全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#%四川省教育厅重点项目"
#!+,##-
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#$+,"!%.
#%教育部高等学校博士学科点专项基金
"
!"#!#"$#!""#-
#%&十二五科技支撑计划"
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#
作者简介$刘
!
丹"
#**#&
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生态相关研究(
1(2345
$
#"!*.-
!66
7892
"
通信作者$涂利华!博士!副教授!硕士生导师!主要从事森林生态)全球变化相关研究(
1(2345
$
432:5;
!
#.$7892
!
种幼树对二氧化硫胁迫的抗性生理响应
刘
!
丹#!!陈保军$!杨永贵$!彭
!
勇#!涂利华#"!胡庭兴#!胡红玲#
"
#
四川农业大学 林学院!四川雅安
.!"#%
%
!
中国科学院生态环境研究中心!北京
#"""-
%
$
四川省洪雅县林场!四川眉山
.!"$.
#
摘
!
要$利用密闭环境控制室熏气处理!研究了不同浓度"自然状态和
"7
)
#7
)
$7"2
<
*
=
&#
#
>?
!
对盆栽巨桉)天
竺桂)西蒙得木和茶树幼树叶片渗透调节物质含量)抗氧化系统保护酶活性和丙二醛含量的影响!并就各树种对
>?
!
的抗性进行综合评价(结果显示$"
#
#
>?
!
对
%
个树种叶片伤害程度表现为天竺桂
#
西蒙得木
#
巨桉
#
茶树(
"
!
#
>?
!
胁迫显著增加了巨桉和西蒙得木叶片可溶性蛋白"
>@
#)可溶性糖"
>>
#和游离脯氨酸"
@A9
#
$
种渗透调节物
质含量%
>?
!
胁迫对天竺桂叶片
>@
和
>>
含量无显著影响!且对
@A9
含量的促进作用也是在处理
$"B
后才体现出
来%
>?
!
胁迫对茶树叶片
>@
含量无显著影响!使
>>
含量显著降低!而使
@A9
含量显著增加("
$
#
>?
!
胁迫总体使
巨桉和天竺桂抗氧化系统保护酶+++超氧化物酶"
>?C
#)过氧化物酶"
@?C
#和过氧化氢酶"
0,D
#活性和丙二醛
"
EC,
#含量增加!但西蒙得木各指标表现不同!而使茶树抗氧化系统保护酶活性和丙二醛含量则全面下降("
%
#巨
桉)天竺桂)西蒙得木)茶树的最大净吸收
>
量依次为
#7#)
)
#7$!
)
!7"%
)
"7*
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*
F
<
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("
#通过隶属函数法综合
)
个生理指标得到的
>?
!
抗性综合排序为天竺桂
$
西蒙得木
$
巨桉
$
茶树!与叶片伤害程度表现一致(研究表明!
植物抗氧化保护酶系统在
%
个树种抵抗
>?
!
胁迫调节机制中具有重要作用!其中天竺桂超高的基础
@?C
活性可
能是其抵抗
>?
!
伤害的关键机制之一(
关键词$
>?
!
胁迫%幼树%生理响应%隶属函数
中图分类号$
G*%7)-
文献标志码$
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+
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Y
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%
2R2ZRAU;4
Y
SNJ8:49J
!!
二氧化硫"
>?
!
#是目前许多发展中国家最主要
的大气污染物之一!主要来源于富硫化石燃料如煤
和石油的燃烧)森林大火及火山喷发等-#.(据统计!
中国
!"##
年
>?
!
排放量达到
!!#)7*
万吨-!.(硫
"
>
#被认为是继氮)磷)钾之后植物生长发育必需的
第
%
种营养元素!是氨基酸和叶绿素合成酶的重要
成分-!.(虽然低浓度的
>?
!
在一定程度上对植物
生理和生长具有促进作用!特别是土壤含硫不足
时-$.!但是环境中高浓度的
>?
!
能引起植物的可见
伤害(研究表明!
>?
!
在进入植物细胞后首先转化
为
K>?
$
&和
>?
$
!&
!之后
>?
$
!&被氧化为
>?
%
!&
!
在此 氧 化 过 程 中 产 生 活 性 氧 "
X?>
#!如
?
&
*
!
)
K
!
?
!
-
%
.
(正常生理条件下!植物具有一定的保护系
统!如酶系统"
0,D
)
@?C
)
>?C
等#和非酶系统等!
它们协同作用使细胞内的活性氧维持在一定水平!
维持细胞的正常结构和功能!逆境中细胞的抗氧化
系统会发生适应性改变!以提高对活性氧的防护作
用!但当细胞内的活性氧超过一定浓度时就会损伤
植物细胞!使蛋白质)核酸和膜脂等生物大分子遭到
破坏!导致细胞生理活动紊乱-(..(植物防御
>?
!
伤害有
!
种途径$一是限制
>?
!
进入植物组织!这
与叶片的气孔调节)形态结构和细胞特征有关%二是
>?
!
进入组织细胞后诱导植物的抗性!这与植物本
身的遗传特性及细胞内产生的一系列生理生化反应
有关-).(而
>?
!
浓度在
"7$
"
$7"2
<
*
=
&#之间一
般树木都可能发生伤害!长时间胁迫下甚至出现受
害症状-.(
近年来关于
>?
!
胁迫的研究主要集中在一些
农作物和园林植物上!研究内容涉及丙二醛)脯氨
酸)可溶性蛋白含量与抗氧化酶活性等相关生理指
标和叶片净光合速率)蒸腾速率)气孔导度)叶绿素
含量等与光合作用相关的指标!以及种子萌发率)植
物碳碳固定效率)叶片受害特点)叶片含硫量
等-*(#.(现有的关于
>?
!
胁迫对植物生理指标影响
的研究中!多数只探讨了
>?
!
对植物叶片膜脂过氧
化和保护酶的影响-#.(#).!研究的指标和内容较为单
一!关于
>?
!
胁迫下植物各种保护酶活性变化因植
物不同而异!脯氨酸和丙二醛含量普遍升高!但鲜见
>?
!
胁迫对植物多种渗透调节物质"脯氨酸)可溶性
糖)可溶性蛋白等#与保护酶及丙二醛等多种生理指
标影响的综合报道(
巨桉"
!"#$%
&
(")
*
+$,-.)
#为桃金娘科桉树属
树种!具有生长快)树形高等特点!自然分布于澳大
利亚东海岸!目前广泛用于人工造林!为当今世界栽
培面积最大的一种桉树!中国南方有大面积巨桉人
工林-#-.(天竺桂"
/.,,$010"0
2-",#"%$("0
#为
樟科樟属乔木树种!原生地为中国南方各省!目前广
泛用 于 园 林 绿 化-#*.(西 蒙 得 木 "
3.001,-.)$
#4.,2,).)
#为西蒙得木科西蒙得木属唯一种!属多年
生常绿灌木!野生分布于北美洲干旱区!由于其较高
的经济价值和适应干旱的能力!在全世界许多国家
广泛引种栽培-!".(茶树"
/$02%%.$).,2,).)
#为茶科
山茶属常绿灌木或小乔木!是中国重要的经济树种!
栽培广泛(以上
%
个树种在中国的分布均较为广
泛!其生长普遍受到由于城市化和工业化带来的
>?
!
污染的影响!但由于它们自身特性的差异!其对
>?
!
胁迫下的抗逆反应可能不尽相同(为了验证这
一假设!本试验通过考察以上
%
个树种的多种生理
指标对模拟
>?
!
污染的响应特征!探讨和比较各树
种对
>?
!
的综合抗性及其机制!为筛选
>?
!
污染抗
!%%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
性植物提供参考(
#
!
材料和方法
?7?
!
试验地概况
本试验
>?
!
胁迫过程在四川农业大学林学试
验基地
%
个密闭可开顶式塑料透光静态环境控制室
"
!72]!72]!72
#内进行(试验地多年平均
气温
#.7!^
!
%
#"^
的积温
!$#^
!年均日照时
数
#"$*7.;
!年均降雨量
#))%7$22
!空气平均湿
度
)*_
!海拔
.!"2
!属于亚热带湿润季风气候(空
气
>?
!
含量低于
"7#2
<
*
=
&#
"经
+(#$""
二氧化硫
测定仪测定#!硫"
>
#的大气年湿沉降量为
#*7!-
<
*
2
&!
"
!""-
年全年观测数据#(
?7@
!
试验材料
试验树种分别为巨桉)天竺桂)西蒙得木和茶
树(试验开始前!将各树种栽植于塑料盆"高
!!
82
!口径
!%82
!底径
#)82
#中!每盆土壤重约
)7
F
<
!每种试验树种各栽植
$"
盆!每盆留健壮苗
#
株(
置于室外自然生长!控制土壤湿度)施肥以及防病虫
害管理!保证幼苗正常生长(
试验熏香为自制加硫熏香!熏香基质为粉末状
的碎木屑"不含硫磺#等!制香时控制硫磺的含量!按
常规制香流程分别制成每支含
>$7*#
<
)
##7)!
<
)
!$7%%
<
及不含
>
的焚香(在多次预实验中!熏气
期间经连续监测
>?
!
浓度证明!
$
种制好的含
>
焚
香每支燃烧完毕后释放出的
>?
!
在环境控制室内
的浓度分别约为
"7
)
#7
)
$7"2
<
*
=
&#
!不含硫的
焚香释放的
>?
!
浓度小于
"7"#2
<
*
=
&#
!忽略不
计(测硫仪采用空气现场二氧化硫测定仪"
PCO` (
%"!>
!
I>,
#和二氧化硫测定仪"
+(#$""
!
I>,
#(
?7A
!
熏气处理
在
!"##
年
##
月
#
日开始进行
>?
!
胁迫处理!
##
月
$"
日结束(熏气处理之前天竺桂)西蒙得木)
巨桉)茶树苗龄为
#
年(每个树种试验苗木为
$"
盆!每个处理选取生长健壮)相对一致的苗木
.
盆!
留下
.
盆做基础数据的测定(每个处理
$
次重复(
每天置于
>?
!
浓度为自然状态)
"7
)
#7
)
$7"2
<
*
=
&#的
%
个环境控制室中熏气
$;
"
.
$
""32
"
*
$
""
32
#!分别记作
0`
"燃烧不含
>
的焚香#)
E#
"燃烧
含
>
约
$7*#
<
的焚香#)
E!
"燃烧含
>
约
##7)!
<
的
焚香#)
E$
"燃烧含
>
约
!$7%%
<
的焚香#!处理结束
后将各幼苗置于遮雨棚下集约管理!期间常规水分
管理!持续处理
$"B
(
?7!
!
指标测定
分别于开始处理后第
!"
和
$"
天采集各受试植
物从上往下数的第
)
.
片叶片混合制样测定其可溶
性蛋白"
>@
#)可溶性糖"
>>
#)游离脯氨酸"
@A9
#和丙
二醛"
EC,
#含量!以及超氧化物歧化酶"
>?C
#)过
氧化物酶"
@?C
#)过氧化氢酶"
0,D
#活性(
>>
和
EC,
含量采用硫代巴比妥酸法测定-!#.%
>@
含量采
用紫外分光光度法测定-!!.%
@A9
含量采用酸性茚三
酮法测定-!#.%
>?C
)
@?C
)
0,D
活性分别采用氮蓝四
唑光化还原法"以抑制
L/D
光化还原的
"_
为
#
个
酶活性单位
I
#)愈创木酚法"将每分钟
?C
增加
"7"#
定义为
#
个酶活单位
I
#)紫外分光光度法测定"以
#
24J
内
?C
减少
"7#
为
#
个酶活单位
I
#
-
!#
.
(
在熏气前采各树种中上部成熟叶片测定其
>
含
量!巨桉)天竺桂)西蒙得木)茶树在处理前的
>
含量
分别为
"7!
)
"7*.
)
!7-
)
$7#
<
*
F
<
&#
%待处理结束
后!再取各树种相同部位的叶片样品!利用硫酸钡比
浊法测定
>
含量-!$.%
>
元素最大净吸收量用各处理
的最大
>
含量减去
0`
的
>
含量获得(在各处理中
每株植物选定数个叶片!定期拍照记录(
?7B
!
数据分析
植物对
>?
!
抗性的数据统计方法采用隶属函
数法-#).(如果某一指标与
>?
!
抗性呈现正相关!可
用公式$
5
"
#
#
a
"
5&5
24J
#/"
5
23Q
&5
24J
#!式中!
5
表示某一指标的测定值!
5
23Q
表示某一指标测定值
中的最大值!
5
24J
表示某一指标测定值中的最小值(
如果某一指标与
>?
!
抗性呈现负相关!可用公式$
5
"
#
#
a#&
"
5&5
24J
#/"
5
23Q
&5
24J
#!本试验采用的
隶属函数计算中!
EC,
采用的负相关计算公式!其
他指标均采用正相关计算公式(用隶属函数法评定
时!其平均值越大!
>?
!
抗性越强(
用
>@>>#*7"
"
>@>>HJ87
!
I>,
#对幼树叶片
>@
)
>>
)
@A9
)
EC,
)
>
含量及其
>?C
)
@?C
)
0,D
活
性进行单因素方差分析!采用
=>C
法进行多重比
较!统计显著性水平为
$
a"7"
(
!
!
结果与分析
@C?
!
5D
@
胁迫对
!
个树种叶片的伤害情况
对叶片的观察发现!
E#
处理中各树种叶片均
未出现伤害斑点!
E!
处理中有个别树种叶片发现
烟斑"斑点状黄白化甚至坏死#!
E$
处理对植物叶
片的伤害最为明显"图
#
#(巨桉叶片在
E$
处理进
行到
#B
时出现细小烟斑!
B
时烟斑扩大"图
#
!
,
#%在整个试验过程中!在
0`
)
E#
)
E!
和
E$
各处
$%%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
刘
!
丹!等$
%
种幼树对二氧化硫胁迫的抗性生理响应
理中!天竺桂叶片均未观察到受伤病斑"图
#
!
/
#%
E$
处理进行到
#B
时!在西蒙得木叶片上观察到
细小烟斑!
B
时烟斑增多!稍微变大!
$"B
时多个
烟斑贯通连片!坏死面积迅速扩大"图
#
!
0
#%茶树叶
片在
E$
处理至
B
时即出现细小烟斑!随着处理
时间的延长!烟斑数量不断增加并遍布整个叶片"图
#
!
C
#(单从叶片伤害角度来说!
>?
!
对
%
个树种影
响程度从小到大依次为天竺桂)西蒙得木)巨桉和
茶树(
@C@
!
5D
@
胁迫对
!
个树种渗透调节物质含量的影响
%
个树种叶片可溶性蛋白"
>@
#含量水平差异较
大!其中巨桉明显高于其余树种!茶树略高于天竺桂
和西蒙得木"图
!
!
,
)
/
#(在
>?
!
胁迫
!"B
后!个别
处理中天竺桂和茶树
>@
含量显著减少"天竺桂
E!
#或显著增加"茶树
E!
#%而胁迫
$"B
后
!
个树
种各处理
>@
含量与对照均无显著差异(除了在
!"
B
时
E#
处理略微低于对照外!各处理巨桉叶片
>@
含量在两个时间点均高于对照!且
!"B
时增加幅度
高于
$"B
%
E$
处理与对照差异达显著水平"
6
#
"7"
#(
>?
!
处理
!"B
时!西蒙得木
>@
含量增加!
且
E!
和
E$
处理显著高于对照%
>?
!
处理
$"B
时!
其
>@
含量在
E#
和
E$
处理下显著高于对照!但在
E!
处理下略低于对照(
同时!各树种叶片可溶性糖"
>>
#含量水平相近
"图
!
!
0
)
C
#(随着处理
>?
!
浓度的增加!巨桉叶片
>>
含量逐渐增加!且
E$
处理在
!
个时间点均显著
高于对照%
>?
!
胁迫
!"B
后!天竺桂叶片
>>
含量显
著增加"
E#
和
E$
#!而处理
$"B
后!各处理
>>
含
量与对照无显著差异%在
>?
!
胁迫处理下西蒙得木
叶片
>>
含量略有增加!但在
!"B
时与对照均无显
著差异!处理
$"B
后
E$
处理
>>
含量显著高于对
照%与巨桉相反!茶树叶片
>>
含量随
>?
!
浓度的增
图
#
!
E$
处理下
%
种幼树叶片受伤害情况
,7
巨桉%
/7
天竺桂%
07
西蒙得木%
C7
茶树%每个树种上排为叶片正面!下排为叶片背面
T4
<
7#
!
D;R4J
M
NA
V
9S5R3WRU9SS9NA
V
9NJ
<
:ARRUNJBRAE$:AR3:2RJ:
"
$7"2
<
*
=
&#
#
,7!"#$%
&
(")
*
+$,-.)
%
/7/.,,$010"0
2-",#"%$("0
%
073.001,-.)$#4.,2,).)
%
C7/$02%%.$).,2,).)
%
D;R
Y
48:NARU9S:;RSA9J:9S5R3WRU3AR54U:4J:;RN
YY
RAA9[U
!
3JB:;R
Y
48:NARU9S:;RZ38F9S5R3WRU3AR54U:4J:;R59[RAA9[U
%%%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
加而递减!且
!
个时间点上各胁迫处理与对照之间
差异均达到显著水平(
另外!
%
个树种叶片游离脯氨酸"
@A9
#含量水平
差异较大!其中西蒙得木
@A9
含量最高!各处理一般
在
%."
#
<
*
<
&#以上!而其他
$
个树种
@A9
含量均在
#""
#
<
*
<
&#以下"图
!
!
1
)
T
#(其中!巨桉叶片
@A9
含量在
>?
!
胁迫
!"B
时显著增加!而处理
$"B
后
各处理
@A9
含量与对照无显著差异%随着
>?
!
胁迫
浓度的增加!其余
$
个树种叶片
@A9
含量基本表现
为上升趋势!且多个处理均显著高于对照(
以上结果说明$
>?
!
胁迫显著增加了巨桉和西
蒙得木
>@
)
>>
和
@A9$
种渗透调节物质%
>?
!
胁迫
对天竺桂渗透调节物质的影响不明显!胁迫后
>@
和
>>
含量无显著变化!而
>?
!
胁迫对叶片
@A9
含
量的促进作用也是在处理
$"B
后才体现出来%
>?
!
胁迫对茶树
>@
)
>>
和
@A9
的影响分别是无影响)显
著降低和显著增加(
@CA
!
5D
@
胁迫对
!
个树种抗氧化系统保护酶活性
和丙二醛含量的影响
图
$
结果显示!
%
个树种叶片
>?C
活性差异较
大!且在
!
个时间点上各树种
>?C
活性响应存在差
异"图
$
!
,
)
/
#(在
>?
!
胁迫
!"B
后!巨桉和天竺桂
>?C
活性无显著变化%而在处理
$"B
后
!
个树种的
>?C
活性均显著增加(在
>?
!
胁迫处理下!西蒙得
木
>?C
活性在
!"B
和
$"B
时均表现为显著增加!
且
E#
和
E!
处理
>?C
活性显著高于对照(而
>?
!
胁迫处理在
!"B
时显著抑制了茶树
>?C
活
性!却在
$"B
时显著促进
>?C
活性(
天竺桂叶片
@?C
活性"
#""""I
*
<
&#以上#远
高于其他
$
个树种"一般低于
$""I
*
<
&#
#!而茶树
@?C
活性最低!约为天竺桂
@?C
活性的
#_
"图
$
!
0
)
C
#(在
>?
!
胁迫
!"B
和
$"B
时!巨桉
@?C
活性
图
!
!
不同浓度
>?
!
胁迫下
%
种幼树叶片可溶性蛋白)可溶性糖和游离脯氨酸含量
0`
)
E#
)
E!
和
E$
分别为自然状态及
"7
)
#7
)
$7"2
<
*
=
&#
>?
!
处理%
%
7
巨桉%
&
7
天竺桂%
7
西蒙得木%
(
7
茶树 %
不同小写字母表示处理间在
"7"
水平存在显著性差异"单因素方差分析!
=>C
多重比较#%下同
T4
<
7!
!
D;RU95NZ5R
Y
A9:R4J
!
U95NZ5RUN
<
3A3JBSARR
Y
A954JR89J:RJ:U4J5R3WRU9S
S9NA
V
9NJ
<
:ARRU[4:;B4SSRARJ:>?
!
89J8RJ:A3:49JU
0`
!
E#
!
E!3JBE$U:3JBS9A89J:A95
"
J3:NA3589J8RJ:A3:49J
#!
"7
!
#73JB$7"2
<
*
=
&#
>?
!
:AR3:2RJ:U
%
%
7!7
*
+$,-.)
%
&
7/7
2-",#"%$("0
%
737#4.,2,).)
%
(
7/7).,2,).)
%
D;RB4SSRARJ:J9A2355R::RAU4JB483:R
U4
<
J4S483J:B4SSRARJ8R329J
<
:AR3:2RJ:U3:"7"5RWR5
"
?JR([3
V
,L?b,[4:;=>C:RU:
#%
D;RU32R3UZR59[
%%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
刘
!
丹!等$
%
种幼树对二氧化硫胁迫的抗性生理响应
图
$
!
不同浓度
>?
!
胁迫下
%
种幼树叶片超氧化物歧化酶)过氧化物酶)过氧化氢酶活性和
EC,
含量
T4
<
7$
!
D;R38:4W4:4RU9S>?C
!
@?C0,D3JB89J:RJ:9SEC,4J5R3WRU9S
S9NA
V
9NJ
<
:ARRU[4:;B4SSRARJ:>?
!
89J8RJ:A3:49JU
均显著增加%天竺桂
@?C
活性随着
>?
!
浓度的增
加呈先上升后下降的趋势!且处理之间具有显著差
异%西蒙得木
@?C
活性在
>?
!
胁迫
!"B
时无显著
变化!而胁迫进行至
$"B
时!
@?C
活性显著降低%
在两个时间点!茶树
@?C
活性均表现为显著降低(
本试验中由于树种自身因素!经紫外分光光度
法多次测量均未测得巨桉
0,D
的活性%其余
$
个
树种
0,D
活性对
>?
!
胁迫的响应在两个时间点表
现基本一致%天竺桂
0,D
活性在
>?
!
胁迫下大多
增加!且
E$
处理显著高于对照%而蒙德木和茶树
0,D
活性均受
>?
!
胁迫的抑制!且各处理均显著
低于对照(
另外!
>?
!
胁迫对各树种
EC,
含量的影响在
!
个时间点也基本一致$巨桉和西蒙得木叶片的
EC,
含量表现为增加!天竺桂
EC,
含量无显著变
化!而茶树
EC,
含量随着
>?
!
浓度的增加而降低!
图
%
!
不同浓度
>?
!
胁迫下
%
种幼树叶片
>
含量
T4
<
7%
!
D;RUN5SNA89J:RJ:4J5R3WRU9SS9NA
V
9NJ
<
:ARRU
[4:;B4SSRARJ:>?
!
89J8RJ:A3:49JU
且对照与
E$
处理差异达显著水平(
以上结果说明!
>?
!
胁迫对巨桉和天竺桂抗氧
化系统保护酶和丙二醛的影响总体是增加其活性或
.%%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
?
!
5D
@
胁迫下
!
种幼树抗性的综合评定
D3Z5R#
!
092
Y
AR;RJU4WRRW35N3:49J9S>?
!
ARU4U:3J8R9SS9NAU
Y
R84RUU3
Y
54J
<
U
树种
>
Y
R84RU
0,D EC, @?C >?C >@ >> @A9
平均
ER3J
抗性排序
?ABRA
巨桉
!7
*
+$,-.) & "7!! "7"# "7". #7"" "7# "7"! "7!% $
天竺桂
/7
2-",#"%$("0 "7%$ "7$% #7"" "7*! "7"* #7"" "7"$ "7 #
西蒙得木
37#4.,2,).) "7)# #7"" "7"# "7"$ "7"" "7#$ #7"" "7%# !
茶树
/7).,2,).) "7$) "7"" "7"" "7.. "7$# "7$" "7"! "7!% %
含量!而茶树抗氧化系统保护酶活性和丙二醛含量
则在
>?
!
胁迫处理下全面下降!西蒙得木则表现为
>?C
活性和
EC,
含量增加)
@?C
和
0,D
活性
降低(
@C!
!
5D
@
胁迫对各幼树叶片
5
含量的影响
如图
%
所示!西蒙得木和茶树叶片
>
含量明显
高于巨桉和天竺桂%巨桉)西蒙得木和茶树叶片
>
含
量在各浓度
>?
!
胁迫
$"B
后均呈不同程度上升趋
势!且除茶树
E#
处理外!其他各处理均使得幼树叶
片
>
含量增加达到显著水平%巨桉)天竺桂)西蒙得
木)茶树叶片硫最大净吸收量依次为
#7#)
)
#7$!
)
!7"%
)
"7*
<
*
F
<
&#
(可见!各树种叶片硫含量和对
流的吸收能力有较大差异!其中的西蒙得木叶片含
硫量较高!在
>?
!
胁迫下对硫的吸收能力也较强(
@CB
!
!
个树种对
5D
@
胁迫的综合抗性评价
本实验选用逆境胁迫下能反映植物重要生理过
程的保护酶活性"
0,D
)
@?C
)
>?C
#活性)
EC,
含
量)渗透调节物质含量"游离脯氨酸)可溶性糖)可溶
蛋白#等指标!采用目前应用最广泛的隶属函数法对
巨桉)天竺桂)西蒙得木)茶树的
>?
!
抗性进行综合
评定(结果表明!各植物对
>?
!
胁迫的抗性因树种
而异"表
#
#!其抗性排序依次为天竺桂
$
西蒙得木
$
巨桉
$
茶树(
$
!
讨
!
论
AC?
!
各幼树叶片渗透调节物质对
5D
@
胁迫的响应
特征
渗透调节物质的积累是植物在逆境下得以生存
的重要机制之一-!%.(逆境胁迫下!细胞通过积累大
量可溶性物质来维持一定的膨压!促进植物吸水!维
持生理过程的正常进行-!.(其中
>@
)
>>
和
@A9
在
植物逆境生理中起着重要作用(一般而言!抗逆性
越强!植物渗透调节物质积累量越大-!.(!-.!但严重胁
迫时则可能会下降-!*($".(
本研究中!巨桉和西蒙得木幼树叶片
>@
含量
在
>?
!
胁迫下显著增加!表明这两种植物可能通过
产生逆境蛋白来应对
>?
!
胁迫!是其表现抗性的适
应性反应-).%而同期天竺桂和茶树
>@
含量变化趋
势不明显!可能是
>?
!
胁迫使得植物体内正常蛋白
质合成受抑制!但一些被诱导出的新逆境蛋白出现!
使其
>@
含量变化不显著!这与王际振-$#.研究紫薇
对
>?
!
胁迫的生理响应和紫薇属
8
Y
CL,
多样性分
析中指出的紫薇既能产生逆境蛋白又能发生蛋白质
解体的研究类同(同时!本研究中巨桉和西蒙得木
幼树叶片
>>
含量均随胁迫程度加重而增加!表明
这两种树种可通过积累可溶性糖来调节渗透势抵抗
大气污染%相反!茶树
>>
含量随
>?
!
浓度的增加而
减少!可能是其抵抗
>?
!
的能力较巨桉和西蒙得木
弱!使其体内各种酶和叶绿素遭到破坏导致叶片中
叶绿素含量减少-$!.!从而降低了光合作用!减少了
糖类的合成(此外!本研究中的巨桉)天竺桂和茶树
@A9
含量经
>?
!
胁迫后显著增加!原因可能与李瑞
智-$$.在对小麦和绿豆幼苗的研究中指出的相同!即
>?
!
胁迫促进蛋白质水解或氨基酸之间的转化%而
西蒙得木幼树叶片
@A9
含量随
>?
!
浓度的增加却
先增加后减少!可能是高浓度
>?
!
胁迫促进其以
@A9
为原料合成逆境蛋白(由此可见!这
%
种植物
对
>?
!
胁迫所表现出的适应性反应可以通过不同
程度地调动主要渗透调节物质来实现%另外!与
!"B
相比!
$"B
巨桉和天竺桂渗透物质的积累稍有缓
解!说明此
!
种植物对
>?
!
的适应能力随着时间的
延长有所增加(
AC@
!
各幼树叶片保护酶系统及丙二醛含量对
5D
@
胁迫的响应特征
逆境胁迫下!植物体内会积累一定量的活性氧
"
X?>
#!高浓度
X?>
对植物细胞生物膜)蛋白质)
CL,
有不同程度的损伤!而低浓度
X?>
则能诱导
某些抗氧化酶基因的表达!提高酶活性-$%($.(积累
的
X?>
可作为细胞信号转导分子!诱导与逆境适应
相关的基因表达!不同程度地诱导保护酶的合成!阻
止膜脂过氧化进程-$.($).(
>?C
)
@?C
和
0,D
就是
此过程中重要的
$
种保护酶(其中!
>?C
可歧化
)%%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
刘
!
丹!等$
%
种幼树对二氧化硫胁迫的抗性生理响应
?&
*
!
为
K
!
?
!
!
K
!
?
!
则被
@?C
和
0,D
催化转变为
K
!
?
和
?
!
-
$-
.
!从而减小膜脂过氧化程度(
EC,
是
膜脂中不饱和脂肪酸被活性氧过氧化的产物!其含
量高低与细胞原生质膜的过氧化损伤程度成正比!
目前已被广泛用于指示逆境胁迫下植物细胞膜的过
氧化损伤程度-$*.(
本研究发现!天竺桂)西蒙得木和茶树
>?C
活
性在
>?
!
胁迫条件下发生明显变化!
"B
时巨桉和
天竺桂无显著变化!而
$"B
时显著升高!表明在
!"
B
时
>?
!
胁迫引起的自由基积累在植物自身
>?C
活性下就可得到有效的清除!到了
$"B
时!自由基
积累到一定程度!诱导自身酶活性升高!从而清除
>?
!
刺激植物产生的有害自由基!增强了其适应能
力(当
>?
!
浓度继续增加时!植株体内
?
&
*
!
和
K
!
?
!
过量积累!对植物的损伤程度超过其修复能
力!便会引起
>?C
活性降低(西蒙得木和茶树
@?C
)
0,D
随
>?
!
胁迫浓度的增加而下降!可能是
由于其细胞内有其他的酶"如抗坏血酸过氧化物酶#
担任
K
!
?
!
的清除!或其酶蛋白基因在
>?
!
胁迫过
程中可能受到一定影响!导致酶活受到抑制-#)!%".(
而天竺桂
@?C
)
0,D
活性随
>?
!
胁迫浓度增加而
上升!可能是
>?C
清除
?
&
*
!
!积累更多的
K
!
?
!
!导
致
@?C
和
0,D
活性升高!从而减缓膜脂过氧化进
程!进一步抑制
EC,
在植物体内的快速积累!使
EC,
含量变化不显著(
ACA
!
!
种植物对
5D
@
的吸收和综合抗性比较
>?
!
污染环境中的植物!通过气孔吸收一定量
的
>?
!
!经氧化还原作用迅速转化为亚硫酸盐!再转
变为植物所能吸收的硫酸盐加以同化利用-%#.(研
究表明!在一定浓度范围内!植物对
>?
!
的吸收量
随
>?
!
浓度的增加呈升高趋势-%!(%%.!本试验中巨桉
和茶树叶片
>
含量随
>?
!
胁迫程度的增加而增加!
而天竺桂和西蒙得木在
E!
处理下
>
含量达到极
值!说明此浓度可能是二者对
>?
!
的吸收阈值%此
外还表明天竺桂和西蒙得木在高浓度
>?
!
胁迫下
能主动减少对
>?
!
的吸收!以减小伤害(在本研究
设计的
>?
!
浓度范围内!
%
种植物对
>?
!
的最大净
吸收量表现为西蒙得木
$
天竺桂
$
巨桉
$
茶树!对
>?
!
的综合抗性由强至弱依次为天竺桂)西蒙得木)
巨桉)茶树!由各生理指标综合而得的综合抗性指数
与
%
种植物叶片表观伤害程度是一致的!两者相互
印证!表明本研究所选取的生理指标能较好反映其
对
>?
!
的抗性(
本研究发现天竺桂对
>?
!
具有极强的抗性!这
可能与其极高的
@?C
活性有关!其余
$
个树种
@?C
活性一般约为
"
"
$""I
*
<
&#
!而天竺桂则
高达
#""""
"
!""""I
*
<
&#
(
@?C
广泛分布于植
物体内!影响着植物的生长发育-%(%..和激素平
衡-%).(有研究表明甜马铃薯植物中的
@?C
同工
酶!参与了由空气污染导致的氧化胁迫的防御机
制-%-.(也有报道表明
@?C
与植物抗旱机制密切相
关-%*.(
H3J8N5RU8N
等-".通过
>?
!
熏气方式模拟大
气污染!研究了
@?C
在无柄栎"
8"2+#")
2(+$2$
#幼
苗对
>?
!
胁迫的抗性机制!他们的研究结果表明植
物在受到
>?
!
胁迫时!可通过糖蛋白"
<
5
V
89
Y
A9:R4J
#
浓度的变化调节
@?C
活性!进而减少
>?
!
胁迫对
植物的伤害(因此!本研究中超高的基础
@?C
活性
使得天竺桂对有害自由基的清除能力远远高出其他
$
种植物(
对本研究结果的进一步分析发现植物叶片最大
>?
!
吸收量与其
>?
!
综合抗性呈一定正相关"相关
系数
"7-"
#!这可能是体现植物对
>?
!
抗性强弱的
一个方面%另外!植物对
>?
!
抗性的强弱还与其叶
片形态有关-#.!试验材料中天竺桂的光亮无毛且硬
革质叶片可减少
>?
!
的吸附!在一定程度上可能阻
止了部分
>?
!
伤害!表现出在吸
>
量较小的情况下
抵抗
>?
!
能力较更强(
%
!
结
!
论
利用密闭环境控制室熏气模拟不同浓度
>?
!
胁迫对巨桉)天竺桂)西蒙得树和茶树
%
个树种
#
年
生盆栽苗的影响!结果表明$
>?
!
对
%
个树种叶片伤
害程度为天竺桂
#
西蒙得木
#
巨桉
#
茶树!通过隶
属函数法综合
)
个生理指标得到的抗性综合排序与
此一致%总体上!
>?
!
胁迫对天竺桂渗透调节物质无
显著影响!但显著增加了巨桉和西蒙得木
$
种渗透
调节物质!对茶树
$
种渗透调节物质影响各异%
>?
!
胁迫对巨桉和天竺桂抗氧化系统保护酶和丙二醛的
影响总体是增加其活性或含量!而茶树抗氧化系统
保护酶活性和丙二醛含量则在
>?
!
胁迫处理下全
面下降!西蒙得木各指标表现不同%巨桉)天竺桂)西
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