全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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%
-
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收稿日期$
!"#$)"%)"%
&修改稿收到日期$
!"#$)"$)%"
基金项目$山西省大学生创新性实验项目"
!"###&!
#
作者简介$林丽丽"
#1(&
#!女!在读硕士研究生!主要从事分子遗传学方面的研究
2)34.5
$
5.05.5."("&
!
#!&,673
"
通信作者$王玲!博士!教授!主要从事分子遗传和生态学方面的研究
2)34.5
$
8
5940
:
;
-!
<7=34.5,673
太白山独叶草
$
个海拔居群的
遗传多样性
%%&
分析
林丽丽!张翠琴!王玲"
"山西师范大学 生命科学学院!山西临汾
"$#"""
#
摘
!
要$采用
>>?
分子标记对独叶草"
!"#
$
%&#"(#"
)
*&+
#
&
个海拔居群的遗传多样性进行分析!研究其居群遗传
多样性水平和遗传结构结果表明$"
#
#独叶草居群具有较低的遗传多样性!平均多态位点百分率"
,,-
#(
><40070
多样性指数"
.
#(
@A.
)
/
多样性指数"
/
#分别为
$+,"$B
(
",!$#&
(
",#&#$
!总基因多样性"
/
=
#(居群内基因多样性
"
/
/
#分别为
",$#1"
(
",#&%+
!基因流"
0
3
#为
",*!+$
"
!
#
&
个居群遗传多样性变化规律随海拔增加先降低后升
高"
%
#
CDEFC
分析显示!居群间遗传变异占总遗传变异的
&&B
!与基因分化系数"
1
/=
G",&##(
#相一致"
$
#聚
类分析将
&
个居群聚为
!
支!海拔相近区域的居群优先聚类!但各海拔居群并不严格按照地理距离的远近聚类!与
D40=A5
"
+G",%$#
!
,
#
","*
#相关性检测结果相吻合
关键词$独叶草&
>>?
&遗传多样性&遗传结构
中图分类号$
H%$&
I
,*
&
H+(1
文献标志码$
C
()(*#+,#-(./#*
0
"1,#11(.()*23(-4*#")1-/
2
.&/-$3/-
4
*&($
5"
6
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0
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JK@J.5.
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Q
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O75A
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8
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J.0TA0
!
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!
O<.04
#
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$
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8
[A=:
A0A=.6Z.XAV/.=
8
40Z/=VP6=PVA
!
=7AU
57VA=:
AVAZ
64P/A/7T/.U!"#
$
%&#"(#"
)
*&+
7
P54=.70/4=Z.TTAVA0=A5AX4=.70/.0]4.;4.D7P0=4.0,]/<79AZ=<4=
$"
#
#
J795AXA5
:
A0A=.6Z.XAV/.=
8
AU./=AZ.0!2(#"
)
*&+
7
P54=.70/,]AV6A0=4
:
A
75
8
37V)
<.6;40Z
"
,,-
#!
><40070
)
/.0T7V34=.70.0ZAU
"
.
#
40Z@A.
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/
:
A0AZ.XAV/.=
8
"
/
#
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!
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",#&#$
!
VA/
A6=.XA5
8
,]7=45
:
A0AZ.XAV/.=
8
"
/
=
#
94/",$#1"
!
40Z
:
A0AZ.XAV/.=
8
9.=<.0
7
P54=.70
"
/
/
#
94/
",#&%+,NA0AT579
"
0
3
#
.0=7
P54=.70/94/A/=.34=AZ=7;A",*!+$,
"
!
#
]:
A0A=.6Z.XAV/.=
8
7T45
/=PZ.AZ
7
P54=.70/ZA6VA4/AZT.V/=5
8
40Z=:
A5AX4=.70,
"
%
#
CDEFC4045
8
/./.0Z.64)
=AZ=<4==:
=7
P54=.70/
!
;A.0
:
670/./=A0=9.=<=:
A0AZ.T)
TAVA0=.4=.70
"
1
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G",&##(
#
,
"
$
#
>.U
7
P54=.70/9AVA34.05
8
65P/=AVAZ.0=7=97
:
V7P
/;4/AZ70=:
A0A=.6
Z./=406A;A=9AA0
7
P54=.70/,]7
P54=.70/4=4Z
-
7.0.0
:
A5AX4=.70/T.V/=5
8:
4=!
<79AXAV
!
45/.U
7
)
P54=.70/07=65P/=AVAZ/AV.7P/5
8
4667VZ.0
:
=:
A7
:
V4
<.645Z./=406A
!
9<.6<94/670/A0=9.=<==A/=
"
+G",%$#
!
,
#
","*
#
,
=(
0
>".!/
$
!"#
$
%&#"(#"
)
*&+
&
>>?
&
:
A0A=.6Z.XAV/.=
8
&
:
A0A=.6/=VP6=PVA
!!
秦岭中段的太白山地形复杂!有山坡梯地(河谷
地貌和高山冰川地形海拔
!"""3
以上地区气候
恶劣!多风多雨阴晴不定!年降水量
1*"
"
#"""
33
!平均相对湿度
(%B
&年均气温
#
"
!^
!无霜
期
#!#Z
土壤类型主要为棕色森林土(森林灰化土
及高山草甸土独叶草"
!"#
$
%&#"(#"
)
*&+
#属于
毛茛科"
?40P06P546A4A
#独叶草属"
!"#
$
%&#"
#!多
年生草本!中国特有单种属!稀有二级濒危植物!是
喜马拉雅山造山运动以前的古老孑遗成分*#)!+主
要集中在太白山海拔
!*""
"
%%""3
地区!呈岛屿
状*%)$+分布于阴坡(半阴坡的牛皮桦林"
-34(*(4"5
*"6
#(巴山冷杉林"
78"36
)
+
$
36""
#和太白红杉林
"
9+":;<"#3#6"6
#内*+!该地为旅游景区易受到人
为干扰*&+独叶草能同时进行有性繁殖和克隆繁殖
与更新*++!有性繁殖以异花授粉为主!部分自交亲
和!需要传粉者!但是有性生殖存在障碍!虽然能够
正常进行开花结实!可种子不能够萌发*(+吴征镒
等*1+指出独叶草形成同第三纪青藏高原的隆起密切
相关!虽保留有原始的脉序但本身却是极简化的新
生类群目前!对独叶草的研究主要是形态学(生态
学(生理可塑性等方面*%!&!#")#!+!刘晓*#%+采用
?C_`
标记表明独叶草遗传多样性很低本实验采用
>>?
标记对独叶草进行遗传多样性分析!旨在揭示
独叶草不同海拔居群遗传多样性水平!分析独叶草
在分子水平上的遗传变异与其生境变化的关系
#
!
材料和方法
?,?
!
材料来源
材料于
!"#!
年
&
"
+
月采自秦岭中段的陕西太
白山!按照不同海拔进行采集!分别采集海拔
!(""
(
!1""
(
%"""
(
%#""
(
%!""
和
%%""3&
个不同区域!
按照海拔的不同依次标记为
&
个居群每个居群随
机采集
!"
个不同的个体"表
!
#为保证取样的可
靠性!避免由于单株克隆造成的同一株系基因型的
重复采样!两两植株之间的间距在
#"3
以上采
集新鲜完整的植株硅胶干燥!记录采集样品的经纬
度和海拔!同时对每个居群采集凭证标本供研究用!
带回实验室整理后!于
("^
冰箱保存备用
?,@
!
方
!
法
?A@A?
!
5B&
扩增及产物检测
!
采用改良
O]Ca
法*#$+提取独叶草
@`C
在
NA0a40Y
检索独叶草
2>])>>?
序列后!由软件
_V.3AV*,"
*
#*
+设计
!"
对
引物!所设计的引物由上海生工生物工程技术服务
有限公司合成每个居群随机挑选
%
个个体!从
!"
对引物中筛选出扩增条带清晰!多态性丰富的引物
#+
对"表
#
#
用
#+
对引物对所有个体进行
_O?
扩增!
_O?
反应在
_]O)!""
"科昊生物工程有限责任公司#扩
增仪上进行反应总体系
#"
#
J
*
#&
+
!
bD4/=AVD.U
*
#
J
"包含
",#W=
>
@`C
聚合酶(
*""
#
375
%
J
Z@]_
(
#""3375
%
JcO5
(
!"3375
%
J]V./)MO5
(
%
3375
%
JD
:
O5
!
(
_O?
反应缓冲液(增强剂和优化剂
以及稳定剂!科昊生物工程有限责任公司#(
*"0
:
%
#
J C`@
模板
#,*
#
J
(
#"
#
375
%
J
引物
",%
#
J
(
ZZM
!
E!,1
#
J
!最后在反应液上覆盖
#"
#
J
石蜡
油反应程序为
1$^
预变性
*3.0
&
1$^
变性
$*
/
!
**^
"
*(^
退火
$*/
!
+!^
延伸
#3.0
!共进行
%*
个循环&最后
+!^
延伸
#"3.0
!
$^
保存采用
表
?
!
%%&
引物序列及退火温度
]4;5A#
!
>A
Q
PA06A/7T>>?
V.3AV40Z400A45.0
:
=A3
AV4=PVA
引物编号
_V.3AV67ZA
引物序列
_V.3AV/A
Q
PA06A
"
*d)%d
#
正向
e7V94VZ
反向
?AXAV/A
退火温度
C00A45
=A3
AV4=PVA
%
^
功能区
eP06=.7045
[70A
#!O"("*+$ ]O
::
OCOOCCOCC]CCOC
:
O
::
CO]COOCCO]OCOC **
#!O"("*+& OC]]O]C
:
OOO]]OCOOC CCOOOCCCO
:
C]CO]OOO **
#!O"("*+( ]OCO
:
OCC
:
]
:
]OOC]OC C
:
]]OOCC
::
]]C
::
OCCC
:
*(
#!O"("*(" NCOO
:
]OOOCOOC
:
OCCC
:
CC
:
]]OOCC
::
]]C
::
OCCC
:
*+
#!O"("*($ CCOO]
::
]OCC
::
C]]
:
O]
:
]]CO]]]OO
:
]
::
]OO
:
]O]
:
*&
#!O"("*(& CC]OOCOOO
:
]]CC
:
]C
:
]C
:
C
:
O
::
]]]C]
:
CC
:
]] **
#!O"("*1" C]OC
:
CC
:
C
::
C
:
]OOO] C]]O
:
]
:
]]]O]OO
:
]CC **
#!O"("*1! NOO]]C
:
OOCC
::
C]
:
OC OO
:
]
::
]
:
]]OC
:::
C] *(
#!O"("*1$ NOCC
:
]]OC
:::
O]OOC]
::
]
:
]]O]COOO
:
]
::
O] *+
#!O"("*1( N
:
CC]OO]O]COOCCOOO
::
OCC]OO]
:
C
:
OOCCC] **
#!O"("&"" CCOOOC
:
]OCCO]OOC]]O
: ::
OCC]OO]
:
C
:
OOCCC] *+
#!O"("&"! N]
::
]]]O
:
O]
::
C]C
:
]C
:
C
:
C]
:
O]
:
CO
:
OCC]]
:
]
:
C] *+
#!O"("&"$ NO]
::
C]C
:
]C
:
COC
:::
COC
: :::
]CCCO
::
O
:::
C
:
]C *&
#!O"("&"& N
:
CC]OO]O]COOCCOOO
::
OCC]OO]
:
C
:
OOCCC] **
#!O"("&"( CCOOOC
:
]OCCO]OOC]]O
: ::
OCC]OO]
:
C
:
OOCCC] *+
#!O"("&#" O]
:
OO]]OO]]
::
C]
:
]
: :
OOO
:
]]
:
O]O]
:
C]
:
C] *(
#!O"("&#! O]
:
OO]]OO]]
::
C]
:
]
::
]
:
OOO
:
]]
:
O]O]
:
C]
:
C] *&
独叶草
#(>
核糖体
?@C
基因的
部分序列!登录号
Ce"1$*%+,#
_4V=.45/A
Q
PA06A7T!2(#"
)
*&+
#(>V.;7/7345?@C
:
A0A
!
C66A/)
/.700P3;AVCe"1$*%+,#
%###
&
期
!!!!!!!!!!!
林丽丽!等$太白山独叶草
&
个海拔居群的遗传多样性
>>?
分析
#!B
的聚丙烯酰胺凝胶电泳及银染法检测*#++
?,@,@
!
数据分析
!
>>?
标记为共显性标记!根据
扩增产物条带的迁移率!统计每个位点的片段大小!
扩增片段大小若相同则没有多态性!分子量不同则
视为等位基因!获得共显性标记数据矩阵!用
_E_)
N2@X%,!
软件*#(+分析独叶草各居群的多态位点比
率"
,,-
#(观察等位基因数"
0
4
#(有效等位基因数
"
0
A
#(
><40070
多样性指数"
.
#(
@A.
)
/
多样性指数
"
/
#(基因分化系数"
1
/=
#(总基因多样度"
/
=
#(居群
内基因多样性"
/
/
#(基因流"
0
3
#用
D2NC$
*
#1
+
根据
@A.
)
/
遗传距离!对独叶草不同海拔的居群进
行聚类分析!用
]e_NCX#,%
软件*!"+计算
a77=)
/=V4
值应用
NA0CJ2U&,$
软件*!#+!进行居群间
相互关系的
_OC
分析和分子方差分析"
CDEFC
#!
计算遗传变异在居群内和居群间的分布特点&同时
应用
>]?WO]W?2X!,"
软件*!!)!$+中的连锁模型
和等位基因非相关模型!设定模拟参数
;PV0).0
#""""""
次!
DODO*"""""
次!采用
$
!
统计的
方法!进行贝叶斯居群结构分析
!
!
结果与分析
@A?
!
%%&
遗传多样性
不同海拔独叶草居群的
,,-
范围为
%*,*&B
"
*$,$$B
之间"表
!
#!平均为
$+,"$B
&
0
4
为
#,%**&
"
#,*$$$
间!平均为
#,$+"$
&
0
A
在
#,#+*+
"
#,%!1$
之间!平均为
#,!+**
&
.
为
",#&"1
"
",!(#1
之间!平
均为
",!$#&
&
/
为
",#"*#
"
",#1""
!平均为
",#&#$

@A.
)
/
多样性指数与
><40070
多样性指数
的值都较低!说明独叶草居群的遗传多样性低从表
%
可知在基因座水平!
/
=
为
",%%#$
"
",$+$"
之间!
平 均为
",$#1"
&
0
A
范围为
#,*$"$
"
#,1"%#
之间!
平均为
#,+*+"
&
.
为
",*"&1
"
",&&&(
!平均为
",&"&"
&
/
为
",%%#$
"
",$+$"
!平均为
",$#(*

从表
!
可以看出!
&
个独叶草居群遗传多样性
指数存在差异!随海拔的增加表现出先降低后升高
的规律!在海拔
%!""3
达到最低!后又逐渐升高!
在海拔
%%""3
达到最高&而多态位点百分比和等
位基因观察数均在海拔
!(""3
时最高!在海拔
%!""3
最低
@,@
!
居群的遗传结构
表
%
结果表明!
&
个居群的
/
=
平均为
",$#1"
!
/
/
为
",#&%+
!总变异度较高基因分化系数
1
/=
在
不同位点有较大差异!变化范围在
",%$((
"
",+%*1
之间!平均为
",&##(
!即有
&#,#(B
的遗传
变异存在于居群间!
%(,(!B
的变异存在于居群内
当
1
/=
在
"
"
","*
之间!表明居群间遗传分化程度很
弱!
","*
"
",#*
之间表明已有中等程度分化!
",#*
"
",!*
之间表明具有较大的分化!大于
",!*
表明
分化极大*#!+
CDEFC
分析结果"表
$
#表明!
&&B
的变异存在于居群间!
%$B
的变异存在于居群内
居群内和居群间的遗传分化均达到极显著水平!
CDEFC
估算的居群间遗传分化系数"
$
>]
#为
",&*(
"
,
%
",""#
#从组间
CDEFC
分析结果得
出!组间遗传变异成分占
%!B
!组内占
&(B

$
>]
与
1
/=
揭示的独叶草居群遗传变异趋势一致!均表明居
群间遗传分化大于居群内遗传分化
@,C
!
居群的遗传距离与聚类分析
为了进一步分析独叶草居群的遗传分化程度!
利用
_E_N2@
软件计算了各居群的遗传距离和遗
传一致度结果"表
*
#表明!遗传距离为
",!1"(
"
",
#
!遗传一致度为
",*%($
"
",+$++
在海拔
%"""3
与
%#""3
的
!
个居群间遗传距离最大为
表
@
!
用于
%%&
分析的
$
个独叶草居群及遗传多样性
]4;5A!
!
NA0A=.6Z.XAV/.=
8
7T!2(#"
)
*&+
7
P54=.70/;
8
>>?4045
8
/A/
居群"海拔#
_7
P54=.70
"
25AX4=.70
%
3
#
样本数
@7,7T/43
5A/
经度%纬度
J70
:
.=PZA
%
J4=.=PZA
,,-
%
B
0
4
0
A
. /
!("" !" #"+f$+d%1,#!g
&
%%f*$d$*,%(g *$,$$ #,*$$$ #,%"+# ",!+$( ",#(!#
!1"" !" #"+f$+d!$,$+g
&
%%f*$d*",+*g *#,## #,*### #,%"11 ",!&(& ",#("#
%""" !" #"+f$+d#!,!#g
&
%%f*$d*%,("g *","" #,*""" #,!1$( ",!*1+ ",#+%1
%#"" !" #"+f$&d%!,*!g
&
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%!"" !" #"+f$&d$!,$(g
&
%%f**d$1,*!g %*,*& #,%**& #,#+*+ ",#&"1 ",#"*#
%%"" !" #"+f$&d!#,"!g
&
%%f*&d!%,1&g *!,!! #,*!!! #,%!1$ ",!(#1 ",#1""
平均水平
DA40 $+,"$ #,$+"$ #,!+** ",!$#& ",#&#$
物种水平
]7=45 !,"""" #,+*+" ",&"&" ",$#(*
!!
注$
,,-,
多态位点百分比&
0
4
,
等位基因观察数&
0
A
,
有效等位基因&
.,><40070
多样性指数&
/,@A.
)
/
多样性指数
@7=A
$
,,-,_AV6A0=4
:
A7T
75
8
37V
<.6576.
&
0
4
,E;/AVXAZ0P3;AV7T45A5A/
&
0
A
,2TTA6=.XA0P3;AV7T45A5A/
AV576P/
&
.,><40070
)
/.0T7V)
34=.70.0ZAU
&
/,@A.
)
/
:
A0AZ.XAV/.=
8
,
$###
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
",
#
!其遗传相似度最小为
",*%($
!表现出较大
的遗传差异
根据居群间
@A.
)
/
遗传距离利用软件
D2NC$
进行
W_NDC
聚类分析"图
#
#可以看出!
&
个居群
形成了
!
支!海拔
!(""3
(
!1""3
(
%#""3
的居群
聚为一支!其余
%
个居群聚为一支!与
_OC
分析"图
!
#结果完全一致!说明这
!
组内的各居群间遗传相
似性较高!而组间的遗传差异较大采用
$
!
统计
的方法"图
%
#进行
>]?WO]W?2
分析!
O5P/=AV
聚
类分析结果与
_OC
(
W_NDC
聚类结果基本一致
%
!
讨
!
论
C,?
!
不同海拔独叶草居群的遗传多样性
不同海拔独叶草居群的遗传多样性较低"
,,-G
$+,"$B
(
.G",!$#&
(
/G",#&#$
#与毛茛科其他植
物研究结果相一致!如金莲花"
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!
,,-G$*,1%B
(
.G",!#+(
(
/G",#$!$
#
*
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@
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G$%,$(B
#
*
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+和乌头"
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!
,,-
G!$,1*B
#
*
!(
+
独叶草所处的海拔相对较高!传粉
表
C
!
独叶草
%%&
位点的遗传多样性
]4;5A%
!
NA0A=.6Z.XAV/.=
8
40Z
:
A0A=.6Z.TTAVA0=.4=.707T>>?576.7T!2(#"
)
*&+
位点
J76P/
样本数
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5A0P3;AV
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0
A
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0
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,
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0
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,
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/
=
,
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/
/
,
居群内基因多样性&
0
3
,
基因流&
1
/=
,
基因分化系数&
.,><40070
多样性指数&
/,
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)
/
多样性指数
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$
0
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&
0
A
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AV576P/
&
/
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:
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&
/
/
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8
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&
0
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1
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A0AZ.TTAVA0=.4=.70
&
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:
A0AZ.XAV/.=
8
,
表
D
!
独叶草居群
<:EF<
分析
]4;5A$
!
CDEFC4045
8
/./7T!2(#"
)
*&+
7
P54=.70/
变异来源
>7PV6A7TX4V.4=.70
自由度
%
)
总方差
>P37T
/
Q
P4VA/
平均方差
DA40
/
Q
P4VA
变异组分
F4V.406A
673
70A0=
变异百分率
_AV6A0=4
:
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X4V.4=.70
%
B
,
!
>]
居群间
C370
:7
P54=.70/ * #$(#,+#+ !1&,%$% #$,$$1 &&
%
",""# ",&*(
居群内
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7
P54=.70 ##$ ($",!"" +,%+" +,%+" %$
%
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组间
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组内
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%
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总计
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!!
注$
,
值表示比观测值变异大的概率!这个概率是通过把居群中的样本经过
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次随机排列改变计算得到的&
!
>]
,
居群间遗传分化系数
@7=A
$
,,F45PA/4VA=V7;4;.5.=.A/7T<4X.0
:
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#"""V40Z73
AV3P=4=.70/7T.0Z.X.ZP45/46V7//
7
P54=.70/
&
!
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A0A=.6Z.TTAVA0=.4=.704370
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&
期
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&
个海拔居群的遗传多样性
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分析
表
G
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独叶草居群基于
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标记的
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)
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基因指数的遗传距离"对角线下方#与遗传一致度"对角线上方#
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"
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:
7045
#
40Z
:
A0A=.6.ZA0=.=
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"
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:
7045
#
4370
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居群
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图
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聚类图
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:
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:
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7
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7T!2(#"
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图
!
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独叶草
&
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分析图"
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7
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#
图
%
!
用
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推导的
&
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:
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!
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:
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:
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7
P54=.70/7T!2(#"
)
*&+
"
>>?
#
者受到克隆群体的空间限制!只能在由很少或几乎
没有交错的较大克隆斑块所形成的居群内携带花
粉!其实质上实现了一个自交的过程!直接导致居群
内遗传变异的降低另外独叶草遗传多样性较低还
可能是有效群体较小所致!
MA5A04
等*!1+研究认为
有效群体大小是影响遗传多样性的原因!当居群数
量较小时遗传多样性就低野外调查发现太白山不
同海拔的独叶草"尤其处于阴坡(半阴坡的牛皮桦林
"
-34(*(4"*"6
#和巴山冷杉林"
78"36
)
+
$
36""
#人为
破坏森林植被和采挖!使其植株数量逐渐减少!自然
分布日益缩小相关研究发现!物种在片段化及有
限的分布区内将趋向于形成高水平的居群间遗传分
化*%"+相对于独叶草不同海拔的居群来说!生于较
高海拔且呈现片段化分布!这可能会导致独叶草在
物种水平上比居群水平上具有相对较高的遗传多
样性
不同海拔独叶草
&
个居群的遗传多样性指数随
海拔的增加先降低后再升高!这与
RA.
等*%#+观点相
一致独叶草居群的遗传多样性与海拔梯度没有直
接的相关性!暗示着独叶草居群遗传分化不符合
RV.
:
<=
的地理距离分化模式*%!+!表明影响独叶草
居群遗传分化并非单一因子!可能是其生境中地形
因子(气候(昆虫活动等综合作用的结果
聚类分析中!海拔
%"""3
与
%!""3
居群聚
&###
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
类为一支!海拔
%#""3
与
!1""3
居群聚类为一
支
D40=A5
"
+G",%$#
!
,
#
","*
#相关性检测表明
居群间的遗传距离与地理距离无明显的相关关系!
地理距离不是造成居群间遗传分化的主要原因!可
能是由于地形原因导致居群间遗传分化*%%+
C,@
!
不同海拔独叶草居群的遗传结构
遗传分化系数是反映遗传结构的重要指标本
研究中!
&
个不同海拔独叶草居群的基因分化系数
1
/=
为
",&##(
!说明不同海拔独叶草居群遗传多样
性主要源于居群间的遗传变异
CDEFC
分析结
果与
1
/=
变异趋势相一致
无性繁殖(微生境异质性和距离隔离作用!即花
粉和种子等繁殖体的有限散布是形成居群遗传结构
的主要原因*%$)%*+独叶草为克隆植物!同时能进行
有性生殖但种子不能够萌发!严重限制了基因的交
流"
0
3
G",*!+$
#濒危植物西藏红豆杉居群间极
低的遗传分化"
B
/=
G",#*1
#是由于物种严重的近交
和瓶颈效应的原因*%&+独叶草居群间的
1
/=
G
",&##(
高于西藏红豆杉!暗示着独叶草居群可能
尚未处于瓶颈期!仍具有一定的进化潜力
基因流一定程度上能反映居群间遗传物质的交
流*%++!通过花粉流和种子散播实现!尤其花粉传播
对遗传变异在居群内和居群间的时空分布影响很
大*%(+
>54=Y.0
*
%1
+认为基因流大于
#
会抵制遗传漂
变的作用!防止由此导致的居群间遗传分化的发生
本文中独叶草居群间的
0
3
值为
",*!+$
独叶草
有性繁殖以异花授粉为主!部分自交亲和!自交亲和
的特性完成了居群内的自交过程!限制了基因的交
流贺海霞等*$"+研究发现独叶草雄蕊群由不育雄
蕊和可育雄蕊组成!其不育雄蕊对传粉过程影响很
大!主要访花昆虫为桃蚜"
C
D
E(6
@
3+6";3
#!荻草谷
网蚜"
F"4&8"&#A"6;#<"
#以及一种膜翅目"
M
8
3A)
07
=AV4
#茧蜂科"
aV4670.Z4A
#昆虫这些特异性昆
虫对生境具有很强的选择性!这种选择制约了独叶
草花粉的传播另外!独叶草各居群间遗传变异显
著暗示着居群间存在适应性分化独叶草在太白山
呈岛屿状分布!主要集中在秦岭中段的太白山地区
的特定海拔在自然条件下可能发生频率极低的体
细胞变异!使得独叶草在环境的选择压力下克隆群
体等位基因频率的改变!这种遗传变异会通过居群
间随机交配引起种子库内等位基因频率的变化!从
而直接导致了独叶草在居群间的遗传差异
参考文献!
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LMC@NR M
"张文辉#!
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"王延平#!
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"刘国彬#
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李
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红
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