全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４５(３): ２２５￣２３１(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０７￣１０ꎻ 修回日期: ２０１５￣０１￣１０
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３０８６０１５９ꎻ ３１１０１１２２)ꎻ 广西科技基础平台建设基金项目(１０￣０４６￣１１)ꎻ 广西自然科学基金(桂科
青 ０７２８０３０ꎻ２０１１ＧＸＮＳＦＡ０１８０７６)ꎻ 广西农科院公益维持项目(桂农科 ２０１２ＧＷ０６)
通讯作者: 黎起秦ꎬ教授ꎬ主要从事植物病理学研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｑｑｌｉ５８０６＠ｇｘｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
胡春锦ꎬ研究员ꎬ主要从事农业微生物研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｃｈｕｎｊｉｎ￣ｈｕ＠１２６.ｃｏｍ
第一作者: 余功明ꎬ河南商城人ꎬ博士研究生ꎬ主要从事水稻纹枯病菌遗传分化研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｙｕｇｏｎｇｍｉｎｇ２００４＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０３.００１
影响水稻纹枯病菌营养体亲和性分化的因子
余功明１ꎬ２ꎬ３ꎬ 史国英２ꎬ 魏源文３ꎬ 岑贞陆２ꎬ 黄思良４ꎬ 胡春锦２∗ꎬ 黎起秦１∗
( １广西大学农学院ꎬ南宁 ５３０００４ꎻ ２广西农业科学院微生物研究所ꎬ南宁 ５３０００７ꎻ
３广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室ꎬ南宁 ５３０００７ꎻ ４南阳师范学院生命科学与技术学院ꎬ南阳 ４７３０６１)
摘要:为了探明影响水稻纹枯病菌营养体亲和性分化的因子ꎬ将水稻纹枯病菌菌株 ｃｘ￣２在不同水稻品种继代接种ꎬ并在含
不同杀菌剂、具不同 ｐＨ及不同温度条件的 ＰＤＡ 平板上继代培养ꎬ用对峙法测定继代菌株与原始接种菌株的营养体亲和
性ꎮ 此外ꎬ对营养体亲和性分化菌株与原始菌株的 ＡＦＬＰ指纹图谱进行比较ꎮ 结果显示ꎬ在供试的 ３０个水稻品种上连续接
种 ４次后ꎬ从 ９个水稻品种中分离出与原始菌株营养体不亲和的菌株ꎮ 菌株在不同 ｐＨ值的 ＰＤＡ平板继代培养 ４次后ꎬ在
ｐＨ偏碱性端(ｐＨ １０、ｐＨ １１)开始出现营养体亲和性分化的菌株ꎮ 在不同农药和温度条件下继代培养 １０ 次的菌株中没有
分离到营养体亲和性分化的菌株ꎮ 营养体亲和性分化菌株与原始菌株的 ＡＦＬＰ指纹图谱没有差异ꎮ
关键词:水稻ꎻ 水稻纹枯病菌ꎻ 营养体亲和性ꎻ ＡＦＬＰ
Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ
ＡＧ￣１￣ＩＡ　 ＹＵ Ｇｏｎｇ￣ｍｉｎｇ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＳＨＩ Ｇｕｏ￣ｙｉｎｇ２ꎬ ＷＥＩ Ｙｕａｎ￣ｗｅｎ３ꎬ ＣＥＮ Ｚｈｅｎ￣ｌｕ２ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｓｉ￣ｌｉａｎｇ４ꎬ ＨＵ
Ｃｈｕｎ￣ｊｉｎ２ꎬ ＬＩ Ｑｉ￣ｑｉｎ１ 　 ( １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉ￣
ｔｕｔｅꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３Ｇｕａｎｇｘｉ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｌａｂꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｎａｎｙａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｙａｎｇ ４７３０６１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｉｎ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ
ＡＧ￣１￣ＩＡ ｃａｕｓｉｎｇ ｒｉｃｅ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔꎬ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｓｔｒａｉｎ ｃｘ￣２ ｗａｓ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅｌｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａ￣
ｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｎ ＰＤＡ ｐｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ / ｐＨｓ ｏｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ. Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｏｆ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｗａｓ ｍａｄｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ / ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｓｔｒａｉｎ (ｃｘ￣２)
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｂａｒｒａｇｅ ｚｏｎｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｆａｃｅ￣ｔｏ￣ｆａｃｅ ｃｕｌｔｕｒｅｓ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒ￣
ｐｈｉｓｍ (ＡＦＬＰ) ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ / ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｔｅｒａ￣
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｓｔｒａｉｎ (ｃｘ￣２) . Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｔｅｒａ￣
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ９ ｏｕｔ ｏｆ ３０ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｅｓｔｅｄ ａｆｔｅｒ ｆｏｕｒ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ ｉｎｏｃｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｆｔｅｒ ｆｏｕｒ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ
ｔｒａｎｓｆｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ＰＤＡ ｐｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｋａｌｉｎｅ ｐＨ ｌｅｖｅｌｓ １０ ａｎｄ １１. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｎｏ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｅｖｅｎ ａｆｔｅｒ ｔｅｎ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｆｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ＰＤＡ ｐｌａｔｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ｏｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ. Ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ＡＦＬＰ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｓｔｒａｉｎ (ｃｘ￣２) .
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｒｉｃｅꎻ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ ＡＧ￣１￣ＩＡꎻ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙꎻ ＡＦＬＰ
　
植物病理学报 ４５卷
中图分类号: Ｓ４３２.４４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０３￣０２２５￣０７
　 　 真菌的营养体不亲和(ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉ￣
ｔｙ)又称为体细胞不亲和( ｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ)
或异核体不亲和(ｈｅｔｅｒｏｋａｒｙｏｎ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ)ꎬ可
阻止遗传上明显差异的个体间的融合ꎬ以保持真菌
遗传上的稳定性ꎮ 营养体不亲和性在子囊菌、担子
菌等真菌中普遍存在[１]ꎮ 真菌营养体亲和性菌群
分化已成为研究病原真菌遗传变异、种群地理分
布、病害流行规律、生理小种鉴定、病原菌致病性变
异以及病害生物防治的重要手段[２]ꎮ
　 　 纹枯病是世界性的水稻三大病害之一ꎬ对水稻
的为害日趋严重ꎬ可导致水稻产量减少 ５０％以
上[３~４]ꎮ 种植抗病品种是一般植物病害防治的主
要措施ꎬ但是ꎬ对水稻纹枯病的遗传育种研究在多
数水稻生产国未能有效地开展起来ꎬ虽然也发掘了
一批具有一定抗性的抗源[５]、对抗性基因进行了
定位并发现了一些主效基因[６]ꎬ但能在水稻生产
上推广种植的抗水稻纹枯病的品种未见报道ꎮ 造
成这种现象的主要原因之一是水稻纹枯病的致病
菌具有强腐生性和宽寄主范围[７]ꎮ
　 　 水稻纹枯病菌(Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ ＡＧ￣１￣ＩＡ)是
一类半腐生的植物病原真菌[６]ꎬ对外界环境具有
较强的适应能力ꎬ研究表明外界营养环境对该菌的
生长和菌核形成都具有非常大的影响[８]ꎮ 水稻纹
枯病菌在田间存在复杂的遗传分化ꎬ来源于不同作
物或不同地理区域的菌株均存在显著的遗传分
化[９~１２]ꎬ同一融合群甚至同一融合亚群的菌株间
也存在致病力分化[１３~１４]或营养体亲和性分化现
象[１５]ꎮ 作者前期研究发现分离自同一水稻田的水
稻纹枯病菌菌株两两之间存在高比例的营养体不
亲和现象ꎮ 阐明该菌营养体不亲和性的分化机理ꎬ
是了解病原菌种群遗传变异规律及其可持续防控
的重要基础ꎮ 本文通过对不同环境因子影响水稻
纹枯病菌营养体亲和性的分化进行分析ꎬ拟明确水
稻纹枯病菌的适应性变异情况ꎬ为解释该菌田间复
杂的遗传结构提供依据ꎬ同时也为进一步研究水稻
纹枯病菌演替的遗传规律ꎬ尤其为剖析病原菌与寄
主互作在演替中的作用奠定基础ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 供试水稻纹枯病菌
　 　 原始接种菌株为水稻纹枯病菌强致病力菌株
ｃｘ￣２ꎬ属于 Ｒ. ｓｏｌａｎｉ 的 ＡＧ￣１￣ＩＡ融合群ꎮ 该菌株于
２００６年从广西水稻病株上分离获得ꎬ风干菌核保
存于广西农业科学院微生物研究所菌种贮藏室
－４０℃冰箱备用ꎮ
１.２　 营养体亲和性测定
　 　 水稻纹枯病菌营养体亲和性鉴定参考 Ｍｃｃａｂｅ
等[１６]的方法ꎬ将供试菌株与原始接种菌株在马铃
薯葡萄糖琼脂培养基(ＰＤＡ:土豆 ２００ ｇ、葡糖糖
１０ ｇ、琼脂 １０ ｇ、水 １ ０００ ｍＬ)平板上进行对峙培
养ꎬ置 ２８℃恒温ꎬ以原始菌株的菌丝块对峙培养为
对照ꎬ每处理 ３次重复ꎬ７２ ｈ 后观察两两菌株菌落
交界处菌株间的亲和性反应ꎮ 两菌株交接处出现
明显隔离带的为营养体不亲和性菌株ꎬ没有出现隔
离带的为营养体亲和性菌株ꎮ
１.３　 不同水稻品种继代接种及再分离菌株的营养
体亲和性检测
　 　 供试的水稻品种见表 １ꎮ 水稻的种植采用直
播法进行盆栽ꎬ种植前对土壤进行消毒处理ꎬ以保
证土壤不带病原菌菌核ꎮ 所有水稻品种均在同一
时间种植ꎬ水稻盆栽后置于温室内(昼温 ２８℃ ±
２℃ꎬ夜温 ２２℃ ±２℃)并按常规栽培措施进行管
理ꎮ 水稻种植 ４０ ｄ后进行第一次接种ꎬ以菌株ｃｘ￣２
在 ＰＤＡ上培养 ２ ｄ的菌丝块(ｄ ＝ ５ ｍｍ)作为原始
接种体接种于水稻倒 ２叶的叶鞘内侧ꎬ每盆接种一
株ꎬ接种后用灭菌水喷湿接种部位再用灭菌的塑料
袋包裹ꎬ每个水稻材料接种 ３ 盆ꎬ以同一盆未接种
的植株为对照ꎬ５ ｄ 后检查确认未接种的植株是否
发病ꎬ收集接种部位典型的病斑一分为二ꎬ一半用
于病原菌的分离ꎬ另一半作为接种体接种到另一盆
相同水稻品种上ꎬ以此类推ꎬ每 ５ ｄ 进行下一轮的
接种和病原菌再分离ꎬ共进行 ５次ꎮ 分别收集保存
再分离菌株ꎬ参照 １.２的方法测定再分离菌株与原
始菌株的营养体亲和性ꎮ
１.４　 不同杀菌剂胁迫对稻纹枯病菌连续继代菌株
营养体亲和性的影响
　 　 将菌株 ｃｘ￣２ 分别接种到含有井冈霉素、甲基
硫菌灵、丙环唑、苯醚甲环唑 ４种农药的 ＰＤＡ平板
上培养ꎬ４种农药在 ＰＤＡ平板的浓度均为菌株ｃｘ￣２
６２２
　
　 ３期 余功明ꎬ等:影响水稻纹枯病菌营养体亲和性分化的因子
的抑制中浓度(ＥＣ５０)ꎬ分别为 ９. ８１ ｍｇ / Ｌ、１０. ２３
ｍｇ / Ｌ、０.０５ ｍｇ / Ｌ和 ０.０４ ｍｇ / Ｌꎬ每处理 ３ 次重复ꎬ
５ ｄ继代一次ꎬ连续培养 １０ 代ꎬ用 １.２ 的方法测试
各继代菌株与原始菌株间的营养体亲和性ꎮ
１.５　 不同培养温度对稻纹枯病菌连续继代菌株营
养体亲和性的影响
　 　 将菌株 ｃｘ￣２ 接种到 ＰＤＡ 平板上ꎬ分别置于
５℃、１０℃、１５℃、２０℃、２５℃、３０℃、３５℃和 ４０℃的
恒温下培养ꎬ５ ｄ传代一次ꎬ连续培养 １０代ꎬ每处理
３次重复ꎮ 用 １.２的方法测试各继代菌株与原始菌
株间的营养体亲和性ꎮ
１.６　 不同 ｐＨ值对稻纹枯病菌连续继代菌株营养
体亲和性的影响
　 　 将菌株 ｃｘ￣２接种到 ｐＨ３、ｐＨ４、ｐＨ５、ｐＨ６、ｐＨ７、
ｐＨ８、ｐＨ９、ｐＨ１０ 和 ｐＨ１１ 的 ＰＤＡ 平板上ꎬ在 ２８℃
下 ５ ｄ 传代一次ꎬ连续培养 １０ 代ꎬ每处理 ３ 次重
复ꎮ 用 １.２ 的方法测试各继代菌株与原始菌株间
的营养体亲和性ꎮ
１.７　 ＡＦＬＰ分析
　 　 对分离自不同水稻材料和不同 ｐＨ 培养基的
营养体亲和性分化菌株与原始菌株进行 ＡＦＬＰ 分
析ꎮ 菌株总 ＤＮＡ 的提取参考 Ｖｏｓ 等[１７]的方法ꎮ
内切酶选用 Ｔａｑ Ｉ 和 Ａｓｅ Ｉ (购自 ＭＢＩ Ｆｅｒｍａｎｔａｓ
公司)ꎬ基因组 ＤＮＡ 先用 Ｔａｑ Ｉ [１０×ｔａｎｇｏ ｂｕｆｆｅｒ
３.０ μＬ、ＤＮＡ(１００ ｎｇ / μＬ)４.０ μＬ、 Ｔａｑ Ｉ (１０ Ｕ /
μＬ) １.０ μＬ、 ｄｄＨ２Ｏ ２２.０ μＬ] 在 ６５℃下水浴酶切
３~４ ｈꎬ然后在 Ｔａｑ Ｉ 酶切体系中加入 Ａｓｅ Ｉ 酶切液
[１０×ｔａｎｇｏ ｂｕｆｆｅｒ １.０ μＬ、 Ａｓｅ Ｉ(１０ Ｕ / μＬ) １.０ μＬ、
ｄｄＨ２Ｏ ８.０ μＬ]ꎬ３７℃恒温水浴继续酶切 ４ ~ ５ ｈꎮ
酶切结束后ꎬ在 Ａｓｅ Ｉ 酶切体系中加 １０ μＬ 接头反
应连接液(Ａｓｅ Ｉ 接头 １.０ μＬ、Ｔａｑ Ｉ 接头 １.０ μＬ、
Ｔ４ ＤＮＡ连接酶 １.０ μＬ、１０×ｔａｎｇｏ ｂｕｆｆｅｒ １.０ μＬ、
ｄｄＨ２Ｏ ６.０ μＬ)ꎬ１６℃恒温水浴连接过夜ꎮ 将酶切
连接产物稀释 １０倍用于预扩增ꎮ
　 　 预扩增采用 Ｔ＋１ 引物(５′￣ＧＡＣＧＡＴＧＡＧＴＣ￣
ＣＴＧＡＣＣＧＡＣ￣３′)和 Ａ ＋ １ 引物 ( ５′￣ＧＴＡＧＡＣＴ￣
ＧＣＧＴＡＣＣＴＡＡＴＡ￣３′)ꎮ 预扩增产物稀释 １５ 倍用
于选择性扩增ꎬ选择性扩增采用 ８条 Ｔ＋２引物(Ｔ＋
ＣＡＡꎬ Ｔ＋ＣＡＣꎬ Ｔ＋ＣＡＧꎬ Ｔ＋ＣＡＴꎬ Ｔ＋ＣＴＡꎬ Ｔ＋
ＣＴＣꎬ Ｔ＋ＣＴＧꎬ Ｔ＋ＣＴＴ)和 ８ 条 Ａ＋２ 引物(Ａ＋
ＡＡＣꎬＡ＋ＡＡＧꎬＡ＋ＡＣＡꎬ Ａ＋ＡＣＴꎬ Ａ＋ＡＣＣꎬ Ａ＋
ＡＣＧꎬ Ａ＋ＡＧＣꎬ Ａ＋ＧＧ)ꎬ 反应产物采用 ６％的变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 不同水稻品种对菌株 ｃｘ￣２ 营养体亲和性分
化的影响
　 　 菌株 ｃｘ￣２在 ３０ 个水稻品种上连续接种 ５ 代
后ꎬ分离获得 ４５０ 株子代菌株ꎬ经过与原始菌株
对峙培养ꎬ发现 １２ 株子代菌株与原始菌株在对
峙培养时菌落交界处有明显的隔离带ꎬ为营养体
亲和性分化菌株(图 １、表 １)ꎬ１２ 株营养体亲和性
分化菌株分别来自 ９ 个不同水稻品种上连续接
种 ４ 次后的再分离菌株ꎬ且这 ９ 个水稻品种每次
接种的 ３ 株植株中ꎬ只有 １ 株分离到营养体亲和
性分化菌株ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｅｓｔ ｏｆ ｏｒｉｇｉｎａｌ
ｓｔｒａｉｎ ｃｘ￣２ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ａ: ＣＫ(ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ)ꎻ Ｂ: Ｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ.
２.２　 供试杀菌剂和温度对菌株 ｃｘ￣２ 营养体亲和
性分化的影响
　 　 在供试杀菌剂和不同温度处理中ꎬ菌株 ｃｘ￣２
除在含有井冈霉素 ＰＤＡ 平板上菌丝体生长异常
(菌丝分枝异常ꎬ无气生菌丝ꎬ菌丝体质地变硬)
外ꎬ在其他杀菌剂和不同温度 ＰＤＡ 平板上菌丝体
生长正常ꎮ 本试验共获得 ４８０ 株继代分离物ꎮ 营
养体亲和性鉴定结果表明ꎬ所有继代分离物与原始
菌株 ｃｘ￣２进行对峙培养时均表现营养体亲和反应
(数据未示)ꎬ说明温度和供试杀菌剂对该菌的营
养体亲和性没有影响ꎮ
７２２
　
植物病理学报 ４５卷
２.３　 ｐＨ对菌株 ｃｘ￣２营养体亲和性分化的影响
　 　 不同 ｐＨ的 ＰＤＡ平板上培养ꎬ共获得 ２７０株继
代分离物ꎮ 营养体亲和性测定结果表明ꎬ其中 ３０
株继代分离物与原始菌株 ｃｘ￣２进行对峙培养时表
现营养体不亲和性反应(表 ２)ꎬ且这 ３０ 株继代分
离物均培养于 ｐＨ１０ 和 ｐＨ１１ 的 ＰＤＡ 平板上ꎮ 该
结果表明ꎬ水稻纹枯病菌菌株 ｃｘ￣２ 在碱性条件下
生长时容易发生营养体亲和性分化ꎮ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｓｔｒａｉｎ ｃｘ￣２ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ
ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ
Ｒｅａｃｔｉｏｎ∗
１ ２ ３ ４ ５
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅲ
Ｔｅｔｅｐ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｇｕｉｃｈａｏ２＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｇｕａｎｇｚｈｏｎｇａｉ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｙｏｕｚｈｉｘｉｍｉ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｇｕｉｘｉａｎｇ２＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｂｏｘｉａｎｇｚｈａｎ３＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｑｉｇｕｉｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ －
Ｙｏｕｚｈａｎ８＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ －
Ｌｉｕｓｈａｙｏｕｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｇｕｉｈｕａｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋
Ｊｉｎｘｉａｎｇｓｉｍｉａｏ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｊｕｆｅｎｇｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｈｏｎｇｘｉａｎｇｄａｏ８２３ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｙｕｍｅｉｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｙｕｔａｉ２０９ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ － ＋ ＋
Ｌｉｕｓｈａｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ －
Ｚｈａｏｈｅｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｆｅｎｇｘｉａｎｇ３＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｚｈａｏｈｅｘｉａｎｇ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｅｆｅｎｇ２８ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｈｕａｇａｎ６＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ －
Ｌｖｘｉａｎｇｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｙｕｈｕａｘｉａｎｇ１＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｙｕｆｅｎｇ３＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋
Ｇｕｉｚｈａｏ１＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｌｉｕｓｈａ３１０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｌｉｕｙｕｚｈａｎ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋
Ｚｈａｏｘｉａｎｇ１＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｚｈｏｎｇｇｕａｎｇｙｏｕ２＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋
Ｙａｌｉｎ９＃ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｃｏｎｔｒｏｌ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
　 “∗”:Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ １－５ ｄｅｎｏｔｅ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎⅠꎬ Ⅱ ａｎｄ Ⅲ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ. “＋” ａｎｄ “－”
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｒｅａｃｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
８２２
　
　 ３期 余功明ꎬ等:影响水稻纹枯病菌营养体亲和性分化的因子
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｓｔｒａｉｎ ｃｘ￣２ ａｎｄ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｔｒａｉｎｓ
ｇｒｏｗｎ ｏｎ ＰＤＡ ｐｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｖｅｒｓｅ ｐＨｓ
ｐＨ
Ｒｅａｃｔｉｏｎ∗
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０
ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ ⅠⅡⅢ
３ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
４ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
５ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
６ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
７ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
８ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
９ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
１０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ － ＋ － － ＋ － － ＋ － － － － － － － －
１１ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ － － ＋ － － ＋ － － ＋ － － ＋ － － － － － －
Ｃｏｎｔｒｏｌ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
“∗”:Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ １￣１０ ｄｅｎｏｔｅ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ. Ⅰꎬ Ⅱ ａｎｄ Ⅲ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｏｆ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ. “＋” ａｎｄ “－”
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｍａｔｉｃ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｒｅａｃｔｉｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
２.４　 营养体不亲和菌株的 ＡＦＬＰ图谱分析
　 　 对分离自不同水稻材料和不同 ｐＨ 培养基的
营养体亲和性分化菌株与原始菌株进行 ＡＦＬＰ 分
析ꎮ 结果表明ꎬ从 ８ 条 Ａ 引物和 ８ 条 Ｔ 引物的 ６４
对组合中共筛选出 ６ 对扩增效果较好的引物对组
合ꎬ经 ６％的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测ꎬ各引
物对均能扩增出 ４０ ~ ６０ 个大小在 ０.０５ ｋｂ ~ ０.５ ｋｂ
的清晰条带ꎬ但营养体亲和性分化菌株与原始菌株
在各引物对扩增产物的 ＡＦＬＰ 指纹图谱上没有差
异ꎮ
３　 讨论
　 　 营养体亲和性最早是 Ｇｒｉｎｄｌｅ 于 １９６３ 年在研
究曲霉(Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｎｉｄｕｌａｎｓ)时报道的[１８]ꎬ通常认
为营养体亲和性是由营养体不亲和基因(ｖｉｃ)控制
的ꎮ 该基因代表了一种识别真菌个体的方法ꎬ菌丝
的亲和特性间接地反映了真菌在某些位点上等位
基因的异同[２]ꎮ 为揭示真菌遗传多样性和探讨真
菌个体异核体形成及基因流动的潜力提供了便利
的标记[１９]ꎮ 本研究首次发现水稻纹枯病菌在碱性
(ｐＨ≥１０)条件下培养的继代分离菌株和与 ９ 个水
稻品种互作后的再分离菌株中ꎬ部分继代分离菌株
的营养体亲和性发生了改变ꎬ即特定的环境条件可
诱导水稻纹枯病菌营养体亲和性发生分化ꎮ 本研
究结果为水稻纹枯病菌营养体亲和性分化机理研
究提供了新思路ꎬ也为进一步研究水稻纹枯病菌演
替的遗传规律奠定了基础ꎮ
　 　 据报道ꎬ菌株间营养体亲和性反应可能会因所
选用的鉴定培养基不同而得出不同结果[２０]ꎮ 本研
究对所有再分离菌株与原始菌株的营养体亲和性
鉴定均选用 ＰＤＡ 培养基ꎬ排除了鉴定结果受营养
条件影响的可能性ꎮ
　 　 在担子菌中通常认为营养体不亲和的菌株间
存在着遗传差异ꎬ营养体亲和的菌株间具有相同的
基因型[２１]ꎮ 关于水稻纹枯病菌不同菌株间的营养
体亲和性分化已有报道[２２ꎬ２３]ꎮ Ｑｕ 等[２４] 通过
Ｒ. ｓｏｌａｎｉ ＡＧ￣１￣ＩＣ 和 ＡＧ￣２￣２ ＩＶ 的担孢子进行配
对ꎬ并对所获得的菌株与亲代菌株进行营养体亲和
性鉴定ꎬ发现新配对形成的异核体与亲代菌株发生
了营养体不亲和现象ꎬ认为新异核体的形成是 Ｒ.
ｓｏｌａｎｉ分化出新的营养体亲和群( ｓｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐａｔｉ￣
ｂｉｌｉｔｙ ｇｒｏｕｐ)的机制ꎮ Ｍｃｃａｂｅ 等[１６]对 ２ 株立枯丝
核菌 ＡＧ￣４进行先端菌丝的分离培养ꎬ发现部分菌
株与亲代菌株发生了营养体亲和性分化ꎬ但未对分
化菌株与亲代菌株遗传差异进行分析ꎮ 关于营养
体不亲和性分化机制目前不是十分清楚ꎬ通常认为
有两种可能ꎬ一种是细胞核的异核性(ｈｅｔｅｒｏｋａｒｙｏ￣
ｓｉｓ)ꎻ另一种是细胞质因素ꎬ例如病毒的携带、质粒
以及线粒体的异宗性等引起的同种菌丝间不亲
和[２５]ꎮ 本研究结果证明了水稻纹枯病菌 ｃｘ￣２ 菌
９２２
　
植物病理学报 ４５卷
株在碱性培养条件下会发生营养体亲和性分化ꎬ但
营养体亲和性分化菌株与原始菌株的 ＡＦＬＰ 指纹
图谱却没有差异ꎬ表明营养体亲和性分化菌株在基
因组水平可能未发生变异ꎬ在碱性条件引起的菌株
ｃｘ￣２营养体亲和性分化是否与细胞质遗传有关ꎬ有
待进一步研究ꎮ
　 　 在不同水稻品种连续继代接种试验中ꎬ虽然分
离到了 １２株营养体亲和性发生改变的菌株ꎬ但 ３
个重复中只有其中一个重复分离到此类菌株ꎬ这些
菌株发生营养体亲和性分化的原因是否与水稻品
种或水稻的生育期有关ꎬ尚待进一步研究ꎮ
　 　 在真菌中因营养体不亲和而形成的隔离带
(ｂａｒｒａｇｅ)会阻碍菌丝间细胞质和细胞核的交
换[２１]ꎬ本研究发现的影响营养体亲和性分化的因
子(如ꎬ碱性环境ꎬ病原菌与一些水稻品种互作)与
先前发现的同一田间 Ｒ. ｓｏｌａｎｉ 菌群存在高比例的
营养体不亲和现象是否有关ꎬ也待进一步研究ꎮ
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责任编辑:于金枝
　 　
　 　
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