全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&新疆师范大学研究生科技创新基金项目"
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#
作者简介$王明慧"
#&&#)
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生态方面的研究
2*34/5
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!66
,783
"
通信作者$马晓东!博士!硕士生导师!主要从事植物生态方面的研究
2*34/5
$
39:##"-
!
#!(,783
极端干旱区疏叶骆驼刺叶绿素荧光对
人工水分干扰的响应特征
王明慧#!马晓东#"!张瑞群#!李卫红!!朱成刚!
"
#
新疆师范大学 生命科学学院!新疆特殊环境物种多样性应用与调控重点试验室!乌鲁木齐
%""+$
&
!
荒漠与绿洲生态国家重
点试验室!乌鲁木齐
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#
摘
!
要$选取塔里木河下游天然植被恢复示范区的疏叶骆驼刺"
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#为研究对象!测定每年
引水灌溉
!
次"每次
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#
次和不灌溉"
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#处理下疏叶骆驼刺的实际光化学量子产量"
!
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#(电子传输
速率"
,-.
#和光化学猝灭系数"
/
@
#等叶绿素荧光参数及其叶水势变化!探讨疏叶骆驼刺对人工水分干扰的叶绿素
荧光响应特征结果表明$"
#
#随着灌溉量的减少!疏叶骆驼刺叶水势呈显著降低的趋势!并在
>?
下达到最低
"
!
#同期疏叶骆驼刺
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(
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(
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(最大光量子产量"
0
A
%
0
3
#(叶绿素含量和光饱和点均随着灌溉量的减少呈先增
加后降低的趋势!非光化学淬灭系数"
123
#和调节性能量耗散"
4
123
#则呈先降低后增加的趋势"
%
#与每年
#
次
灌溉量处理相比!不灌溉和每年
!
次的灌溉量处理下疏叶骆驼刺发生了光抑制!光能捕获效率与光化学反应能量
下降!热耗散能力提高研究认为!灌溉量过高"每年
!
次!
",$3
%
%
3
!
#或不灌溉均会限制疏叶骆驼刺光化学效率
和光和活性!适时适量的"春季灌水
#
次!
",$!3
%
%
3
!
#水分补给更有利于疏叶骆驼刺适应干旱胁迫并维持正常光
合生长
关键词$灌溉&叶绿素荧光&疏叶骆驼刺&水势&光抑制&叶绿素含量
中图分类号$
B&$+,-&
文献标志码$
C
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123
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=
<
R
5781UP1U
!!
塔里木河下游地处极端干旱区!其荒漠河岸植
被群落主要依靠人工生态输水维系但由于下游断
流河道每年人工输水量十分有限!水分仍是下游河
岸植被分布和生长的主要限制因素)#*为不断提高
水分利用效率!促进荒漠河岸植被在自我维持的基
础上实现更新恢复最大化!我们在塔里木河下游英
苏断面建立了面积为
%%,%%<3
! 的天然植被恢复示
范区该区域主要是以河道人工缺口的主动引水漫
溢形式进行水分补给!且在水分补给的过程中产生
了明显的生态效益!主要天然植被迅速恢复!其中不
仅有胡杨"
2+
(
7"787
(
#)$9&:$ X5/A,
#(多枝柽柳
"
-$;$)&<)$;+&&;$NP:PS,
#(刚毛柽柳"
-$;$6
)&<#&
(
&=$ D/5:,
#等优势乔灌木!而且以疏叶骆
驼刺"
!"#$
%
&
(
$)&
*
+"&$;<4
=
,
#为优势种的草本
植物也大量地更新和繁殖!这对进一步促进人工恢
复区荒漠植被群落结构完整和稳定贡献巨大
疏叶骆驼刺属豆科骆驼属的一种!是塔里木河
下游荒漠河岸生态系统中广泛分布的具有优良防风
固沙功能的优势草本植物种!非常耐干旱与盐碱)!*
然而!由于下游断流河道生态输水在持续时间和总
量上都十分有限!疏叶骆驼刺利用种子进行天然更
新过程受抑制程度明显!下游很多区域该物种仍然
是植株稀疏!衰退显著)%*长期以来!干旱区骆驼刺
的相关问题一直是国内外学者研究的热点之一目
前!研究主要集中在水分干扰对疏叶骆驼刺根系生
长(植被组成及再生(群落生态结构和渗透调节等方
面)!*-*虽然在水分对疏叶骆驼刺光合生理方面的
影响也进行了不少研究!但主要是集中在反映光合
特性+表观性,的气体交换生理特性方面)-*&*如朱
军涛等研究表明随着灌溉量的增加疏叶骆驼刺的叶
片气孔导度值"
>
0
#升高!蒸腾速率"
-
T
#和胞间
>X
!
浓度"
?
/
#增大!对光能的利用程度和效率在增加)-*
而关于水分干扰下疏叶骆驼刺叶绿素荧光特征的相
关研究很少
叶绿素荧光能够间接反映植物光合机构内的状
态变化!进而指示植物体内部的生理机制!被誉为测
定植物光合作用快速(无损伤的探针)#"*##*研究表
明!水分胁迫会显著影响植物的叶绿素荧光参数
干旱胁迫下!阿那豆 "
2&
(
9$=8@&$;+@&"&
*
+);8
\P1U<,
#光系统
"
"
@;
"
#的光化学猝灭系数"
/
@
#(
实际光化学量子产量 "
!
@;
"
#和电子传输速率
"
,-.
#降低!非光化学猝灭系数"
123
#升高!光合
能力降低)#!*&水分胁迫使棉叶麻疯树"
A$9)+
(
#$+6

B(
&
*
+"&$N/11,
#
/
@
和
!
@;
"
降低!而
123
升高!发
生光抑制!光合活性降低)#%*&干旱胁迫下甜菜"
C89$
D7"
%
$)&N,
#最大光量子产量"
0
A
%
0
3
#和
/
@
下降幅
度小!
@;
"
反应中心的开放程度受到影响较小!
@;
"
发生不可逆转的损害)#$*为在天然植被恢复
区探究不同强度人工漫溢下疏叶骆驼刺生理响应规
律!本试验采用叶绿素荧光技术!结合植物体水势等
监测数据!对塔里木河下游不同灌溉条件下的疏叶
骆驼刺叶绿素荧光特征进行了研究!旨在阐明水分
干扰强度对该植物种光合活性和光能利用能力的影
响!为塔里木河下游群落恢复和重建中草本植物的
生态作用研究提供参考依据
#
!
研究地区概况与方法
>,>
!
研究区概况
研究区位于塔里木河下游英苏断面天然植被恢
复示范区"图
#
#!地处塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙
漠之间!属典型的极端干旱温带大陆气候!区域内荒
漠河岸林生态系统极为脆弱和不稳定研究区年均
降水量
#-,$
#
$!,"33
!年潜在蒸发量
!+""
#
%"""33
!气候极度干燥!风沙危害严重全年太
阳辐射
+(&!
#
(%("G]
-
3
)!
!每年的日照时间在
!-"
#
!&"<
!年均
#
#"^
积温在
$"$"
#
$%""
#(#
&
期
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王明慧!等$极端干旱区疏叶骆驼刺叶绿素荧光对人工水分干扰的响应特征
图
#
!
塔里木河下游研究区位置示意图
_/
H
,#
!
N874U/818VUR
0P7U/8104581
H
U58ZPTTP47^
!日平均气温
#%
#
-^
由于近年下游断流河道
人工输水过程有限!大部分地区地下水位在
+
#
(3
以下!生境沙化以及由地下水维系的植物群落退化
仍较明显!以疏叶骆驼刺等为主的草本植物更新困
难!并呈斑块状分布)#*
>,?
!
试验处理
本研究选取塔里木河下游英苏断面天然植被恢
复示范区为研究地点!在示范区内建立
%
个灌水试
验处理!分别标记为
C
(
和
>
样地!样地间隔
#""
3
!避免相互水分干扰每个处理
%
次重复!每次重
复面积
!!!,!3
!
在
$
#
#"
月植物主要生长季内!
C
样地分别在
$
月底和
-
月初各引水灌溉
#
次!
样地仅在
$
月底引水灌溉
#
次!
>
样地为不灌溉对
照"
>?
#每次灌溉量为
",$!3
%
3
!
!用小型抽水
泵"
-"3
%
<
#按工作时间精确控制给水量!并于夜
间用胶管对试验地直接给水实施人工引水灌溉
后!于

月中旬植物生长旺季对不同处理样地的疏
叶骆驼刺叶绿素荧光日变化进行监测试验区域属
极端干旱区!降水对疏叶骆驼刺生长影响极小
>,@
!
叶绿素荧光数据的采集与处理
于实施人工灌溉处理后的

月中旬!分别在
C
(
和
>
样地每个重复中随机选取
!"
株基茎(冠幅和
株高相近且健康的疏叶骆驼刺!于晴好的天气下!采
用便携式调制叶绿素荧光仪"
GOEO@CG
#野外实地
测定叶绿素荧光数据每日于

$
""
#
!"
$
""
每隔
!
<
测定
#
次光适应下最大荧光值
0
3
和`稳态荧光值
0
0
!每个时段重复
(
次!并于采样当天凌晨
$
$
""
测
量暗适应整夜的叶片
0
"
和
0
3
光适应下初始荧光
值"
0
"
`
#(实际光化学效率"
!
@;
"
#(潜在最大光化学
量子效率"
0
A
%
0
3
#(光化学猝灭系数"
/
@
#和非光化
学猝灭系数"
123
#等参数可以通过以下公式计算
求得)#+*#(*
0
"
a`#
%"
#
%
0
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%
0
3
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4
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"
)#
#*
>AB
!
叶片水势和叶绿素
CD:4
值的测定
在疏叶骆驼刺叶绿素荧光参数测定的同时!进
行每株叶片水势和叶绿素
;@CW
值的测量其中!
使用露点水势仪"
LM*%%Y
#测定疏叶骆驼刺叶片的
清晨水势和午间水势!测量时选取冠层中部健康叶
片!并通过微伏电压值与
)-,+
的比值计算被测叶
片的水势值&使用手持叶绿素仪测定疏叶骆驼刺刚
完全伸展开叶片的叶绿素
;@CW
值
>,E
!
土壤含水量的测定
土壤含水量的测定采用人工土钻分层取样法!
分别在
%
个样地每个重复中各钻取
%
个土壤剖面!
每个剖面采集
"
#
+
(
+
#
#+
(
#+
#
%"
(
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#
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(
+"
#
"
(
"
#
#!"
(
#!"
#
#-"73
土层土样!每层
%
个重复
用烘干法"
#"+ ^
#烘至恒重!称重后计算土壤含
水量
>,F
!
数据处理
使用
;@;;#-,"
软件对试验数据进行统计分
析!采用单因素方差分析"
81P*Z4
R
CEXdC
#和
N;W
多重比较对数据差异显著性进行检测"
2
$
","+
#!并应用
297P5
软件进行数据处理和制图
!
!
结果与分析
?,>
!
不同灌溉处理下样地土壤水分特征
图
!
显示!不同灌溉处理下!各样地
"
#
"73
土壤含水量差异显著"
2
$
","+
#!
C
(
和
>
样地的土
壤含水量平均值分别是
+,!$e
(
!,#e
和
",-%e
!但
C
(
样地的土壤含水量在土层深度超过
"73
后
迅速降低!并于土壤深度降至
>
样地水平
C
(
(
>
样地
"
#
#-"73
土壤含水量平均值分别是
",+e
(
",#e
和
",&"e
!其间差异不显著"
2
%
","+
#!且土
壤含水量总体很低"图
!
#即引水灌溉处理只明显
影响
"
#
"73
土层含水量
?,?
!
不同灌溉处理对疏叶骆驼刺叶片水势和叶绿
素的影响
清晨和正午水势的变化能够反映植物的水分亏
缺状况!可用来判断植物受到干旱胁迫的程度及其
!(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
抗旱能力)#-*#*由图
%
可知!疏叶骆驼刺清晨和正
午叶片水势在
C
(
和
>
三种灌溉处理条件下均差
图
!
!
不同灌溉量处理下样地土壤含水量
C,$
月底和
-
月初各灌溉
#
次!灌溉总量
",$3
%
%
3
!
&
\,$
月底灌溉
#
次!灌溉总量
",$!3
%
%
3
!
&
>,
不灌溉!对照&下同
_/
H
,!
!
;8/5Z4UPT781UP1U8V0/UP0Z/U<
:/VVPTP1U/TT/
H
4U/81TP
H
/3P0
C,OTT/
H
4U/81817P/1U=
T/541:P4T5
R
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R
!
U/TT/
H
4U/81TP
H
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%
%
3
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H
4U/81817P/1U54UPC
=
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UH
4U/81TP
H
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%
%
3
!
&
>,E8/TT/
H
4U/81
!
781UT85
&
Y异显著"
2
$
","+
#!且有随着灌溉量的减少而逐渐
降低的趋势其中!
>
样地疏叶骆驼刺叶水势在清
晨时分别比
C
和
样地显著降低
%,&e
和
!+,"e
!
在正午时则分别显著低了
+"e
和
!-,+e
说明
>
样地疏叶骆驼刺在清晨时即表现出较强的水分亏缺
现象!在正午时的吸水效率更高且受到的干旱胁迫
程度最强另外!叶绿素是截获光能的主要色素!其
衰减是植物在逆境条件下的一种反应)*由图
%
可
知!疏叶骆驼刺叶绿素
;@CW
值在
灌溉量处理下
最高"
-$f#,&
#!并分别比
C
和
>
处理显著高出
#%,$e
和
#%,e
"
2
$
","+
#!而
C
和
>
处理间差异
不显著"
2
%
","+
#表明
灌溉量更有利于疏叶骆
驼刺叶绿素的合成和积累
?A@
!
不同灌溉处理对疏叶骆驼刺叶片
6
G
!
6
7
和
6
G
!
6
H
的影响
植物最大光量子产量"
0
A
%
0
3
#能衡量
@;
"
在
光合作用过程中潜在最大光能转换效率!其在非逆
境条件下变化极小!但在植物受到胁迫时明显下降&
0
A
%
0
"
代表
@;
"
的潜在活性!也是研究植物胁迫的
重要参数)#+!#&*由图
$
可知!疏叶骆驼刺
0
A
%
0
3
和
图
%
!
不同灌溉量条件下疏叶骆驼刺叶片水势和叶绿素
;@CW
值"平均值
f
标准误#
不同小写字母表示不同灌溉量间在
","+
水平上的差异显著&下同
_/
H
,%
!
Y=
8UP1U/4541:;@CWA45IP8V!5
(
$)&
*
+"&$Z/U<:/VVPTP1U/TT/
H
4U/81TP
H
/3P0
"
3P41f;2
#
W/VVPTP1U5PUUPT0TP
=
TP0P1U0/
H
1/V/741U:/VVPTP17PSPUZPP1:/VVPTP1U/TT/
H
4U/81TP
H
/3P04U","+5PAP5,Y图
$
!
不同灌溉量条件下疏叶骆驼刺的最大光量子产量和
@;
"
潜在活性"平均值
f
标准误#
_/
H
,$
!
G49/3I3
=
<8U87R
/P5:41:
=
8UP1U/45
=
<8U80
R
1UR
8V
!5
(
$)&
*
+"&$Z/U<:/VVPTP1U/TT/
H
4U/81TP
H
/3P0
"
3P41f;2
#
%(#
&
期
!!!!!!!!!
王明慧!等$极端干旱区疏叶骆驼刺叶绿素荧光对人工水分干扰的响应特征
0A
%
0
"
在
%
种灌溉处理间的差异均显著"
2
$
","+
#!且
处理疏叶骆驼刺
0
A
%
0
3
"
,"
#和
0
A
%
0
"
"
%,&(
#均显著高于
C
和
>
处理&与
灌溉处理相
比!
C
灌溉处理条件下
0
A
%
0
3
和
0
A
%
0
"
分别下降了
$,+e
和
#-,$e
!而
>
灌溉处理条件下则分别下降
了
-,$e
和
!,$e
以上结果表明水分过多"引水
灌溉
!
次%年#或过少"
>?
#均会使疏叶骆驼刺
@;
"
原初光能转换效率下降!潜在活性中心受损!从而抑
制疏叶骆驼刺叶片光合作用的原初反应!但水分亏
缺对疏叶骆驼刺
@;
"
胁迫程度更强
?AB
!
不同灌溉处理下光强对疏叶骆驼刺
!
DC
!
和
789
的影响
实际光量子产量"
!
@;
"
#是
@;
"
反应中心部分
关闭情况下的实际光能捕获的效率!反映叶片用于
光合电子传递的能量占所吸收光能的比例)!"*图
+
显示!随着光合有效辐射"
2!.
#的增强!不同灌溉
处理下疏叶骆驼刺的
!
@;
"
均呈逐渐下降趋势!但
>
处理疏叶骆驼刺
!
@;
"
下降幅度明显比
C
和
处理
大!且
处理疏叶骆驼刺的
!
@;
"
整体比水分较高的
C
处疏叶骆驼刺高&当
2!.
低于
%""
$
385
-
3
)!
-
0
)#时!
C
和
>
处理疏叶骆驼刺
!
@;
"
随
2!.
的变
化趋势基本一致!当
2!.
高于
%""
$
385
-
3
)!
-
0
)#时!随着光合辐射的增强!
>
样地疏叶骆驼刺
!
@;
"
下降的幅度相对于
C
样地更大!且整体低于
C
样地疏叶骆驼刺表明
>
样地疏叶骆驼刺的光化
学效率最低
,-.
是光合系统的非循环光合电子传递速率!
反映实际光强下的表观电子传递效率)#"*不同灌
溉处理下!疏叶骆驼刺非循环光合电子传递速率
"
,-.
#均随着
2!.
升高而呈上升的变化趋势!并
在处理间表现出较大的差异!且初始拟合曲线斜率
基本一致"图
+
#其中!当
2!.
低于
+""
$
385
-
3
)!
-
0
)#时!
%
种灌溉处理下的疏叶骆驼刺
,-.
变
化趋势基本一致&而当
2!.
高于
+""
$
385
-
3
)!
-
0
)#时!
样地疏叶骆驼刺的
,-.
上升幅度大于
C
和
>
样地的疏叶骆驼刺!且其具有最高的最大电子
传递速率"
,
349
#和半饱和光强"
E
g
#说明
样地疏
叶骆驼刺具有较高电子传递效率(光能利用能力和
光饱和点
?AE
!
不同灌溉处理下光强对疏叶骆驼刺
:
D
(
;<
=
和
>
;<
=
的影响
植物的叶绿素荧光猝灭包括光合作用引起的光
化学猝灭"
/
@
#和热耗散引起的非光化学猝灭
"
123
#!而光化学猝灭反映的是
@;
"
天线色素吸
收的光能用于光化学电子传递的份额)#"*疏叶骆
驼刺的
/
@
值在
%
种灌溉处理下均随着光合有效辐
射"
2!.
#的增大而显著下降!且当
2!.
大于
+""
$
385
-
3
)!
-
0
)#时!
灌溉处理下疏叶骆驼刺的
/
@
下降幅度明显小于
C
和
>
处理疏叶骆驼刺&同期处
理间比较而言!
处理疏叶骆驼刺
/
@
明显高于
C
和
>
处疏叶骆驼刺"图
(
#这说明
灌溉处理更有利
于提高
@;
"
反应中心开放部分的比例!将更多的光
图
+
!
不同灌溉条件下光合有效辐射对疏叶骆驼刺
@;
"
实际光量子产量和电子传递速率的影响
,
349
表示最大电子传递速率&
E
g
反映植物对强光的耐受能力
_/
H
,+
!
Y=
<8U87R
8V@;
"
41:P5P7UT81UT410
=
8TUT4UP
8V!5
(
$)&
*
+"&$Z/U<:/VVPTP1U/TT/
H
4U/81TP
H
/3P0
,
349
TP
=
TP0P1U0349/3I3P5P7UT81UT410
=
8TUT4UP
&
E
g
TP
=
TP0P1U0U85PT417P4S/5/U
R
8V
=
541U0U80UT81
H
5/
H
$(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
(
!
不同灌溉条件下光合有效辐射与疏叶骆驼刺
光化学猝灭(非光化学猝灭和调节性能量耗散的关系
_/
H
,(
!
Y=
SPUZPP12!.41:
=
<8U876
IP17H
!
181*
=
<8U876
IP17H
!
UR
/P5:V8T
:/00/
=
4U/81S
R
:8Z1*TP
H
I54U/818V!5
(
$)&
*
+"&$
Z/U<:/VVPTP1U/TT/
H
4U/81TP
H
/3P0
能用于推动光合电子传递!从而提高光合电子传递
能力
非光化学猝灭是反映植物通过热耗散的方式缓
解过剩的光能以避免光损伤的能力)#+*在本试验
中!各灌水处理疏叶骆驼刺的
123
均随着光强的
增强而呈升高的趋势!但不同灌溉处理下疏叶骆驼
刺
123
上升的幅度存在显著差异其中!当
2!.
大于
#""
$
385
-
3
)!
-
0
)#时!
>
样地疏叶骆驼刺的
123
值开始显著高于
C
和
处理!而
样地疏叶
骆驼刺
123
整体又明显低于
C
处理"图
(
#这表
明
>
样地疏叶骆驼刺受到的干旱胁迫程度较大!其
在强光照射下把吸收的光能较多地转化成热能而耗
散掉!相对用在光化学反应上的能量较少
调节性能量耗散
4
123
是衡量植物接受光强过
剩程度和
@;
"
光保护的重要指标)!#*由图
(
可
知!不同灌溉处理下疏叶骆驼刺的
4
123
均随着有效
光辐射的增加呈上升趋势!但
>
样地疏叶骆驼刺
4
123
随
2!.
上升的幅度显著高于
C
和
样地表
明
>
样地疏叶骆驼刺在强光照射下具有较强的光
保护能力
%
!
讨
!
论
光合作用是对水分胁迫比较敏感的生理过程!
当植物处于水分胁迫的逆境中!其光合作用会受到
明显抑制!而光合作用的降低往往是水分胁迫能够
导致植物叶绿素色素含量降低和对植物的叶绿素荧
光参数产生影响的结果)#!!!*!%*
塔里木河下游属极端干旱气候区!降雨少蒸发
强烈!土壤水分决定了植物水势的变化趋势!而植物
水势是衡量植物水分状况的重要指标之一)#!$*
本研究中!随着灌溉量减少!疏叶骆驼刺清晨和正午
水势明显下降!水分状况变差!且以未补水样地疏叶
骆驼刺吸收水分较少!水分亏缺更明显!这与解婷婷
等)!+*的研究结果一致这主要是
"
#
"73
处土壤
含水量随着灌溉量的减少而显著降低!而疏叶骆驼
刺根系多集中在
"73
以内)$*!其水势受浅层土壤
含水量影响较大而且本研究中春季灌溉
#
次处理
下疏叶骆驼刺叶水势明显比对照组高!但李向义等
研究表明夏季一次性灌溉对当地疏叶骆驼刺水分状
况的恢复作用不显著)!(*这可能与本研究的灌溉
时间在春季且灌溉强度较大有关春季气温较低!
植株受干旱胁迫程度低!根系的生长速率较快!有利
于水分状况的恢复)!-*
叶绿素是植物在光合作用过程中进行光能吸收
和传递的重要功能物质!其衰减是植物在逆境条件
下的一种反应)!%*已有研究表明!土壤水分较多或
较少都会导致植物叶绿素含量的下降)*!本研究结
果与之一致在本研究中年灌溉
!
次处理和不灌溉
对照疏叶骆驼刺的叶绿素含量均比年灌溉
#
次处理
+(#
&
期
!!!!!!!!!
王明慧!等$极端干旱区疏叶骆驼刺叶绿素荧光对人工水分干扰的响应特征
低这可能是土壤水分过多时!枝叶生长旺盛!叶绿
素被稀释!而导致其含量降低)*&还可能是逆境下植
物体内活性氧大量产生!破坏了叶绿体的结构!使叶
绿素的合成减少!导致叶绿素含量降低!从而减少叶
片对光能的捕获!降低过剩光能对光合机构的破
坏)!*!&*&也可能是干旱胁迫影响了叶绿素的合成!促
进叶绿素的分解!从而使叶绿素的含量降低)%"*
水分胁迫常常会使植物的
@;
"
光能捕获效率
和电子传递速率发生显著降低!而强光合有效辐射
常常会与水分胁迫相互叠加而加重彼此胁迫程
度)%#*朱成刚等研究表明!强光会使因地下水位下
降而诱发的干旱胁迫程度加剧!胡杨的
!
@;
"
和
,-.
显著下降)!#*本研究中!
#
次%年灌溉处理条件下疏
叶骆驼刺的
!
@;
"
和
,-.
均高于不灌溉对照和
!
次%年灌溉处理疏叶骆驼刺!且该处理下疏叶骆驼刺
的光饱和点和耐受高光强的能力也均比对照和
!
次%年灌溉处理高&对照和
!
次%年灌溉处理疏叶骆
驼刺的
!
@;
"
和
,-.
均随
2!.
的增加而降低!但在
高光强下对照疏叶骆驼刺荧光参数值降低的幅度均
比
!
次%年灌溉处理大!表明过高"
!
次%年#或过低
"对照#的土壤含水量对疏叶骆驼刺光能转化效率和
潜在光合能力均有抑制作用!但对照疏叶骆驼刺的
光合碳同化能力更弱!受胁迫的抑制程度更强!这与
马东辉)%!*和杨顺强等)%%*的.水分过高或过低均会抑
制植物的光合活性/的研究结果相似这可能是因
为在对照和
!
次%年灌溉处理下!疏叶骆驼刺的叶绿
体结构受损!叶绿素含量降低!
@;
"
活力下降!对光
能的捕获效率降低!电子传递和光合磷酸化受抑
制)!&*&还有可能是由于
!
次%年灌溉样地具有相对
较高的植被盖度!植被冠层经常会出现遮阴引起的
光环境变化现象在遮阴作用下!疏叶骆驼刺叶片
MI\@
羧化酶含量降低!光合系统中间产物酶系减
少!限制了对
>X
!
摄取和传递电子的能力)%$*&对照
处理疏叶骆驼刺受到的干旱胁迫程度较强!水分亏
缺更严重!从而影响到光化学作用下由水裂解释放
出的电子数量!并直接影响光合作用电子传递链的
连续性!从而降低了电子传递速率和光合作用能量
的供应)#&*
光化学猝灭系数在一定程度上反映了
@;
"
反
应中心的开放程度)#"*!即光化学猝灭系数
/
@
越大!
植物的光合活性越强&非光化学猝灭以热耗散的形
式消耗过剩光能!从而防止过剩光能对光合机构的
破坏!提高植物的抗逆性)!"*!是植物保护
@;
"
免受
光抑制和光氧化的重要机制)#!*#%*很多研究表明!
过多或过少的土壤含水量均会对植物的光化学猝灭
系数产生不同程度的影响)#!*#%!%+*!这与本研究结果
一致对照和
!
次%年灌溉处理下疏叶骆驼刺的光
化学猝灭系数
/
@
随着光合有效辐射的增加而显著
下降!且在高光强时段较低&而非光化学猝灭
123
则随着光合有效辐射的增加而显著升高!且始终保
持较高的水平这表明灌溉量过多或无水分补给均
能使疏叶骆驼刺
@;
"
反应中心的开放比例降低!电
子传递能力降低!吸收的光能较多地转化为热耗散!
从而减少过剩光能对光合机构的破坏同时!调节
性能量耗散
4
123
随着光合有效辐射增加而增加的
变化趋势与
123
基本一致!进一步证实对照和
!
次%年灌溉样地处疏叶骆驼刺产生了光能过剩现象!
并以热耗散的形式耗散掉!从而启动光保护机制
当植物处于胁迫生长条件下!其最大光量子产
量
0
A
%
0
3
会显著降低!这是表示光抑制程度的良好
指标和探针裴斌等研究表明!沙棘"
F&
((
+
(
#$8
)#$;@+&=8N/11,
#在严重干旱胁迫作用下的
0
A
%
0
3
值大幅下降!热耗散功能受到抑制)%(*本研究
中!不同灌溉量处理下疏叶骆驼刺的
0
A
%
0
3
差异显
著! 次%年灌溉处理和对照处理疏叶骆驼刺
0
A
%
0
3
值均明显小于
#
次%年灌溉!再次证明过高或过低的
土壤含水量均使疏叶骆驼刺发生了光抑制这可能
是这两种条件下疏叶骆驼刺
@;
"
反应中心受到了
损伤!影响了其电子传递速率!从而导致光合能力急
剧下降)%-*
综上所述!本研究表明$随着灌溉量的减少!疏
叶骆驼刺叶水势呈现显著降低的趋势!并在对照组
达到最低值!同时其
/
@
(
!
@;
"
(
,-.
(
0
A
%
0
3
(叶绿素
含量和光饱和点呈先增加后降低的趋势!而
123
和
4
123
则随着灌溉量的减少呈先降低后增加的趋
势&与
#
次%年灌溉量处理下疏叶骆驼刺相比!对照
和
!
次%年灌溉量处理下疏叶骆驼刺光能捕获效率
与光化学反应能量下降!热耗散能力提高!进而来缓
解光能过剩带来的损伤!实现光保护所以!在试验
地区!灌溉量过高"
!
次%年!
",$3
%
3
!
#或无给水
过程"
>?
#均会限制疏叶骆驼刺光化学效率和光能
捕获效率!适时适量的 "春季给水
#
次!
",$!
3
%
3
!
#水分补给更有利于疏叶骆驼刺适应干旱胁
迫并维持正常光合生长
((#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
致谢!感谢中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点试验室在试验过程中给予的帮助"
参考文献"
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