全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学青年基金"
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#&江苏省高校自然科学研究面上项目"
#%123#&""!&
#
!!
作者简介$徐义昆"
#4&4
#!男!硕士!主要从事水生植物对重金属胁迫响应的研究
5(67.8
$
9
:;<4##
!
/.07*=>6
!!"
通信作者$徐小颖!博士!讲师!主要从事植物生理与分子生物学研究
5(67.8
$
;<;.7>
9
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?!9
@<*AB<*=0
香蒲对不同浓度
$%
&胁迫的生理应答
及其细胞超微结构变化
徐义昆!徐小颖"!池
!
源!金银根
"扬州大学 生物科学与技术学院!江苏扬州
!!$"""
#
摘
!
要$通过室内水培试验!研究了不同浓度
CD
!E
"(
"*!$
(
"*$"
(
#*""
和
!*""66>8
)
F
#
#胁迫对东方香蒲根和
叶中
CD
含量(叶绿素含量(丙二醛"
GHI
#含量(抗氧化酶"
JKH
(
LIM
和
CKH
#活性以及亚细胞结构的影响结果
显示$"
#
#随着外源
CD
!E浓度的增加!
CD
在香蒲根和叶中的积累量均显著高于对照!且
CD
在根中的含量明显高于
叶中!并与外源
CD
!E浓度呈显著正相关关系"
!
#香蒲叶片中的叶绿素
7
和叶绿素
D
含量随着外源
CD
!E浓度的增
加呈先升后降趋势!均在处理浓度为
"*$"66>8
)
F
#时达到峰值"
%
#胁迫处理叶片的
GHI
含量与对照相比变
化不显著!但根中
GHI
含量呈显著下降趋势"
)
#叶片中
JKH
活性在
#*""66>8
)
F
#
CD
!E处理时达到峰值!然
后下降!但始终高于对照!
LIM
和
CKH
活性则均低于对照组&根中
JKH
活性除
#*""66>8
)
F
#
CD
!E处理组外均
显著低于对照组!
LIM
和
CKH
活性分别在
"*!$
和
"*$"66>8
)
F
#
CD
!E处理时达到峰值!然后随处理
CD
!E浓度
升高而下降"
$
#电镜观察发现!
CD
!E胁迫使香蒲叶细胞中叶绿体被膜破裂!类囊体膨胀(破损&根和叶细胞中的线
粒体被膜均破裂(内腔空泡化!细胞核核膜破损(核仁消失(染色质凝集研究表明!
CD
!E胁迫致使东方香蒲根(叶
生理代谢失衡!亚细胞结构出现不可逆的损伤!这为从分子水平研究
CD
!E作用的具体机理以及香蒲在重金属污染
修复中的应用提供了依据
关键词$东方香蒲&
CD
!E胁迫&抗氧化&亚细胞结构
中图分类号$
N4)$*+&
!!!
文献标志码$
I
$(
)
*#"+"
,
#-.+/0*
1
"2*0*.2!3+45.*456-465.+7(.2
,
0*"8
1
23
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&
9450**
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Z
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CD
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&
70V.>;.B70V
&
/
水体重金属污染是当前社会环境中较为难以根
治的问题之一!对农业生产的持续稳定增长及人类
的健康产生了极大的威胁+#,!其中铅"
CD
!E
#是水体
污染中最常见也是环境中毒性最强的重金属元素之
一其来源广泛!如采矿(冶炼(化工(电镀(电子(制
革等行业!以及民用固体废弃物的不合理填埋和堆
放等!都导致土壤和水体中铅的含量增高重金属
在环境中既不能自然降解也不能生物降解!往往富
集在水体或沉积在淤泥里!被水生植物吸收!并通过
食物链最终损害人类的健康+!(%,在重金属污染修
复技术中!植物修复技术以其治理效果良好(成本低
廉且能带来一定的环境效益等优势而备受青睐!而
植物修复技术的基础是超富集植物!所以寻找有潜
力的超富集植物将也是今后发展的趋势+),
香蒲为多年生落叶(宿根性挺水型的单子叶植
物!在中国分布广泛!适应性强!生长迅速!生物量
大!在净化水体污染方面取得了良好的成效叶志
鸿等+$,以宽叶香蒲"
!
"#
$%,%+(
.
&,(%
#净化塘系统
来处理铅%锌矿废水!经
$
年多的监测结果表明!
Z
R
从
&*"%
下降到
+*+)
!总悬浮物去除率达
44!
CD
去除率达
4"!
]0
和
LB
去除率为
&)!其他金属
也有不同程度的降低!水质明显改善近年来已有
香蒲对重金属超富集的研究+,,!但其在铅胁迫下的
生理应答和细胞超微结构变化尚少见报道因此!
本研究以东方香蒲"
!
"#
$%&()*+%,(-CYA/8
#为实验
材料!通过营养液培养试验!分析了其在不同
CD
!E
浓度胁迫下
CD
的富集量(光合色素含量(膜脂过氧
化程度(抗氧化酶活性和细胞超微结构的变化!旨在
从不同角度揭示香蒲对
CD
!E的响应机理!丰富高等
水生植物对重金属胁迫的抗性生理机制资料!并为
深入探讨香蒲在重金属污染修复中的应用提供
依据
#
!
材料与方法
=*=
!
材料培养
将收集的东方香蒲"
!
"#
$%&()*+%,(-CYA/8
#种
子"取自扬州大学文汇路校区小果园!
T%!^!%_!)`
(
5##4^!$_)`
#于实验室培养箱内进行萌发与培养!昼
夜温度
!$ a
%
!" a
!光照周期
#)W
%
#"W
!湿度
+"!光照度
#+,""F;
待植株长至
$
"
+
片真叶!
将其转入
$"\ R>7
?
870B
营养液中继续培养!选取
生长状态一致"株高为
)"=6
左右#的香蒲作
CD
!E
胁迫处理
=>&
!
$%
&胁迫处理
实验分为
$
个组!将香蒲分别置于含
"
(
"*!$
(
"*$"
(
#*""
和
!*""66>8
)
F
#
CD
!E的
R>7
?
870B
营养液中进行急性毒害处理!并同样置于光照培养
箱中培养!培养条件同上处理
#"B
后!用自来水
洗净根和叶片后!放入
!"66>8
)
F
#
5HMI(T7
!
交换
#$6.0
!然后用去离子水洗净!吸水纸吸干!选
取相同部位的根和叶用于生理指标的测定
=*?
!
生理指标测定和超微结构观察
=*?*=
!
叶绿素含量
!
采用分光光度法测定+,称
取叶片
"*!
?
!放入研钵中!加少量石英砂和
4$乙
醇!研成匀浆!用
4$乙醇定容至
&6F
!
#""""b
?
离心
!"6.0
取上清液测定
,,$
(
,)4
和
)+"06
的
光密度!分别计算叶绿素
7
(
D
含量
=*?*&
!
丙二醛的含量
!
采用硫代巴比妥酸比色法
测定+&,取植物组织
"*$
?
!加入
)6F!"\ MLI
研磨后
#""""b
?
下离心
#$6.0
取
#*$6F
上清
液与
!*$6F"*$\M3I
"溶于
!"\MLI
中#混合!
煮沸
%"6.0
!然后迅速冷却!
#&""b
?
下离心
#$
6.0
测定反应液在
)$"
(
$%!
和
,""06
处的吸光
值!计算
GHI
含量
4#"!
#"
期 徐义昆!等$香蒲对不同浓度
CD
!E胁迫的生理应答及其细胞超微结构变化
=*?*?
!
抗氧化酶活性
!
取
"*$
?
新鲜的香蒲植物
组织!加入
$6F$"66>8
)
F
#磷酸缓冲液"
Z
R
+*&
#进行研磨!匀浆液
)a
下
#""""b
?
离心
!"
6.0
!上清液用于测定抗氧化酶活性
JKH
活性测
定采用
T3M
光化还原法+4,!反应液共
%6F
!包括
$"66>8
)
F
#磷酸缓冲液"
Z
R+*&
#(
#%"66>8
)
F
#甲硫氨酸(
+$"
#
6>8
)
F
#
T3M
(
!"
#
6>8
)
F
#
核黄素(
"*#66>8
)
F
#
5HMI(T7
!
和酶提取液
光照启动反应!其活性单位定义为$每克鲜重材料中
JKH
抑制率达
$"时所对应的
JKH
量为一个单位
"
P
#&
CKH
活性测定采用愈创木酚方法+#",!反应液
共
%6F
!包括
#""66>8
)
F
#磷酸缓冲液"
Z
R
,*"
#(
#愈创木酚(
"*)\ R
!
K
!
和酶提取液酶液
一加入!迅速启动愈创木酚的氧化反应!每隔
#"/
读取反应液在
)+"06
下的吸光值!连续读数
%
6.0
!每分钟吸光值的变化定义为一个酶活性单位
"
P
#&
LIM
活性测定采用钼酸盐方法测定+##,!反应
体系为
,"66>8
)
F
#磷酸缓冲液"
Z
R+*)
#(
%!*)
66>8
)
F
#钼酸铵(
,$
#
6>8
)
F
#
R
!
K
!
(酶液其
活力单位"
P
#定义为$每克植物材料每秒钟分解
#
#
6>8R
!
K
!
的
LIM
量
=>?>@
!
$%
含量
!
采用湿消化法测定精确称取
"*!
?
植物干样于
$"6F
烧杯中!加入
$6F
浓硝
酸!摇匀后置于电热板"
#!"a
#上!渐渐有红棕色气
体冒出!待大量红棕色气体消失时再加入
#6F
高
氯酸!摇匀!此时调制电热板至
#$"a
!待冒白烟结
束!若发现烧杯底部有未消解完的样品!重复上述过
程至止样品完全消解!消解后溶液澄清!冷却至室
温!定溶于
$"6F
的容量瓶用电感耦合等离子体
发射光谱仪"
K
Z
V.67+%""Hc
!美国
CAY:.0586AY
公司#测定溶液
CD
含量实验均进行
%
次重复
=*?*A
!
超微结构观察
!
CD
!E处理
#"B
后!从各浓
度梯度实验组中取香蒲相同部位的叶片和根!洗净!
切成
#66
% 大小的样块!迅速用
!*$戊二醛固定!
丙酮系列脱水!
5
Z
>0!
包埋!超薄切片机切片!切
片后用醋酸双氧铀
(
柠檬酸铅染色!于透射电子显微
镜"
LG#""
!荷兰
CW.8.
Z
/
公司#下观察并拍照
=*@
!
数据统计分析
实验结果为
%
次实验的平均值
d
标准差!数据
分析和制图采用
5;=A8
和
JV7V./V.=7,*"
统计软件完
成将各生理指标与处理浓度作相关性分析!同时
进行数据间的差异显著性检测
!
!
结果与分析
&>=
!
$%
在香蒲叶和根中的积累
由图
#
可知!当外源施用不同浓度的
CD
!E胁迫
时!
CD
在香蒲根和叶中的积累量均显著高于对照!
但叶和根中的积累量和变化幅度(趋势有明显差异
其中!各
CD
!E处理组根中的
CD
含量与外源
CD
!E浓
度间呈显著正相关"
e"*&4,
!
/
#
"*"$
#&当外源
CD
!E浓度为
!*""66>8
)
F
#时!根中
CD
含量高达
对照组的
%%!
倍而相同处理下!叶中的
CD
含量
极显著低于根部!并当外源
CD
!E浓度为
"*$"66>8
)
F
#时达到最大值!此时约是对照的
$
倍&后随外
源
CD
!E浓度升高叶片中
CD
含量略有下降!但仍显
著高于对照组可见!
CD
主要在香蒲根中大量积
累!且积累量与外界环境中
CD
!E浓度密切相关
&>&
!
$%
&胁迫对香蒲叶片叶绿素含量的影响
图
!
显示!随外源
CD
!E浓度的升高!香蒲叶片
中的叶绿素
7
和叶绿素
D
含量均呈现先升后降的趋
图
#
!
CD
!E胁迫下香蒲叶和根中
CD
含量
不同小写字母表示处理间差异显著"
/
#
"*"$
#下同
f.
?
*#
!
CD=>0VA0V/.08A7XA/70BY>>V/>U!
"#
$%&()*+%,(-CYA/8<0BAYCD
!E
/VYA//
H.UUAYA0V8AVVAY/76>0
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B.UUAYA0VVYA7V6A0V/.0B.=7VA/.
?
0.U.=70VB.UUAYA0=A/7V/
#
"*"$*MWA/76A7/DA8>[*
"!"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
势其中!在外源
CD
!E浓度为
"*$"66>8
)
F
#时!
叶绿素
7
和叶绿素
D
含量均达到其峰值!分别是相
应对照的
#*##
和
#*!,
倍&此后两者均显著下降!当
CD
!E浓度增至
!*""66>8
)
F
#时!叶绿素
7
和叶绿
素
D
含量分别降至对照组
+,*)和
,%*&!并达到
其最低值各
CD
!E处理组间及其与对照间的叶绿
素
7
和叶绿素
D
含量均差异显著"
/
#
"*"$
#
图
!
!
CD
!E胁迫下香蒲叶绿素含量
f.
?
*!
!
MWA=>0VA0V/>U=W8>Y>
Z
W
9
8.0!0&()*+%,(-
CYA/8<0BAYCD
!E
/VYA//
&>?
!
$%
&胁迫对香蒲抗氧化酶活性和
BC:
含量
的影响
!!
如图
%
!
I
所示!香蒲叶片中
JKH
活性随着外
源
CD
!E浓度的升高呈现先升后降的变化趋势&当外
源
CD
!E浓度低于
!*""66>8
)
F
#时!
JKH
活性随
着外源
CD
!E浓度的升高而显著提高!且各
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!E处
理组间的
JKH
活性差异显著&在外源
CD
!E浓度为
#*""66>8
)
F
#时!
JKH
活性升至对照组的
)*$4
倍!并达到其峰值&当外源
CD
!E 浓度升至
!*""
66>8
)
F
#时!
JKH
活性快速大幅下降!但仍略高
于对照组根中
JKH
活性随外源
CD
!E浓度表现出
降
(
升
(
降的趋势!且除
#*""66>8
)
F
#
CD
!E处理组
外均显著低于对照组&当外源
CD
!E 浓度为
"*$"
66>8
)
F
#时!
JKH
活性降至其最低值!比对照显
著下降了
)"*4
同时!图
%
!
3
(
L
显示!在香蒲叶片中!各
CD
!E
处理组的
LIM
和
CKH
活性均随
CD
!E胁迫浓度的
升高表现出先降低后升高的趋势!且均显著低于对
照组&两种酶活性分别在外源
CD
!E浓度为
"*!$
和
"*$"66>8
)
F
#时降至其最低值!分别比相应对照
组显著降低
#4*!和
$"*)而在根中!各
CD
!E
处理组
LIM
和
CKH
活性随
CD
!E 胁迫浓度的增大
图
%
!
CD
!E胁迫下香蒲叶和根抗氧化酶活性及
GHI
含量的变化
f.
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!E
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#!"!
#"
期 徐义昆!等$香蒲对不同浓度
CD
!E胁迫的生理应答及其细胞超微结构变化
呈现先升高后降低的趋势!并分别在外源
CD
!E浓度
为
"*!$
和
"*$"66>8
)
F
#时达到其峰值!此时分
别比对照组显著提高
$&*"和
,,*"&根中
LIM
活性除峰值外均低于对照!而其
CKH
活性均高于对
照在各处理浓度下!叶片中
LIM
活性均远高于
根中!而其
CKH
活性却均远低于根中
另外!由图
%
!
H
可以看出!随着外源
CD
!E胁迫
浓度的增大!各
CD
!E处理组叶片中的
GHI
含量有
先降后升的趋势!但与对照比变化均不显著&而根中
GHI
含量随着外源
CD
!E浓度的增高而呈下降趋
势!且各
CD
!E处理组均显著低于对照!如当
CD
!E浓
度增至
!*""66>8
)
F
#时!其
GHI
含量比对照显
著降低
,$*$!并降至其最低值
以上结果说明!香蒲叶和根中的抗氧化酶对
CD
!E胁迫的响应不同!由于抗氧化酶阈值的限制!
%
种主要的抗氧化酶"
JKH
(
LIM
和
CKH
#最大程度
地消灭了部分活性氧!但是过剩的活性氧"
gKJ
#仍
然导致细胞膜膜脂过氧化而且!香蒲根对
CD
!E胁
迫的敏感程度远远大于叶片
&>@
!
$%
&胁迫对香蒲叶和根细胞超微结构的影响
由电镜观察发现!随着
CD
!E处理浓度的增加!
香蒲叶和根细胞超微结构的损伤程度逐渐加重在
叶片细胞中!对照组叶绿体呈规则的长椭圆形!类囊
体和被膜结构清晰!基质片层排列整齐&线粒体脊突
呈管状!间质浓密"图版
$
!
#
#当外源施用
"*$"
66>8
)
F
#
CD
!E处理时!叶细胞中的线粒体被膜出
现破裂!脊突排列无序!内部出现空泡化现象&叶绿
体基粒类囊体开始膨胀!基质片层发生扭曲!被膜结
构模糊"图版
$
!(
%
#&当
CD
!E浓度高达
!*""66>8
)
F
#时!叶细胞中的叶绿体双层膜局部出现破损!基
粒类囊体膨胀程度加剧!内部结构趋于瓦解"图版
$
!
)
#&核膜局部破裂!核仁消失!核内容物成无序状
态"图版
$
!
$
#
在根细胞中!对照组的核膜完整!核仁清晰!染色
质分布均匀&线粒体结构完整规则"图版
$
!
,
#当外
源施用
"*$"66>8
)
F
#
CD
!E处理时!线粒体被膜破
裂!出现轻度的空泡化现象"图版
$
!
+
#当外源
CD
!E
浓度升至
#*""66>8
)
F
#时!核膜出现破裂!核仁已
消失!染色质凝集"图版
$
!
&
#当外源
CD
!E浓度高达
!*""66>8
)
F
#时!核膜已消失不见!染色质高度凝
集&线粒体空泡化程度加剧"图版
$
!
4
#
%
!
讨
!
论
37:AY
等+#!,研究多种植物不同组织的重金属含
量时发现!不同植物对各种重金属的吸收(迁移和积
累存在差异
CD
!E主要滞留在根部!向地上部分迁
移的速率较慢+#%,在本实验中!随着外源
CD
!E浓
度的升高!
CD
主要在香蒲根部大量积累!而同一浓
度处理下!叶片中
CD
含量显著低于根部!这与上述
研究结论一致
导致
CD
在香蒲体内大量积累的原因可能与细
胞膜的损伤有关丙二醛"
GHI
#是膜脂过氧化的
最终产物之一!常被作为膜损伤的指示指标+#),正
常情况下!植物体内活性氧的产生与清除处于动态
平衡!并不会对植物产生伤害!但当植物遭受重金属
胁迫时!其体内过剩的活性氧"
gKJ
#会攻击质膜上
的多聚不饱和脂肪酸!引起膜脂过氧化!导致产生大
量
GHI
目前!大多数研究结果表明!植物体在
CD
(
L<
和
LB
等重金属胁迫下!
GHI
含量均会有不
同程度的增加+#$(#+,而本实验表明!
CD
!E胁迫后根
中
GHI
含量表现为随着
CD
!E浓度的升高而呈下
降趋势推测这是由于
CD
!E在根部大量积累!引发
氧化胁迫!致使根细胞膜上的多聚不饱和脂肪酸发
生过氧化损伤而含量明显降低+#&(#4,!从而导致根部
的
GHI
含量随
CD
!E 浓度的升高而降低
HW.Y
等+!",对金鱼藻"
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#
$
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#(无根萍
"
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..
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#和黑藻"
7
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#
进行
LB
处理!以及
O<
等+!#,对水花生"
:,+)*%*;
+$)%
#
$(,&<)&(4)-
#愈伤组织进行
L<
处理后也发
现
GHI
含量下降
为了抵御重金属胁迫引起的氧化胁迫!植物体
通过提高抗氧化酶的活性来维持植物体内
gKJ
产
生和清除的动态平衡!植物体中常见的抗氧化酶有
超氧化物歧化酶"
JKH
#(过氧化物酶"
CKH
#和过氧
化氢酶"
LIM
#!它们组成了一个有效的
gKJ
清除
系统+!!(!%,
JKH
将
K
)
!
歧化成
R
!
K
!
!再由
LIM
和
CKH
将
R
!
K
!
分解成
R
!
K
和
K
!
!从而阻止
K
)
!
和
R
!
K
!
的积累+!),在本实验中!香蒲叶片中的
JKH
活性随
CD
!E胁迫浓度的升高逐渐提高!这是植物的
应激保护机制&当
CD
!E胁迫浓度高达
!*""66>8
)
F
#时!由于
JKH
阈值的限制!其活性略有下降!但
仍高于对照组这与
LB
!E胁迫下玉豆"
/$%-)&,2-
82,
=
%(-F*
#
+
!$
,
JKH
活性变化趋势一致
CD
!E胁
迫下香蒲叶片中
LIM
和
CKH
活性较对照均显著
下降!这可能是由于在
CD
!E胁迫下叶片中
LIM
和
CKH
阈值较低!且细胞器结构已损伤所致在香蒲
根组织中!
CD
!E胁迫下的
JKH
活性较对照均下降!
LIM
和
CKH
活性均呈现先上升后下降的趋势!这
!!"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
与叶片中的酶活性变化不同!推测原因可能是
CD
在根和叶片中的积累量不同引起的!叶片中清除
R
!
K
!
的关键酶是
LIM
!而根组织中则是
CKH
重金属胁迫下!植物叶片失绿是一种普遍现象!
而失绿主要是细胞叶绿素含量下降的表现!因此叶
绿素含量的变化在一定程度上能够反映植物受毒害
的程度+!,,本研究中!香蒲叶绿素含量随着
CD
!E
浓度的升高呈现先上升后下降的趋势这表明!在
较低浓度
CD
!E胁迫下!香蒲叶中的叶绿素含量应激
性地升高!表现出一定的
R>Y6A/./
效应+!+,&高浓度
CD
!E胁迫导致叶绿素含量下降!其主要原因可能是
CD
!E积累抑制叶绿素合成过程所必需的原叶绿素
还原酶"
Z
Y>V>=W8>Y>
Z
W
9
8.BAYAB<=V7/A
#活性!并减
少氨基酮戊二酸"
76.0>87AX<8.0.=7=.B
#的合成+!&,!
或是
CD
!E能直接破坏叶绿体结构和干扰植物对矿
质元素的吸收和转移+!4,
1<
ZZ
AY
等+%",研究表明!
CD
!E可以直接取代叶绿素分子中的
G
?
!E
!破坏叶
绿素分子结构!从而抑制其生理功能叶绿体结构
的破坏可以从本实验的电镜照片中证实!在较低浓
度"
*$"66>8
)
F
#
#的
CD
!E胁迫下!叶绿体结构
已出现损伤!表现为叶绿体膨胀!被膜出现破损&当
胁迫浓度升高至
!*""66>8
)
F
#时!叶绿体的损伤
加剧!其内部的基质和基粒已变得模糊不清!叶绿体
膨胀程度和被膜的破损程度加剧因此!叶绿素含
量的下降与叶绿体结构遭到破坏有直接关系+%#,
细胞是生物结构和功能的基本单位植物在长
期的演化过程中形成了与环境相适应的精细超微结
构!作为其进行正常生理代谢的基础在逆境下!细
胞结构的改变是植物一系列生理活动综合反应的细
胞学基础+%!,通过对
CD
!E胁迫下的香蒲细胞超微
结构的观察发现!随着
CD
!E胁迫浓度的升高!香蒲
根和叶细胞的膜系统损伤逐渐加重!低浓度"
"*$"
66>8
)
F
#
CD
!E
#胁迫时!最初表现为叶绿体开始
膨胀!线粒体内腔出现轻度空泡化!叶绿体和线粒体
被膜局部破裂&高浓度"
#*""
和
!*""66>8
)
F
#
CD
!E
#胁迫时!叶绿体膨胀加剧!类囊体已解体!线
粒体内腔高度空泡化!且细胞核膜出现破裂!核仁消
失!染色质出现凝集
CD
!E胁迫对香蒲细胞中叶绿
体(线粒体和细胞核的结构造成不可逆的损伤+%%,!
影响了正常的代谢过程中的各种酶活性!破坏了各
项正常生命活动的有序进行
综上所述!不同浓度的外源
CD
!E处理引起
CD
在香蒲叶和根中大量积累"主要富集在根部#!
CD
本
身磁催化的特殊功效+%),引起的氧化胁迫导致膜系
统的损伤!叶片光合色素含量下降!抗氧化酶系统
"
JKH
(
LIM
(
CKH
#紊乱!细胞超微结构破坏!致使
香蒲生理代谢失衡并导致其最终衰亡在本研究的
基础上!今后的工作应结合分子生物学技术!通过高
通量转录组学测序分析!从基因与蛋白水平筛选香
蒲抵抗
CD
!E胁迫的抗性基因!并通过
CD
!E对代谢
途径的影响!研究
CD
!E胁迫的作用机理!为深入探
讨香蒲在重金属污染修复中的应用提供理论依据
参考文献!
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