全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：360— 365 2009年 5月
外源一氧化氮对铅胁迫下高羊茅
生长和无机离子含量的影响
张远兵，刘爱荣，张雪平，黄守程
(安徽科技学院 生命科学学院，安徽 凤阳 233100)
摘 要：研究了外源一氧化氮对 pb2+1000 mg／L胁迫下高羊茅生长及无机离子含量变化的影响。结果表
明，与对照相比，单用 pb2+胁迫使高羊茅鲜重、干重、含水量、根系活力和无机离子如 N 、K+、Na+、Ca2+、
Mg2+和 Mn2+含量均下降，而其根的丙二醛含量和质膜透性、pbz+含量均上升；与单用 pb2+胁迫相比，用
SNP(Sodium Nitroprusside，NO供体)o．O1～1 mmol／L处理 pbz+胁迫下高羊茅，其鲜重、干重、含水量、根系
活力、无机离子如NO；、K+、Na+、CaZ+、MgZ+和 MnZ+含量呈先上升后下降的变化趋势，而根的丙二醛含量
和质膜透性、pb2+含量呈相反的变化趋势。综合结果表明，外源NO对 pbz+胁迫下高羊茅生长影响具有剂
量效应，适宜浓度能缓解铅毒害，提高耐铅性。
关键词：高羊茅；一氧化氮；Ph2+胁迫；无机离子；生长
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)03—0360—06
Effect of exogenous NO on the growth and
Inorganic ion content ot estuca arundtnacea ● ● ● ‘ ‘ n1n ’0
seedlings under pb2+stress
ZHANG Yuan-Bing，LIU Ai—Rong，ZHANG Xue-Ping，HUANG Shou-Cheng
(College of Li Science，Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China)
Abstract：Effects of exogenous nitric oxide(N0)on the growth and some inorganic ions changes of Festuca arundi—
nacea seedlings under Pb +stress(1 000 mg／L)were investigated．The result showed that：in comparison with the
control，Pb2+stress decreased the fresh weight，dry weight，water content，the root activity，inorganic ions contents
such as N0 ，K+，Na+，Ca +，Mg +and Mn +，but increased the root MDA content，the root membrane permeabili—
ty and pbz+content of F．arundinacea seedlings．In comparison with Pb +stress，SNP 0．01—1 mmol／L made the
fresh weight，dry weight，water content，the root activity，the inorganic ions contents of the seedlings under Pb +
stress increase first and then decline，and the root MDA content，the root membrane permeability and pbz+ content
changed in the opposite direction．The results suggested that there was the dose effect of exogenous N0 on the seed—
lings growth under Pb stress，suitable concentration of NO could matigate lead poison and enhance the lead toler—
ance of F．arundinacea seedlings．
Key words：Festuca arundinacea；NO；phz+ stress；inorganic ions；growth
铅是重金属“五毒”之一，是造成重金属污染最
常见元素，对人体健康、农业生产带来不可忽视的负
面影响(Salt等，1998)。草坪草在受铅污染土壤中生
长，根系活力急剧降低，影响根系对水肥吸收和运输，
收稿日期：2008—11-05 修回日期 ：2009—02—09
基金项目：安徽省自然科学基金(2005KJ325Z)；安徽省科技厅年度重点科研项目(0702030493)[Supported by Scientific Research Pr~ect of Education
Department of Anhui Province(2005KJ325Z)；Annual Key Scientific Research Item of Science and Technology Department of Anhui P r【】vince(0702O3O493)]
作者简介：张远兵(1966一)，男，安徽六安人．硕士，副教授，主要从事草坪草栽培学研究，(E—mail)zyb2246@163．corn。
3期 张远兵等：外源一氧化氮对铅胁迫下高羊茅生长和无机离子含量的影响 361
草坪色泽、分蘖和成坪性能变差。铅还使高羊茅根冠
细胞有丝分裂减少、根量减少，严重时根系腐烂，叶片
失绿，枯黄死亡(王慧忠等，2003)。高浓度铅降低匍
茎翦股颖生物量和叶绿素含量(赵树兰等，2008)。因
此，在铅污染土壤上，缓解草坪草受铅毒害，提高耐铅
性是草坪养护管理亟待解决的问题之一。
亚硝基铁氰化钠又名硝普钠(Sodium Nitro—
prusside，SNP)是一种常见 NO供体，NO是生物体
中一种重要的氧化还原信号分子和毒性分子，也是
一 种活性氮(reactive nitrogen species，RNS)。在植
物体内主要通过一氧化氮合酶 (nitric oxide syn—
thase，NOS)和硝酸还原酶 (nitrate reductase，NR)
催化形成 (Wendehenne等，2001；Yamasaki等，
1999)。有相关研究表明：N0可以增强镉胁迫下水
稻(Hsu Kao，2004)、白羽扇豆幼苗(Kopyra等，
2003)、向日葵(Laspina等，2005)和黑麦草(张远兵
等，2008)的抗氧化能力，减缓镉毒害；而关于 NO对
铅胁迫下草坪草生长和无机离子含量的影响鲜见报
道。高羊茅(Festuca arundinacea)为重要草种之
一
，具有适应性广、抗性强、耐低修剪等优点，目前已
被广泛用于饲草、护坡和城市绿化(孙吉雄，1996；徐
胜等，2004)；同时它在修复重金属污染土壤方面，是
具有潜力的草种之一(王友保等，2006；姚婧等，
2008)。本试验采用高羊茅为供试材料，测定外源
NO对铅胁迫下高羊茅植株生物量、根系活力、几种
无机离子和铅含量变化情况，探究外源 NO对铅胁
迫下高羊茅生长和维持无机离子稳态机制提供资
料 ，同时也为利用草坪草治理土壤铅污染、增强草坪
草耐铅性等方面提供参考。
1 材料与方法
1．1高羊茅植株培养
供试品种为高羊茅‘回报’，供试种子由山东农
业大学草坪研究所提供。高羊茅种子经 0．1
HgCI消毒 10 min，浸泡 12 h，均匀地播于垫有 2层
吸水纸白瓷盘中，加适量自来水，于25℃／20℃(昼
／夜)黑暗条件下，在恒温箱中进行培养，每El喷水，
保持种子萌发所需湿度，直至种子萌发。种子萌发
后，将白瓷盘转移至 25℃／20℃(昼／夜)日光培养
箱中，光照时间为 14 h／1O h(昼／夜)，光强为 600
800 mo1．m ·s )，用 1／2浓度的 Hoagland营养
液培养，7 d后用完全 Hoagland营养液继续培养。
待幼苗生长 30 d后，取生长一致幼苗移栽到高 25
cm、直径 18 cm的小塑料桶中，每桶 50株，共 36桶，
并转移至室外，用完全 Hoagland营养液继续培养，
每3 d更换一次营养液。培养 3O d后，进行 Pb 和
SNP处理。
1．2 Pb 和 SNP处理
试验共设 6个处理，分别为0(对照)、Pb。 1 000
mg／L、Pb 1 000 mg／L+SNP 0．01 mmol／L、Pb
1 000 mg／L+SNP 0．1 mmol／L、Pb抖l 000 mg／L
+SNP0．5 mmol／L、Pb。 1 000 mg／L+1 mmol／L
SNP，每个处理 6桶，对照为完全 Hoagland营养液，
Pb抖和不同浓度 SNP均用 Hoagland营养液配制，
以Pb(NO。) 为Pb抖供体。每天补充蒸发的水分，
至预定体积，每 3 d更换一次处理液。处理 10 d以
后测定各项指标：生物量测定，2O株／重复，重复 5
次，生理指标测定，重复 3次，结果取平均值。
1．3鲜重、干重和含水量的测定
将整株植物从培养盆中完整取出，用自来水快
速冲洗干净，再用蒸馏水迅速将植株冲洗 3次，用吸
水纸吸干表面水分，分根和叶，立即分别称鲜重。再
将鲜样品置于105℃烘箱中杀青 10 min，转至65℃
烘干，称干重。含水量一[(单株鲜重一单株干重)／
单株鲜重]×100 。
1．4根系活力、质膜透性和MDA含量的测定
根系活力测定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)
法(李合生，2000)；细胞质膜透性按照李振国方法
(1999)进行；MDA含量测定用硫代巴比妥酸法(李
合生，2000)。
1．5 NO；、K+、Na+、Ca +、Mg。+、Mn +jF口Pb +含量
测定
NO；含量测定用 比色法 (李合生，2000)。
Na 、K 含量测定参照 Hunt(1982)方法，稍作改
动。取干样根和叶分别研磨，1 mm过筛，精确称取
5O mg放于 5O mL三角瓶中，加人 25 mL 0．5 mol／L
盐酸，5O℃振荡水浴 45 min，过滤并用去离子水定
容至5O mL，用WFX一110型原子吸收分光光度计分
别测定 Na 、K 的含量。取根和叶干样分别研磨，
1 mm过筛，称取 50 mg，放入已烘干坩埚内，加盖，
于马伏炉中550℃灰化 24 h。室温冷却后用 1 mL
浓 HNO 消化，去离子水定容至 50 mL，用 WFX一
110型原子吸收分光光度计分别测定溶液 Ca抖、
Mg¨ 、Mn抖和 Pb抖含量(杨居荣等，1993)。
362 广 西 植 物 29卷
1．6统计分析
采用 Microsoft Office Excel 2003软件对数据
做预处理，用 SPSS 10．0软件进行单因素方差分析，
并对平均数作Duncan’S新复极差法多重比较。
2 结果与分析
2．1鲜重、干重、含水量
表 1显示，单用 Pb 胁迫，高羊茅根和叶鲜重、
干重均显著低于对照(PG0．05)。与单用 Pb抖胁
迫相比，在 Pb。 胁迫下加入 SNP 0．01～1 mmol／L，
其根和叶鲜重、干重呈先上升后下降的变化趋势(P
GO．05)。在 Pb抖 胁迫 下加 入 SNP 0．01～ 0．1
mmol／L，其根和叶鲜重、干重分别比单用 Pb。 胁迫
增加 32．0 ～41．2％、2O．7 ～32．4 、14．8 ～
22．0 9，6和 2．9 9／6～9．1 ，低于对照；而加入 SNP
0．5～1 mmol／L则低于单用 Pb 胁迫。表 1还显
示，单用 Pb抖胁迫，高羊茅含水量显著低于对照(P
GO．05)；在 Pb。 胁迫下加入 SNP0．01～1 mmol／L，
其含水量呈先上升后下降的变化趋势，且低于对照。
表 1 SNP对Pb胁迫下高羊茅鲜重、干重和含水量的影响
Table 1 Effect of SNP on the fresh weight，dry weight
and water content of F．arundinacea under pbz+stress
注：同列中标有不同小写字母表示差异显著(PNote：the same column with diferent smal letters indicate signifi
cance at P< 0．05，the same below．
2．2根系活力、丙二醛含量和质膜透性
由表 2可知，单用 Pb ‘}胁迫，高羊茅根系活力
显著低于对照(PG0．05)。与单用 Pb抖胁迫相比，
在 Pb 胁迫下加入 SNP0．01～1 mmol／L，其根系
活力呈先上升后下降的变化趋势，但均显著低于对
照(PGO．05)。在Pb 胁迫下加入 SNP0．O1～0．1
mmol／L，其根系活力比单独用 Pb 胁迫增加了
l0．7 ～26．9 (P<0．05)；而加入 SNP0．5～1
mmol／L，则低于单独用 Pb抖胁迫。
表 2 SNP对 Pb胁迫下高羊茅根系活力、
丙二醛含量和质膜透性的影响
Table 2 Effect of SNP On the root activity，MDA
content and membrane permeability in F．
arundinacea root under pbz+ stress
从表 2可知，单用 Pb抖胁迫，高羊茅根丙二醛
含量和质膜透性均显著高于对照(PGO．05)。与单
用Pb抖胁迫相比，在 Pb 胁迫下加人 SNP0．01～1
mmol／L，其丙二醛含量、质膜透性呈先下降后上升
的变化趋势，且显著高于对照(PG0．05)。在 Pb抖
胁迫下加入SNP0．01t0．1 mmol／L，其丙二醛含量
和质膜透性均显著低于单用 Pb抖胁迫(PG0．05)；
而加人 SNP0．5～ 1 mmol／L则 高于单用 Pb抖胁
迫。
2．3 NO；、K。卜、Na 、Ca 、Mg2 、Mn 和 Pb 含量
由表 3可知，单用 Pb 胁迫，高羊茅根和叶
N0j、K 和 Na 含 量分 别 是对 照 的 59．2 、
68．5 、73．9 、65．3％、68．5 和 7O．1 (P<
0．05)。与单用 Pb抖胁迫相比，在 Pb 胁迫下加入
SNP0．01～1 mmol／L，其根和叶N 、K 和Na 含
量呈先上升后下降变化趋势，且均低于对照。
在 Pb。 胁迫下加入 SNP0．O1～0．1 mmol／L，
高羊茅根和叶NO：a含量是单用 Pb 胁迫 1．2～1．3
倍和 1．5～1．7倍(P<0．05)；加人 SNPO．5～1
mmol／L，则 比单用 Pb抖胁迫减少 13．0％～37．6
和 1．3 ～ 12．0 9，6。在 Pb抖胁迫下加入 SNP0．01
～ O．5 mmol／L，其根 K 含量比单用 Pb 胁迫增加
3．6 ～27．0 ；加入 SNP 1 mmol／L，则低于单用
Pb抖胁迫 18．1 。在 Pb抖胁迫下分别加入 SNP
0．01～O．1 mmol／L，其叶K 含量比单用 Pb抖胁迫
增加 25．7 ～34．4 9／6；加入 SNPO．5～1 mmol／L，
比单用 Pb 胁迫下降 11．7％～18．1 。在 Ph抖胁
迫下加入 SNP0．01～0．1 mmol／L，其根 Na 含量
比单用 Pb。 胁迫增加 13．4 ～23．0 (PGO．05)；
加入 o．5～1 mmol／L SNP，低于单用 Pb抖胁迫
4．2％～15．6 ；在 Pb抖胁 迫下加入 SNP 0．01～
3期 张远兵等：外源一氧化氮对铅胁迫下高羊茅生长和无机离子含量的影响 363
0．5 mmol／L，其叶 Na 含量比单用 Pb 胁迫增加
10．2％～27．8 (P<0．05)；加入 SNP1 mmol／L，
比单用Pb抖胁迫下降8．5％。
表 4显示，单用 Pb抖胁迫，高羊茅根和叶
Ca 、Mg。 和 Mn。 含量是对照的 60．3 、78．5 、
58．5 、54．1％、73．4％、70．2 (P用 Pb抖胁迫相比，在 Pb 胁迫下加入 SNP 0．O1～
1 mmol／L，其根和叶 Ca抖、Mg 和 Mn。 含量均呈
表 3 SNP对铅胁迫下高羊茅根和叶 N 、K+和 Na+含量的影响
Table 3 Effects of SNP On NOj，K+and Na+content in F．arundinacea root and leaf under Pb +stress
表 4 SNP对铅胁迫下高羊茅根和叶 ca抖 、Mg¨ 、Mn +和 Pb +含量的影响
Table 4 Effects of SNP on Ca2+，Mg2+，M n + and，Pb + content in F．arundinacea root and leaf under Pb stress
先升高后下降的变化趋势。
在 Pb 胁迫下加入 SNP0．01～0．1 mmol／L，
其根 ca抖 含 量 比单用 Pb抖 胁 迫 增加 23．9 ～
31．5 ；而加入 SNP0．5～l mmol／L，则低于单用
Pb 胁迫。在 Pb 胁迫 下加 人 SNP0．01～ 0．5
mmol／L，其叶 Ca 含量 比单用 Pb。 胁迫增加
0．5 ～31．5 ；加入 SNP1 mmol／L，则是单用
Pb抖胁迫 81．5 。在 Pb 胁迫下加入 SNP 0．01
t 0．5 mmol／L，其根Mg 含量是单用 Pb 胁迫的
1．1～ 1．8倍 ，而 加人 SNP 1 mmol／L，则 是单 用
Ph 胁迫的 72．2 ； 在 Pb。 胁迫下加入 SNP0．01
t 0．1 mmol／L，其叶 Mg抖含量比单用 Pb抖胁迫的
增加 13．9 ～41．6 ；加入 SNP0．5～l mmol／L，
比单用 Pb抖胁迫下降 2．6 ～27．8 。在 Pb抖胁
迫下加人SNP 0．01～O．1 mmol／L，其根和叶Mn。
含量 比单用 Pb 胁迫增加 16．5 9／6～25．3 和
26．4 ～55．6 ；加入 SNPO．5～1 mmol／L，比单用
Pb抖胁迫下降 l5．7 ～34．5 。
对照根和叶均没有检测到 Pb抖 ；在 Pb抖胁 迫
下，均检测出Pb抖。与单用Pb 胁迫相比，在Pb抖
胁迫下加入 SNP0．01～l mmol／L，其根和叶Pb
含量呈先下降后上升变化趋势。在 Pb 胁迫下加
入 SNP 0．O1～0．1 mmol／L，其根和叶 Ph抖含量为
单用 Pb。 胁迫 的 71．5 ～62．6 (P<0．05)和
97．5 ～95．5 ；加入 SNP0．5～1 mmol／L，是单用
Pb 胁迫 1．1～1．2倍和 2．1～2．9倍。
3 讨论
植物根系是其吸收水分和矿质营养的最重要器
官，它对水分和无机离子的吸收是建立在细胞对水
分和无机离子吸收的基础之上，也就是水分和无机
离子必需跨过细胞质膜进入细胞才能被植物吸收。
MDA是膜质脂过氧化的产物，现已被广泛用作衡
量膜质过氧化损伤的指标。正常条件下，细胞膜对
物质具有选择透性的能力；当植物受到逆境影响时，
膜质脂过氧化程度加剧，积累MDA，导致细胞膜结
构功能的被破坏，透性会发生不同程度的增大，细胞
内溶质大量外渗。根系活力是反映其生长状况的重
要指标。根系活力的测定常用还原氯化三苯基四氮
364 广 西 植 物 29卷
唑(TTC)法进行，而还原 TTC能力是测定与呼吸
有关的琥珀酸脱氢酶活性的指标(张雄 ，1982)，因而
可用于测定植物材料的呼吸能力。Stohs&Bagchi
(1995)报道 Pb 进人细胞后与酶活性中心或蛋白
质中的巯基结合，取代金属蛋 白中的必需元素
(Ca抖、Mg抖、Zn抖和 Fe )，导致蛋白质大分子构
象改变、酶活性丧失、干扰细胞的正常代谢过程。本
试验中，与对照比较，单用 Pb。 处理高羊茅根的质
膜透性、MDA和 Pb抖含量显著增加，根系脱氢酶活
性，无机离子含量、鲜重和干重下降(表 1～4)实验
结果显示：一方面，Pb抖进入根系细胞 ，引起膜质过
氧化加剧，积累 MDA，透性增大，导致离子外渗量
增加；另一方面，Pb。 进入细胞可能取代了根系脱
氢酶的必需金属元素而抑制其活性，导致其呼吸作
用减弱，主动吸收水分和无机离子能力也因此下降，
引起水分失调，离子稳态受干扰，最终导致生长受抑
制。与单用 Pb。 相比，在铅胁迫下加人适宜浓度
SNP，Pb抖含量下降，根的质膜透性、MDA和 Pb。
含量显著下降，根系脱氢酶活性、无机离子含量、鲜
重和干重增加(表 1～4)的实验结果表明：可能是适
宜浓度 SNP释放的NO，一方面降低膜质过氧化程
度，减轻或防止细胞膜系统的伤害，缓和膜相变化，
减少了质膜透性增大和离子外漏，恢复和维持细胞
质膜正常选择透性；另一方面减少对 Pb 的吸收，
减缓了根系脱氢酶受 Pb抖的攻击作用，增强根系脱
氢酶活性，提高根系呼吸作用，其主动吸收水分和无
机离子能力也因此增强，维持了水分和无机离子稳
态(图 1，表 1～3)，缓解高羊茅受 Pb 毒害，从而恢
复植株生长。
植物根部吸收的无机离子进人细胞后，其主要
作用包括维持水分和无机离子的稳态，此外还具有
以下3个方面：(1)无机离子 N 是植物氮素重要
来源之一，植物吸收的 NO；被还原成 NH 后同化
为氨基酸，进而参与蛋白质的合成。本实验结果表
明：单用 Pb抖处理，高羊茅 N 含量下降(表 3)，生
长所需的氮素营养供应不足，引起生长受阻。而在
Pb。 胁迫下加人适宜浓度的 SNP，与单用 Pb抖胁
迫比较，N0j含量增加(表 3)的实验结果显示：可能
适宜浓度SNP释放 NO，促进根系对 N 吸收或减
少了N 的泄漏，生长所需的氮素营养得到供应，
恢复正常的氮素代谢。(2)无机离子如 K 、Ca抖、
Mg抖、Mn 等还可以作为植物生命活动的调节剂，
参与酶的活动，广泛地影响植物体内各种代谢活动。
本实验中，单用 Pb抖处理，Pb 进入高羊茅植株体
内，引起 K 、Ca抖 、Mg抖 、Mn 缺乏(表 3～4)，导
致这些离子起调节作用的代谢活动失调；而在Pb
胁迫下加入适宜浓度的 SNP，与单用 Pb 处理比
较，K 、Ca抖、Mg 和 Mn抖含量增加(表 3～4)的
实验结果显示：可能适宜浓度 SNP释放 NO，促进
根系对这几种无机离子的吸收或减少泄漏，修复相
应代谢活动的失调。(3)无机离子如 Ca。 作为第二
信使，在细胞信号转导中起重要作用。Walance等
(1996)认为铅抑制植物的生长可能是因为 Pb 与
Ca 竞争吸附位点，阻止 Ca 跨膜内流，导致钙调
素(CAM)和Ca—ATP酶不能被激活，从而阻止了有
丝分裂进行，最终使生长受阻。本试验中，单用
Pb抖处理，高羊茅根和叶 Ca。 含量(表 3)明显下
降，因此推测，Pb抖可能竞争其根部 ca。 吸附位点，
使 Ca。 吸收减少，Ca 介导的信号转导途径受阻，
从而生长受抑制。在 Pb抖胁迫下加人适宜浓度的
SNP，与单用 Pb。 处理比较，Ca。 含量(表 3)增加
的实验结果显示：可能适宜浓度 SNP释放 NO，促
进根系对Ca抖吸收或减少其泄漏，Ca 介导的信号
转导途径受阻得到修复，生长受阻得以缓解。
总之，单用Pb 胁迫，高羊茅植株鲜重、干重、
含水量、根系活力和几种无机离子含量均下降，
Pb 含量、丙二醛含量和质膜透性均上升等结果表
明：Pb 加剧膜质过氧化作用，降低根系活力和吸
收能力等，进而干扰无机离子稳态，引起渗透失调，
氮素供应不足，无机离子参与的调控作用受抑制，
Ca 介导的信号转导途径受阻等，导致一系列正常
代谢失调，最终引起生物量下降。适宜浓度 SNP，
降低 Pb。 胁迫下高羊茅膜质过氧化程度，恢复质膜
正常选择透性，减少离子泄漏和 Pb 进入细胞，增
强根系活力，提高其吸收能力，进而使水分失调，元
机离子稳态受干扰，氮素营养不足，无机离子参与的
调控作用受抑制，Ca抖介导的信号转导途径受阻等
得以修复，促进 Pb抖胁迫下高羊茅鲜重和干重的增
加。因此，适宜浓度 SNP对 Pb胁迫下高羊茅生长
具有缓解效应。
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