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Effects of Exogenous Ehitosan on Photosynthesis and Fluorescence Characteristics of Vegetable Soybean under NaCl Stress

外源壳聚糖对NaCl胁迫下菜用大豆光合作用及荧光特性的影响



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&内蒙古民族大学科研创新团队计划"
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作者简介$王
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聪"
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#!男!博士!教授!硕士生导师!主要从事蔬菜生理生态和生物技术研究
5*67/8
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外源壳聚糖对
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胁迫下菜用大豆
光合作用及荧光特性的影响

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聪#!杨恒山#!董永义#!贾俊英#!包金花#!吕德贵#!沈祥军!
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内蒙古民族大学 农学院!内蒙古通辽
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沈阳农业大学 园艺学院!沈阳
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要$采用蛭石栽培!以耐盐性不同的
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个菜用大豆(
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#
3?@@,
)品种为试材!研究外源壳聚糖对
27A8
胁迫下幼苗叶片光合及叶绿素荧光参数的影响!探讨外源壳聚糖调控菜用大豆光合作用的生理机制结果
显示$"
#
#外源壳聚糖通过诱导非气孔因素显著缓解了盐敏感品种*理想高产
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#在胁迫第
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1
下降的缓解则主要通过诱导非气孔因素实现!且
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1
较盐处理的
增幅均高于同期的
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#外源壳聚糖阻止了
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在盐胁迫第
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在胁迫第
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#的下降&外源壳聚糖显著缓解了
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在盐胁迫第
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#无盐条件下!外源壳聚糖在处理早期通过诱导气孔导度"
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C

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CD
"
等气孔和非气孔因素显著提高了两
品种菜用大豆的
+
1
!但中,后期该作用消失研究表明!菜用大豆具有潜在的抗逆性!外源壳聚糖在
27A8
胁迫下
对菜用大豆的作用与无盐条件下不同&壳聚糖只有在菜用大豆受到盐胁迫伤害时才可诱导其潜在的抗盐性!但其
诱导途径,诱导时效,诱导效果因品种耐盐性不同而异&耐盐品种
>>
具有较强,持久且多元的潜在抗逆能力!这可
能是其经壳聚糖诱导后能维持相对较高
+
1
的重要原因之一
关键词$外源壳聚糖&
27A8
胁迫&菜用大豆&不同品种&光合作用
中图分类号$
E+$,-(
文献标志码$
F
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M
19K?0/0
!!
盐胁迫已成为引起植物产量和品质下降的一种
主要的非生物胁迫类型提高作物的抗盐胁迫能
力!已经成为现代植物研究工作中亟待解决的关键
问题之一现实生产中!迫切需要一种简单可行且
廉价,清洁的方法来提高植物的耐盐性壳聚糖
"
AK/9:071
!
AVD
#是甲壳素脱乙酰化后得到的一种
聚氨基葡萄糖!甲壳素广泛存在于节肢类动物的翅
膀,甲壳以及许多真菌的细胞壁中甲壳素在自然
界的合成量仅次于纤维素!是地球上第二大可再生
资源!是一种非常廉价,清洁的化学物质壳聚糖既
具有普通多糖类分子的特性!又具有许多独特的功
能!被认为是很有潜力的非生物胁迫抗性诱导剂
壳聚糖可提高低温胁迫下玉米的发芽指数!缩短发
芽时间&提高可溶性糖及过氧化物酶"
CL4
#,过氧
化氢酶"
AFV
#活性!降低丙二醛"
34F
#含量!进而
提高玉米的干物质量(#)水分胁迫下喷施不同浓度
的壳聚糖可明显降低辣椒幼苗活性氧清除系统中超
氧化物歧化酶"
DL4
#和
CL4
的活性!提高可溶性蛋
白质,谷胱甘肽"
HDJ
#及抗坏血酸"
F0F
#的含量!
降低细胞质膜相对透性和
34F
的含量外源壳聚
糖可以通过提高其抗氧化物质的含量"非酶机制#!
有效地阻止辣椒体内
34F
积累!缓解水分胁迫对
辣椒幼苗造成的膜脂过氧化!增强辣椒幼苗的抗旱
性(!)干旱胁迫下!壳聚糖通过降低
F0F*HDJ

环活性以提高
J
!
L
!
含量!进而刺激水稻生长!这也
说明
J
!
L
!
是壳聚糖诱导抗旱反应过程中的信号分
子(%)上述研究也表明!外源壳聚糖对相同胁迫下
不同种类植物的抗性诱导机制不尽相同
关于外源壳聚糖缓解逆境胁迫方面的报道较
多!但壳聚糖对盐胁迫下菜用大豆的光合作用有何
影响- 是否可缓解盐胁迫对其造成的负面影响- 尚
未见报道本试验以抗性不同的
!
个菜用大豆品种
为研究对象!用壳聚糖溶液喷施菜用大豆幼苗叶片!
研究盐胁迫下壳聚糖对菜用大豆叶片气孔调节,气
体交换及光合电子传递等的影响!旨在探明外源壳
聚糖调控菜用大豆光合作用的生理机制!以期为壳
聚糖作为抗盐剂的开发应用提供理论参考
#
!
材料和方法
=,=
!
试材培育
菜用大豆(
!"
#
$%&()*
"
>,
#
3?@@,
)品种选用
盐敏感品种*理想高产
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#和耐盐品种*绿领
特早+"
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#
(
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)
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$

!"
日至
-


日在沈阳农业大学试验基地日光温室内进行干种
子直播于上直径
!$=6
,下直径
#$=6
,高
!"=6

塑料盆中!蛭石作基质!浇灌日本园试营养液!每盆
定苗
+
株真叶展开后每
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#
%
+
浓度日本园试
营养液
#
次!每盆浇液
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!
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诱导及
$%&
处理
试验设如下处理$"
#
#对照"
A^
#$叶面喷洒清
水!根部浇灌营养液&"
!
#处理
#
"
V
#
#$叶面喷洒
AVD
溶液!根部浇灌营养液&"
%
#处理
!
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V
!
#$叶面喷洒清
水!根部浇灌溶有
27A8
的营养液&"
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#处理
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V
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#$
叶面喷洒
AVD
溶液!根部浇灌溶有
27A8
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每处理
#"
盆!
%
次重复
27A8
处理的适宜浓度为
#""66:8
.
>
)#
!该浓度下!盐敏感品种
>B
表现为
重度胁迫!盐害指数达
+",""
&耐盐品种
>>
表现为
轻度胁迫!盐害指数为
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(
+
)
&
AVD
处理的适宜浓
度为
!""6
;
.
>
)#
"
!"#%
年预备试验筛选#
!
片真叶完全展开后!用手持小型喷雾器将
##
&

!!!!!!!!

!
聪!等$外源壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆光合作用及荧光特性的影响
AVD
溶液均匀喷洒在幼苗叶片的正面和背面!以量
足但不下滴为宜!对照和
V
%
喷洒清水诱导处理
$
W
后进行
27A8
处理!
27A8
溶于
#
%
+
浓度日本园试
营养液!均匀浇入
V
!

V
%
基质中!每
%W
浇液
#
次!浇液量同上对照和
V
#
仅浇营养液
=,A
!
测定项目及方法
27A8
处理
"W
开始测定!以后每
%W
测定
#
次!
共测定
&
次以第一片完全展开的三出复叶顶叶为
测试对象处理
#$W
"
V
!
处理植株叶片出现明显褪
绿,黄化症状#后测幼苗全株干重
光合参数用
H\D*%"""
光合仪"德国
GF>_

司生产#于上午

$
""
#
##
$
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测定气孔导度"
!
0
#,
蒸腾速率"
/
@
#,胞间
AL
!
浓度"
0
/
#,叶片周围空气
AL
!
浓度"
0
7
#及净光合速率"
+
1
#由光合测定系统
直接读出&气孔限制值"
1
0
#
`#)0
/
%
0
7
测定过程
中光强约为
(""
$
6:8
.
6
)!
.
0
)#
!大气温度范围为
"
!$a!
#
b
!大气
AL
!
浓度范围为"
+(-a#"
#
$
6:8
.
>
)#
每次测定重复
#"

在测定叶片光合参数的同时!用
4P78*CF3*
#""
荧光仪测定叶绿素荧光参数叶片经暗适应
%"
6/1
后!测定光化学猝灭系数"
.
C
#,非光化学猝灭系
数"
,+-
#,实际光化学效率"
!
CD
"
#每次测定重复
&

=,B
!
数据处理
采用
DCDD
软件对试验数据进行统计分析
!
!
结果与分析
?>=
!
壳聚糖对
$%&
胁迫下菜用大豆干重的影响
由图
#
可知!
27A8
胁迫
#$W
后!菜用大豆品种
>B

>>

V
#
处理后的干重均与对照无显著差
异&
V
!
条件下!两品种的干重均显著低于对照!降幅
分别为
!(c
,
#c
&
V
%
处理显著提高了
>B

>>
的干重!较
V
!
的增幅分别为
#$c
,
!$c
!且
>>
的干
重达对照水平表明
27A8
胁迫显著抑制了菜用大
豆干质量的增加!外源壳聚糖可阻止或缓解盐胁迫
对其生长的抑制作用!但对耐盐品种诱导效果更佳&
无盐条件下!外源壳聚糖对菜用大豆干质量的诱导
作用不显著
?>?
!
壳聚糖对
$%&
胁迫下菜用大豆光合参数的
影响
?>?>=
!
净光合速率"
+
1
#
!
由图
!
可知!
V
#
处理后!
>B

>>

+
1
在盐胁迫第
"
,
%
天"喷施壳聚糖第

#
!
壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆干重的影响
>B,
理想高产
$*#
&
>>,
绿领特早&
A^ ,
对照&
V
#
,AVD
&
V
!
,27A8
&
V
%
,27A8dAVD
&不同小写字母表示处理间在
","$
水平存在显著性差异&下同
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;
9?f7:
&
A^ ,A:19@709
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V
#
,AVD
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V
!
,27A8
&
V
%
,27A8dAVD
&
4/SS?@?198?99?@0/1W/=79?
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1/S/=719W/SS?@?1=?76:1
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9@?796?190
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&
9K?076?70Z?8:<

!
!
壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆
+
1
的影响
\/
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!
5SS?=9:S=K/9:071:1+
1
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!

!

!

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$,
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天!下同#时均显著高于对照!之后均未受到显
著影响其中!
>B

+
1

V
!
处理第
&
#
#$
天时
均显著低于对照!第
#$
天时降幅达
$!c
&
V
%
处理
使第
&
,

,
#!
天时的
+
1

V
!
显著升高!但第
#$

时回落到
V
!
水平
>>

+
1

V
!
处理后在整个
胁迫期间均较对照显著降低!但降幅均低于同期的
>B
&其
+
1

V
%
处理后均大幅升高!其中第
%
天时
显著高于对照!第
&
,

天时达对照水平!且增幅均高
于同期的
>B
以上结果表明
27A8
胁迫下!外源壳
聚糖对菜用大豆的
+
1
有促进诱导作用!但诱导时
期,诱导效果均因品种而异&无盐条件下!壳聚糖对
两品种菜用大豆前期的
+
1
均有促进诱导作用&壳
聚糖的诱导作用具有时效性
?,?,?
!
气孔导度"
!
0
#和蒸腾速率"
/
@
#
!

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示!
V
#
条件下!两品种
!
0
在第
"
,
%
天时均较对照显
著增高!其余时期均未受显著影响
>B

!
0

V
!
处理第
&
,

,
#!
天时均较对照显著降低!
V
%
处理并
未对其
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0
产生显著影响&
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!
0

V
!
处理整个
胁迫期间均显著低于对照!
V
%
处理第
%
,
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天时较
V
!
显著升高!但显著低于对照!其后均维持在
V
!

平两品种菜用大豆的
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在各处理下均与
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0
的变
化趋势一致这表明壳聚糖在
27A8
胁迫下对菜用
大豆
!
0
的影响因品种耐盐性强弱而异!且无盐或盐
胁迫下壳聚糖对
!
0
的调节作用均具有时效性&
!
0
的大小直接体现了气孔的开张程度!而外源壳聚糖
可通过影响气孔运动!进而影响气孔开度
?>?>A
!
胞间
&C
?
浓度"
0
/
#
!
两品种菜用大豆
0
/

V
#
处理第
"
,
%
天时显著高于对照!其后均未见显著
影响
>B

0
/

V
!
处理后第
&
,
#$
天时显著高于
对照!其余时期均维持在对照水平&与
V
!
相比!
>B

0
/

V
%
处理后第
%
,
#$
天时无显著变化!其余时
期均显著降低
>>

0
/

V
!
处理第
%
#
#!
天时
均较对照显著降低!第
#$
天显著升高&
V
%
处理使其
整个胁迫期间
0
/
均比
V
!
显著降低 "图
+
#
?,?,B
!
气孔限制值"
1
0
#
!
由图
$
可知!两品种菜用
大豆经
V
#
处理后!第
"
,
%
天时的
1
0
较对照显著降
低!其后均未产生显著影响
>B

1
0

V
!
处理

%
,

,
#!
天时维持在对照水平!其余时期均显著低
于对照&与
V
!
相比!其
1
0

V
%
处理第
%
天时未受
显著影响!第
&
,

,
#!
天时显著升高!第
#$
天时回落

V
!
水平
>>

1
0

V
!
处理第
%
#
#!
天时均
较对照显著升高!第
#$
天时显著降低!而
V
%
处理

%
!
壳聚糖对
27A8
迫下菜用大豆
!
0

/
@
的影响
\/
;
,%
!
5SS?=9:S=K/9:071:1!
0
71W/
@
:SU?
;
?97Z8?0:
M
Z?71P1W?@27A809@?00
#"!#
&

!!!!!!!!

!
聪!等$外源壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆光合作用及荧光特性的影响

+
!
壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆
0
/
的影响
\/
;
,+
!
5SS?=9:S=K/9:071:10
/
:SU?
;
?97Z8?0:
M
Z?71P1W?@27A809@?00

$
!
壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆
1
0
的影响
\/
;
,$
!
5SS?=9:S=K/9:071:11
0
:SU?
;
?97Z8?0:
M
Z?71P1W?@27A809@?00

&
!
壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆
,+-
的影响
\/
;
,&
!
5SS?=9:S=K/9:071:1,+-:SU?
;
?97Z8?0:
M
Z?71P1W?@27A809@?00
使整个胁迫期间的
1
0
均比
V
!
显著升高
?>A
!
壳聚糖对
$%&
胁迫下菜用大豆叶绿素荧光
参数的影响
?>A>=
!
光化学猝灭系数"
.
C
#和实际光化学效率
"
!
CD
"
#
!

-
显示!
>B

V
#
处理后!其第
%
,
&
天时

.
C

!
CD
"
均显著高于对照!其余时期均未受到显
著影响&经
V
!
处理第
%
天时的
.
C

!
CD
"
较对照显
著升高!之后维持在对照水平!至第
#$
天时均显著
下降&
V
%
处理在整个期间均未对
.
C

!
CD
"
产生显
著影响
>>

.
C

!
CD
"

V
#
处理第
"
天时显著
高于对照!其后均未受到显著影响&其
.
C

!
CD
"

V
!
处理第
#$
天时较对照显著降低!而
V
%
处理显著
!"!#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$


-
!
壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆
.
C

!
CD
"
的影响
\/
;
,-
!
5SS?=9:S=K/9:071:1
.
C
71W
!
CD
"
:SU?
;
?97Z8?0:
M
Z?71P1W?@27A809@?00
提高了此期的
.
C

!
CD
"
!但两处理均显著低于对
照表明外源壳聚糖显著诱导了无盐条件下两品种
菜用大豆处理早期的
.
C

!
CD
"
!而对盐胁迫条件下

.
C

!
CD
"
未产生显著影响"
>B
#或仅在胁迫末期
产生显著诱导作用"
>>
#&壳聚糖的诱导作用具有时
效性
?,A,?
!
非光化学猝灭系数"
,+-
#
!
由图
&
可知!
V
#
处理在整个试验期间均未对两品种菜用大豆的
,+-
产生显著影响
>B

,+-

V
!
处理第
%
,
&
,

天时均显著高于对照!至第
#!
,
#$
天时则较对
照显著降低&
V
%
处理显著提高了其胁迫第
#!
天时

,+-
!且达对照水平!其余时期均与
V
!
无显著
差异
>>

V
!
处理第
%
天时的
,+-
显著高于对
照!第
&
,

,
#!
天时维持在对照水平!至第
#$
天时则
显著降低&
V
%
处理使胁迫
#$
天时的
,+-

V
!

理显著升高!且达对照水平!其余时期均未产生显著
影响说明盐胁迫前期对两品种菜用大豆的
,+-
产生了显著的促进作用!随着胁迫时间的延长!该促
进作用消失!
2CE
显著下降!外源壳聚糖能够阻止
,+-
的下降!但其作用具有时效性!且对不同品种
的作用不同&无盐条件下!壳聚糖对菜用大豆的热耗
散能力无显著诱导作用
%
!

!

A>=
!
$%&
胁迫下外源壳聚糖对菜用大豆光合参数
的诱导效应
植物
+
1
变化的原因可分为气孔因素"主要是
受气孔导度的影响#和非气孔因素"受叶肉细胞光合
活性的影响!如光合作用相关酶的活性!光系统
"

应中心电子流的状态等#一般地!
+
1
,
!
0

0
/

降!
1
0
上升!则
+
1
的下降主要由气孔限制引起&
+
1
,
!
0

1
0
下降!
0
/
上升!或
+
1
,
!
0
下降!
0
/
,
1
0
无显
著变化!则
+
1
的下降主要由非气孔限制引起($*)
而通过调控诱导气孔或非气孔因素则可能提高
+
1
!
或阻止,缓解
+
1
的下降
在盐胁迫条件下黑麦草(#"),玉米(##)等光合作用
下降的主要原因是非气孔限制&而水稻盐敏感品种
光合作用下降的主要因素是气孔限制!耐盐品种在
盐胁迫下的光合作用上升!其中气孔因素,非气孔因
素对光合能力的提高均发挥了重要作用(#!)说明
盐胁迫对不同种类,不同品种植物光合作用产生的
影响不同本研究结果显示!
27A8
胁迫下!盐敏感
%"!#
&

!!!!!!!!

!
聪!等$外源壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆光合作用及荧光特性的影响
菜用大豆品种
>B
在胁迫第
&
,
#$
天时
+
1
,
!
0
"
/
@
#,
1
0
下降!
0
/
升高&胁迫第

,
#!
天时
+
1
,
!
0
"
/
@
#下
降!
0
/
,
1
0
无显著变化!说明非气孔限制是导致其
+
1
下降的主要原因!这与刘建新等(#"),车永梅等(##)的
研究结果相近&喷施壳聚糖后!
+
1
,
1
0
在胁迫第
&
,

,
#!
天时均较盐处理显著升高!
!
0
"
/
@
#无显著变
化!
0
/
显著下降!表明壳聚糖可通过诱导非气孔因
素显著缓解盐胁迫下
+
1
的下降第
#$
天时的
+
1
,
!
0
"
/
@
#,
0
/
,
1
0
均与盐处理无显著差异!表明壳聚糖
的作用具有时效性
耐盐品种
>>
在胁迫第
%
#
#!
天时均表现为
+
1
,
!
0
"
/
@
#,
0
/
下降!
1
0
升高&胁迫第
#$
天时表现

+
1
,
!
0
"
/
@
#,
1
0
下降!
0
/
升高!说明
>>
在胁迫第
%
#
#!
天时
+
1
的下降主要是由气孔限制引起!第
#$
天时主要是非气孔限制所致这与李海波等(#!)
的研究结果不同!可能与不同种类植物抗盐能力差
异较大有关壳聚糖处理后!胁迫第
%
天时的
+
1
,
!
0
"
/
@
#,
1
0
较盐处理显著升高!
0
/
显著下降&胁迫第
&
天时的
+
1
,
!
0
"
/
@
#升高!
0
/
,
1
0
与盐处理无显著差
异!且两时期
+
1
的增幅"
$#c
,
%+c
#均明显高于
!
0
的增幅"
!#c
,
!"c
#!表明外源壳聚糖不仅通过诱导
气孔因素!同时还可能通过诱导非气孔因素来阻止
或减轻
+
1
的下降这与李艳等(#%)针对油菜的研究
结果相近胁迫第

#
#$
天时的
+
1
,
1
0
较盐处理
显著升高!
0
"
/
@
#无显著变化!
0
/
显著下降!又说明
胁迫中后期壳聚糖主要通过诱导非气孔因素来缓解

+
1
的下降
A>?
!
$%&
胁迫下外源壳聚糖对菜用大豆叶绿素荧
光参数的诱导效应
.
C
反映
CD
"
天线色素吸收的光能用于光化学
电子传递的份额(#+)
"
CD
"

CD
"
反应中心在部分
关闭情况下的实际原初光能捕获效率(#$)!
,+-


CD
"
天线色素吸收的光能不能用于光合电子传
递而以热的形式耗散的部分(#&)本研究表明!
27A8
胁迫下!两品种菜用大豆的
.
C
,
!
CD
"

,+-
表现为
胁迫前,中期显著高于对照或与对照无显著差异!后
期"第
#!
,
#$
天#显著低于对照!这与刘建新等(#")关
于黑麦草的研究结果相近!但与车永梅等(##)关于玉
米,孙璐等(#-)关于高粱的研究结果不同!反映了植
物叶绿素荧光参数受盐胁迫影响的多样性壳聚糖
处理显著提高了
>B
在胁迫第
#!
天时的
,+-

>>
在胁迫第
#$
天时的
,+-

.
C
,
!
CD
"
!而对
>B
胁迫第
#$
天时的
,+-

.
C
,
!
CD
"
无显著影响这
与上述/壳聚糖通过诱导非气孔因素显著缓解了
>B
在胁迫第
#!
天时,
>>
在胁迫第
#$
天时
+
1

下降!而对
>B
在胁迫第
#$
天时的
+
1
无显著影响0
的结果相吻合这也说明
CD
"
的光合电子传递活
性,捕获效率及热耗散能力可能是盐胁迫后期影响
菜用大豆
+
1
变化的重要的非气孔因素
A,A
!
无盐条件下外源壳聚糖对菜用大豆光合作用
的诱导效应
本研究显示!无盐条件下!外源壳聚糖通过诱导
!
0
,
.
C

!
CD
"
等气孔,非气孔因素显著提高了两品
种菜用大豆前期的
+
1
有研究表明!外源壳聚糖可
诱导植物表皮释放
J
!
L
!
,增加保卫细胞的
A7
!d浓
度!进而诱导气孔孔径减小或气孔关闭!这是植物防
止病菌入侵的早期防御反应之一(#(*!")至于本研究
中外源壳聚糖导致两品种菜用大豆早期
!
0
升高!一
时还难以解释!有待于进一步研究不过可以肯定
的是!无盐条件下!外源壳聚糖对菜用大豆光合作用
的影响是一个复杂的过程!其作用具有时效性!且对
不同品种的作用不同
综合上述研究结果!本研究表明了以下几点$
"
#
#在
27A8
胁迫和无盐条件下!外源壳聚糖对菜用
大豆光合作用的影响不同!这可能是其启动了不同
的应答机制所致(!#*!+)"
!
#
27A8
胁迫下!外源壳聚
糖可显著促进菜用大豆的光合作用!但其诱导作用
只有在
+
1
,
!
0
,
2
,
.
C
,
!
CD
"

,+-
等受到显著抑制
的情况下才显现说明菜用大豆具有潜在的抗逆
性!当其在逆境下受到胁迫伤害时!外源壳聚糖可诱
导其潜在抗逆能力!调动抗逆协调机制!以阻止伤害
或降低其伤害程度"
%
#
27A8
胁迫下!外源壳聚糖
对耐盐特性不同的两品种菜用大豆的诱导途径,诱
导时效,诱导效果均不同!耐盐品种
>>
表现出较
强,持久且多元的潜在抗逆能力!这可能是其在外源
壳聚糖作用下能维持相对较高的同化力!进而维持
相对较高干质量的重要原因之一
植物光合作用是一个非常复杂的生理过程!除
光合及叶绿素荧光参数外!还要受到多种因素的影
响!因此!
27A8
胁迫下外源物质促进光合作用的机
制也十分复杂!仅从某一侧面或某个环节去研究外
源物质在
27A8
胁迫下对光合作用的影响还远远不

27A8
胁迫下!外源壳聚糖如何影响叶绿素代
谢,活性氧代谢,光合相关蛋白质代谢以及叶黄素循
环等热耗散途径!进而影响光合作用!均还需进一步
深入研究
+"!#
西
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胁迫下菜用大豆光合作用及荧光特性的影响