全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：768— 773 2009年 11月
水鳖叶片对不同浓度 Pb2+胁迫的生理和结构响应
丁春霞，施国新 ，徐勤松，杨海燕，许 晔，徐小颖
(南京师范大学 生命科学学院 江苏省生物多样性与生物技术重点实验室，南京 21 0046)
摘 要：研究了不同浓度 pb2+胁迫(0、1O、20、3O和 50 mg·L。)对水鳖叶绿素含量、可溶性蛋白含量、抗氧化
系统 、活性氧产生速率和细胞超微结构的影响。结果表明：随着 pbz+浓度的增加 ，水鳖叶片总叶绿素、叶绿素
a／b值、可溶性 蛋 白含量和 CAT活性逐渐下 降；SOD、POD、APX、GR活性、抗坏血酸 (AsA)和谷胱甘肽
(GSH)含量先升后降；O ·产生速率、H202、丙二醛(MDA)和可溶性糖含量呈上升趋势；不连续聚丙烯酰胺
凝胶电泳(SDS-PAGE)显示 ，pb2+处理后，分子量为 1 6．3kDa、55．0kDa的多肽含量减少，高浓度处理下分子量为
23．1kDa、75．8kDa、94．0kDa的多肽条带消失；电镜观察发现，pbe 对水鳖叶片细胞的叶绿体、线粒体和细胞核造
成严重损伤。pbz+破坏了水鳖正常代谢所需的生理和结构基础，扣‘乱了代谢平衡 ，最终导致植物的衰亡。
关键词 ：水鳖；pb2+胁迫 ；抗氧化系统；超微结构 一
中图分类号：Q945．8 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)06—0768 06
Physiological and structural responses of
Hydrocharis dubia leaves to different
concentrations 0f P 2+stress
DING Chun-Xia，SHI Guo—Kin ，XU Qin-Song，
YANG Hai～Yan，XU Ye，XU Xiao-Ying
(Jiangsu Key Lab of Biodiversity and Biotahnology，College of Life
Science，Na ing Normal University，Nanjing 210046，China)
Abstract：Hydrocharis dubia individuals were transplanted and CUl tured under different concentrations of Pb2+ stress
(O，1O，2O，30 and 5O mg·L )for 7 days．After that，the chlorophyl content，soluble protein content，amioxidant
system ，active oxygen generation and ultrastruetural changes in leaves were investigaled．The resuhs showed that
with increasing concentration of Pb +，the chlorophyl content，chlorophyll a／b，soluble protein content and CAT ac—
tivity decreased；SOD，POD，APX，GR activities，AsA and GSH content increased at first and then decreased ；O5-·
generation rate，Hz02，MDA and soluble sugar content increased；SDS-PAGE revealed that Pb + reduced the a—
mounts of polypeptides with apparent molecular weights 16．3kDa al(1 55．0kDa，while three polypeptides with appar—
ent molecular weights 23．1kDa，75．8kDa and 94．OkDa disappeared with the increasing of Pb + concentration；trans—
mission electron microscopy observation indicated that the higher Pb2+ concentration．the more serious damages the
chloroplast，mitochondria and nucleus suffered．It was concluded that physiological and structura[foundations in the
normal metabolism of Jdrockairs dubia would be destructed by Pb stresses，leading to the disorder of metabolic
balance and finally causing the death of the plant．
Key wol~ds：Hydrochm。is dubia；Pb + stress；antioxidant system；uitrastructure
收稿Et期 ：2008—10—20 修 回El期：2009—04—23
基金项目：国家自然科学基金(3O67Ol21，30870139)；高等学校博士学科点专项科研基金(20。503l9。。5)[suI)1)0ned by the National Natural Fx：ience
Foundati0n of CNna(30670121，30870139)；Specialized Research Fund for the Doctoral Program of Higher Educat10n(20O5O319。O5)]
作者简介：丁春霞(1985一)，女，山西运城人，硕士 ，主要从事重金属对水生植物的毒害机制研究，(E—mail)dingchut xia2。06@163．corn。
通讯作者(Author for c0respondence，E—mail：gxshi@njnu．edu．on)
6期 丁春霞等：水鳖叶片对不同浓度 Pb抖胁迫的生理和结构响应 769
近年来陶瓷、冶金等工业废水的排放、城市生活
垃圾、含铅化肥和农药的施用 以及 电子垃圾的丢弃 ，
使含铅的污染物大量进入到水环境 中，造成了严重
的水环境铅污染。大量的铅直接或者通过食物链的
富集进入人体会造成严重的危害(周守标等，2007)。
目前，国内外研究 Pb抖毒害的受试材料主要是陆生
植物(Intawongse& Dean，2006)，且多是关于Pb
毒害对植物生理指标的影响(Chris等 ，1992)，而对
水生植物在 Pb。 胁迫下的生理和结构 响应 尚少见
报道。鉴于此 ，本研究 以分布广泛的水生植物水鳖
为材料，通过营养液培养试验，分析了其在不同
Pb抖浓度胁迫下，叶绿素、可溶性蛋 白含量 ，抗氧化
系统、活性氧产生速率和细胞超微结构的变化 ，旨在
从不同角度全面揭示 Pb 对水鳖的毒害机理，为筛
选灵敏的水环境监测植物和指标提供参考依据 。
1 材料与方法
1．1供试材料
水鳖(Hydrocharis dubia)为多年生漂浮草本 ，
叶肾形或圆形，中央部分膨胀成气室，我国南北均有
分布。实验用水鳖于 2008年 5月中旬采 自江苏太
湖水域，后将其移植于南京师范大学水生植物培养
池中驯养。于 6月初(18℃～25℃)在无底泥玻璃
缸中用 lO Hoagland营养 液进行培养 ，选取生长
状况一致的植株作为实验材料 。
1．2研究 方法
1．2．1试验设计 整个试验在 Forma 3744全封 闭
培养箱(英国产)中完成 ，光照周期 L：D为 12 h：
12 h，光照强度为 70／~mol·m- ·s～，光暗 L：D温
度为 25℃ ：18℃。实验材料分别用含 0、10、20、30
和 50 mg·L Pb(NO。)2(以纯 Pb。 计)的 10％
Hoagland培养液培养 ，第 7天取相同部位叶片，去
离子水洗净、揩干，进行生理指标测定。所有实验均
进行 3次重复 。
1．2．2生理 指 标 测定 叶绿 素 含量 按 照 Arnon
(1949)的方法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮
蓝 G一250法(Bradford等，1976)测定，以牛血清蛋
白为标准蛋 白，SDS—PAGE蛋 白电泳采 用郭尧 君
(1999)的方法；超氧化物歧化酶 (SOD)活性测定采
用 NBT光化还原法 (Beyer& Fridovich，1987)；过
氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚方法(张志
良等，2003)；抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘
肽还原酶(GR)活性测定采用 Nakano(1981)的方
法 ；过氧化氢酶 (CAT)活性测定 采用钼酸盐方法
(Nakano& Asada，1981)；O ·产生速率用王爱 国
等(1990)的方法测定 ；H。O。含量用一般分光光度
法，用从南京建成生物工程研究所购买的 HzOz试
剂盒测定；丙二醛(MDA)和可溶性糖含量按李合生
等(2003)的方法测定 ；抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽
(GSH)含量用陈建勋等(2002)的方法测定。
1．2．3超微结构观察 在处理第 7天，从各浓度梯
度培养缸中取植株相同部位的叶片，洗净，切成 1
mm 大小的样块 ，置于 2．5 戊二醛和 1 锇酸双
重固定，丙酮系列脱水 ，Epon812浸透包埋 ，LEICA
超薄切片机钻石刀切片 ，切 片经醋酸双氧铀一柠檬
酸铅双重 染色后 ，于 Hitachi H一7650型透射电镜
(日本)下观察并拍照。
1．3统计分析
实验结果为 3次实验的平均值，试验原始数据
的处理和制图采用 Excel和 SPSS 11．5统计软件完
成。将各生理指标与处理浓度作相关性分析，其中
P≥O．05，P<0．05和 P<0．01分别表示生理指标
与处理浓度间元显著、有显著和极显著差异。
2 结果与分糯
2．1对水鳖叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿
素a／b值反映叶绿体将光能转化为生物化学能的效
率(胡金朝等，2005)。如图 1所示，水鳖叶片内叶绿
素含量随着 Pb。 处理浓度 的升高显著下降，50 mg
· L 时，叶绿素含量降为对照的 49．92 ；叶绿素
a／b值随 Pb抖浓度的升高下降迅速，在 3O mg·L-
时，降为对照的 53．51 。统计分析表明：叶绿素含
量和叶绿素 a／b值均与 Pb 浓度间达到极显著负
相关(r叶绿素==一0．9466，P<70．01；r叶绿素 a／b
一 一 0．9637，P<7 0．01)。
2．2对水鳖叶片可溶性蛋白及其 SDS—PAGE电泳的
影响
可溶性蛋白含量水平的高低体现植物生理活动
的旺盛程度(王学等，2004)。水鳖叶片可溶性蛋白
含量随 Pb。 处理浓度增加 呈下降趋势 (图 2：A)。
Pb。 浓度为 50 mg·L- 时，蛋 白含 量降为对照 的
63．O9 ，统计分析表明，其与 Ph抖处理浓度间达到
极显著负相关 (r一一0．9779，P<0．01)。从 SDS
77O 广 西 植 物 29卷
PAGE蛋白电泳图(图 2：B)也可 以看出，随着 Pb抖
处理浓度的增大，分子量为 16．3kDa、55．OkDa的多
浓度 Concentrati。n(rag-L-I)
肽含量明显减少 ；至 30 mg·L 时，94．0kDa的多肽
条带消失 ；50 mg·L- 时，23．1kDa、75．8kDa的多肽
O 1 0 2O 3O 5O
浓度 Concentrati Dn(rag_L。)
图 1 Pb +对水鳖叶绿素含量(A)、州绿隶 a b【l{)的 响
Fig．1 Effects of Pb on chlorophyll content( ＼)and chk)r／’pI f 1 b(B)⋯ II．(，“，J?【
B Mr／10
94 0
66．2
45．0
35．0
26 0
2O．0
14．4
图 2 pb2+胁迫对水鳖叶片可溶性蛋白含量(A)及其 SDS—PAGE蛋白电泳(B)的影响
Fig．2 Effects of pbz+ addition on soluble protein content(A)and SDS—PAGE(B)in H．dubia leaves
条带消失。
2．3对水鳖叶片 SOD、POD、APX、CAT和 GR活性
的影响
SOD将 O ·快速歧化为 H。O 和 O 。POD主
要负责清除细胞质和质膜的 H O。(王学等，2004)；
APX是 叶绿体 中专 一清除 H。O 的关键 酶；CAT
主要 存在 于 过 氧化 物 体，清 除 H。O 不 需 底物 ；
H：O 在 POD、APX、CAT 等 酶的作 用下转 变 为
H：O和 O (周长芳等 ，2001)。GR催化氧化型谷胱
甘肽(GSSG)还原为还原型谷胱甘肽(GSH)，参与
清除活性氧(胡金朝等，2005)。随着 Pb 胁迫浓度
的增加，如表 1所示，CAT活性表现出持续下降的
趋势，在 50 mg·L- 时，降为对照的 29．33 ，统计
分析表明：CAT活性与 Pb 浓度间达到极显著负
相关(r一-0．9936，P<0．01)。SOD、POD、APX和
GR活性都呈现先升后降的趋势，其中SOD活性在
10 mg·0 时达到峰值，比对照增加了 15．15％，然
后开始下降，至 5O mg·I 时，其活性低于对照；
．
0
8
0
1
3
POD、APX和 GR活性在 20 mg·L- 时达到峰值，
分别比对照增加了 54．8 、124 和 73 ，然后开始
下降，至 50 mg·L- 时，三者的活性仍高于对照。
2．4对水鳖叶片 AsA、GSH和可溶性糖含量的影响
AsA、GSH和可溶性糖在植物遭受逆境胁迫均
能起到保护作用(常福辰等 ，2002)，本实验中 AsA、
GSH含量都随着 Pb抖处 理浓度 的增加先升后降。
当处理浓度小于 20 mg·L。时 ，两者含量都迅速上
升 ，在 20 mg·L 时达到最大值，此时 AsA和 GSH
含量分别为对照的 142。20 和 155．04 ，当Ph抖
浓度继续增大时，AsA和 GSH含量开始下降。可
溶性糖对细胞质膜和原生质胶体有稳定作用(周长
芳等，2001)，本实验中可溶性糖含量一直呈上升趋
势，其变化与 Pb 处理浓度间达到极显著正相关[r
(可溶性糖)=0．9820，P<0．01]。
2．5对水鳖叶片 O ·产生速率、H：O：、MDA含量的
影响
0 ·和 H O 是代谢过程中产生的主要活性氧
5 0 5 0 5 O 5 0
3 3 2 2 1 1 O
＼∞ 一一 L| oL。一上0
0＼ 、垄骄古
O 8 6 4 2 0
1 O 0 0 0
c c0o 一一 c cIoLo一工0
一． ． 一州如懈曙古 8 7 6 5 4 3 2 0
c couu [一 0LQ o—CI3—0∽
一． ． 一唰姐Ⅲ啪 一缝
6期 丁春霞等：水鳖叶片对不同浓度 Pb。 胁迫的生理和结构响应 771
自由基，对膜脂具有较强的氧化作用(徐卫红等，
2007)；MDA含量是反映细胞脂质过氧化程度的重
要指标(Mitler等，2002)。如表 2所示 ，Pb。 胁迫
下水鳖叶片 O ·产生速率、H O 和 MDA含量均
逐步上升。在最高浓度 50 mg·L- 时 ，Og·产生速
率达到最大，为对照 的 2．23倍 ，H。O 含量最大值
为对照的 3．05倍。统计分析表明：三者的变化与
Pb抖处理浓度间均达到极显著正相关[r(Og·)==
0．9857，P< 0．01；r(H2 O2)一 0．9947，P< 0．01；r
(MDA)=0．9755，P2．6对水鳖叶片超微结构 的影响
Pbz+胁迫对 叶肉细胞超微结构造成 了明显损
伤。①叶绿体：正常叶绿体呈长椭圆形，被膜和类囊
体结构清楚 ，基 质片层与 叶绿体长轴平行排列 (图
4：a)。20 mg·0 Pb 处理时，叶绿体基粒类囊体
膨胀，间质片层空间增大，部分叶绿体内、外膜破裂
表 1 pb2+胁迫对水鳖 SOD、POD、APX、CAT和 GR活性的影响
Table 1 Effects of pb2+ on SOD，POD，APX，CAT and GR activity in H．dubia
l
bo
· 岳
姗
5
0
唰 《
寸Ⅱ
《 O．5
0
,
aa Concent rat i on(mg·L-1) 浓度 Concent rat i on(mg-L ) 浓度 Concentrati on(rag· )
图 3 Pb +胁迫下水鳖叶片 AsA(A)、GSH(B)和可溶性糖(C)含量的变化
Fig．3 Change of AsA(A)，GSH(B)and soluble sugar(C)contents in H．dubia under Pb + stress
表 2 Pb +对水鳖叶片 o『．产生速率、H202及 MDA含量的影响
Table 2 Effects of Pb + on 0 · generation rate，Hz 02 and MDA content in H．dubia
(图 4：b)。②线粒体 ：正常线粒体脊突分布均匀，间
质浓密(图 4：c)。20 mg·L Pb。 处理时，嵴突排
列无序，出现空泡化现象(图 4：d)。③细胞核：正常
细胞核核膜完整，核仁清晰，染色质分布均匀(图4：
e)。30 mg·L。Pb 处理时，细胞核膜破裂，核仁
消失，染色质凝聚(图4：f)。
3 讨论
叶绿素含量和叶绿素 a／b值是反映光合器官生
理状况的重要指标 (王学等 ，2004)。本实验中，叶绿
素含量一直呈下降趋势，这一方面可能是由于 Pb
抑制了叶绿素合成所 必需 的原 叶绿素酸酯还原酶
(Protochlophy reductase)的活性(Stobart等，1985)
和影响氨基 一酮戊酸(Aminolaevulini acid)的生物
合成(Chris等，1992)。另一方面也可能由于 Pb
在细胞内局部积累过多，与叶绿体蛋白质上的一SH
基结合，或取代其中的 Fe 、Zn抖、Mg 等，破坏了
叶绿体结构和功能有关(计汪栋等，2007)。随着叶
绿素含量的下降，叶绿素 a／b值也逐渐下降，说明叶
772 广 西 植 物 29卷
绿素 a较叶绿素 b对 Pb抖的毒害更敏感。也有研
究认为：叶绿素 a／b值代表类囊体垛叠程度，比值越
小 ，说 明 类 囊 体 垛 叠 程 度 越 小 ，光 抑 制 也越 强
(Maslenkora，1993)。植物叶片叶绿 素含量和光合
强度降低，可能是重金属对植物毒害的普遍现象。
Pb。 胁迫处理也显著地降低了水鳖叶片可溶
性蛋白质的含量，周长芳等(2001)的研究认为，这可
能是由于其与一SH基结合导致蛋白变性而降解，也
图版 I Pb2 胁迫下水鳖叶细胞超微结构 (a)X,~N Df绿体×12 000；(b)20 mg·Lq pbz一处理，类囊体膨胀、破损×12 000：(c)对照
线粒体×25 000；(d)20 nag·L- Pb 处理，线粒体的嵴突无序，出现空泡化×25 000；(e)对照细胞核×10 000；(f)30 mg·L- Pb2 处理，核
仁消失和染色质凝聚×15 000。CP：叶绿体(chloroplast)；Mi：线粒体(mitochondria)；N：细胞核(nucleus)；Nu：核仁(nucleolus)：Nm：核膜
(nuclear membrane)。
Plate I Ultrastructure of leaf cells of H．dubia under pb2+ stress (a)Chlor<2．plast in control leaf ce1×12 000；rb)Swolen
or broken thylakoids in leaf cells treated with 2o mg·L-I pb2。r×12 000；(c)Mitochondria in control leaf cell×25 000；(d)leaf ceils treated
with 20 mg· pbz+，showing swollen cristae of mitochondria and disrupted mitochondria membrane× 25 000；(e)nucleus in control leaf
cell×10 000；(f)leaf ceils treated with 30 mg·L『 pbe+，showing disappear of nucleolus and coagulation of cbromaIin× 15 000．
可能是蛋白质合成酶的失活或 DNA转录翻译途径
受阻，影响了蛋白质的合成。SDS-PAGE蛋白电泳
结果 也表 明：Pb。 胁迫 处理 降 低 了分子 量为
16．3kDa、55．0 kDa多肽的含量 ，高浓度下出现分子
量为 23．1 kDa、75．8 kDa和 94．0kDa多肽条带 的
消失。说明Pb抖进入细胞后一方面抑制新蛋白的
产生，另一方面促进原有蛋白的降解，改变蛋白的生
物合成，破坏了水鳖的正常生理活动。
植物细胞中抗氧化系统的协调作用对维持正常
生命活动至关重要。本实验中，存在于过氧化物体
中负责清除 H。O。的CA]、活性首先受到抑制，且一
直呈下降趋势，说明水鳖叶片内 CAT对 Pb 胁迫
的阈值较低。SOD和 POD活性先升后降，Pb抖浓
度为 20 mg·L- 时 SOD活性开始下降，至 30 mg·
L 时 POD活性开始下降 ，表明低浓度 Pb。 胁迫诱
导了抗氧化酶活性升高 ，在一定程度上减轻了 自由
基对膜的伤害；Pb。 浓度继续增高，超过了防御反
应的限度，酶活性开始下降。叶绿体中的抗氧化系
统也表现出相同的变化趋势，GR催化 AsA—GSH
循环 ，使两种抗氧化剂——GSH、AsA得以再生(汤
春芳等 ，2004)，GR活性在 Pb。 浓度为 2O mg·L-
时达到最高，其后活性降低，导致了AsA和GSH含
量的减少。AsA作为 APX在叶绿体中清除 H O
的电子供体(胡金朝等 ，2005)，其含量变化直接导致
APX活性也在 Pb。 浓度为 20 mg·L- 时出现峰
值。Pb抖浓度为 50 nag·L 时，活性氧清除系统被
严重破坏，O ·和 H。O 在细胞大量积累，最终使膜
结构和功能受到破坏(徐卫红等，2007)，这是重金属
毒害植物的重要原因(徐勤松等，2002)。
MDA是膜脂过氧化的主要产物之～(胡金朝
等，2005)，本实验 中 MDA含量随着 PhH胁迫浓度
的加大而急剧升高，这与植物体内清除活性氧的能
力减弱是一致的。可溶性糖是植物碳代谢的主要物
质之一，与植 物的抗性有密切关系(孙赛初等，
6期 丁春霞等 ：水鳖叶片对不同浓度 Pb。 胁迫的生理和结构响应 773
1985)。Pb抖胁迫下水鳖叶片 内可溶性糖含量显著
上升 ，这表明在重金属胁迫下 ，水鳖通过调节其 自身
生理代谢，增加叶片中可溶性糖含量来提高 自身对
逆境的适应能力 。叶绿体和线粒体是两个能量转化
细胞器，提供细胞进行正常生命活动所必需的能量，
细胞核是 细胞遗 传代 谢 的 调控 中心 (常福 辰 等，
2002)。Pb 胁迫作用下水 鳖叶片细胞 中叶绿体、
线粒体和细胞核都遭受 明显损伤，因此严重影响水
鳖的正常生命活动 (赵春，2008)。
综上所述，Pb。 对水鳖的毒害并不是破坏某一
种酶或某一种物质 的含量 ，而是对水鳖体 内生理生
化和细胞结构造成整体伤害，导致体 内活性氧清除
系统被破坏 ，活性氧大量积累，使植物的生理代湔失
调并最终衰老和死亡。
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