溶质!逆境条件下!植物通过积累这些物质来增加
细胞质浓度!降低渗透势!保持体内正常生理活动的
进行!从而增强植物的抗逆性,!&-在本试验中!轻
度和中度
?8
!@胁迫"
$
#"""3
7
)
>
7
(#
#促使
$
种
速生柳体内可溶性糖含量积累!表现出对铅的忍耐
性和积极响应&低浓度铅胁迫能使脯氨酸含量在细
胞内快速积累!增加渗透调节能力!重度胁迫"
#$""
3
7
)
>
7
(#
#使脯氨酸含量下降!超出速生柳的忍受
极限!体内代谢由积极适应变为被动受害这与
M:<5QV
等,!--(王小鸽等,#--的研究结果一致
?8
!@不但抑制叶绿素的生成!而且能破坏叶绿
体的结构!叶绿素含量降低与合成叶绿素所需的酶
受重金属破坏有关,!-!
A:340=Q>4V4/4=
等,!)-认为!
重金属离子被植物吸收后!能作用于叶绿素生物合
成途径的几种酶"原叶绿素酯还原酶(
$
*
氨基乙酰丙
酸合成酶和胆色素原脱氨酶#的肽链中富含
AO
的
部分!改变了它们的正常构型!抑制了酶的活性和阻
碍了叶绿素的合成与王校锋等,%"-对能源柳的研
究结果类似!叶绿素含量的下降幅度在一定程度上
可以反映铅损伤程度!本实验的中度"
#"""3
7
)
>
7
(#
#(重度"
#$""3
7
)
>
7
(#
#铅胁迫使速生柳叶片
叶绿素含量下降!而竹柳下降幅度最小!是对
?8
!@
耐受性强的一个体现
根系活力指根系的吸收(合成(氧化和还原能
力!其大小可以反映植株对土壤中水分和矿质元素
的吸收代谢能力,%#-在本实验中!
$""3
7
)
>
7
(#的
?8
!@胁迫增强了速生柳根系活力&
#$""3
7
)
>
7
(#
的
?8
!@胁迫使苏柳
#-!
(苏柳
-)$
遭受毒害!根系活
力的迅速下降表明可能已经达到其耐受极限!这与
李锋民等,%!-的研究结果一致
许多研究证明!铅被吸收后主要积累在植物根
部!研究根系对铅离子的积累量可很大程度上反映
速生柳的吸附能力与王小鸽等,%%-对不同能源柳
的研究结果相似!本试验中!
"
"
#$""3
7
)
>
7
(#范
围内的
?8
!@胁迫均能促进速生柳根系对铅离子的
积累!且土壤中铅离子浓度越高!在根中积累量越
大!说明速生柳根系同样具有较强吸附铅离子能力
采用
GH;;
6
隶属函数法对
$
种速生柳进行耐重
金属
?8
!@ 综合评价!
$
种速生柳均具有一定的耐
?8
!@潜力!能在一定的
?8
!@胁迫下正常生长!并以
竹柳的耐受性最强因此!可以把竹柳看作是一种
优良的耐
?8
植物用于修复铅污染土壤
参考文献!
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