全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$!"#+*#!*"( &修改稿收到日期$
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#&内蒙古民族大学科研创新团队计划"
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作者简介$王 ! 聪" #&() #!男!博士!教授!硕士生导师!主要从事蔬菜生理生态和生物技术研究 5*67/8$
9:1
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外源壳聚糖对
$%& 胁迫下菜用大豆 光合作用及荧光特性的影响 王 ! 聪#!杨恒山#!董永义#!贾俊英#!包金花#!吕德贵#!沈祥军! " # 内蒙古民族大学 农学院!内蒙古通辽 "!("+! & ! 沈阳农业大学 园艺学院!沈阳 ##"""" # 摘 ! 要$采用蛭石栽培!以耐盐性不同的
!
个菜用大豆(
!"
#
$%&()* " >, # 3?@@, )品种为试材!研究外源壳聚糖对 27A8 胁迫下幼苗叶片光合及叶绿素荧光参数的影响!探讨外源壳聚糖调控菜用大豆光合作用的生理机制结果 显示$"
#
#外源壳聚糖通过诱导非气孔因素显著缓解了盐敏感品种*理想高产
$*# +" >B #在胁迫第 & , , #! 天时净光 合速率" + 1 #的下降!但胁迫第 #$
天该作用消失&通过同时诱导气孔因素和非气孔因素缓解了耐盐品种*绿领特早+
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,
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天时
+
1
的下降!其后
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1
下降的缓解则主要通过诱导非气孔因素实现!且
>>
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+
1
较盐处理的
增幅均高于同期的
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#外源壳聚糖阻止了
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在盐胁迫第
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天,
>>
在胁迫第
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#无盐条件下!外源壳聚糖在处理早期通过诱导气孔导度"
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等气孔和非气孔因素显著提高了两
品种菜用大豆的
+
1
!但中,后期该作用消失研究表明!菜用大豆具有潜在的抗逆性!外源壳聚糖在
27A8
胁迫下
对菜用大豆的作用与无盐条件下不同&壳聚糖只有在菜用大豆受到盐胁迫伤害时才可诱导其潜在的抗盐性!但其
诱导途径,诱导时效,诱导效果因品种耐盐性不同而异&耐盐品种
>>
具有较强,持久且多元的潜在抗逆能力!这可
能是其经壳聚糖诱导后能维持相对较高
+
1
的重要原因之一
关键词$外源壳聚糖& 27A8 胁迫&菜用大豆&不同品种&光合作用 中图分类号$
E+$,-( 文献标志码$
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$?Y: ; ?1:P0=K/9:071 & 27A809@?00 & U? ; ?97Z8?0: M Z?71 & W/SS?@?19U7@/?9/?0 & X K:9:0 M 19K?0/0 !! 盐胁迫已成为引起植物产量和品质下降的一种 主要的非生物胁迫类型提高作物的抗盐胁迫能 力!已经成为现代植物研究工作中亟待解决的关键 问题之一现实生产中!迫切需要一种简单可行且 廉价,清洁的方法来提高植物的耐盐性壳聚糖 " AK/9:071 ! AVD #是甲壳素脱乙酰化后得到的一种 聚氨基葡萄糖!甲壳素广泛存在于节肢类动物的翅 膀,甲壳以及许多真菌的细胞壁中甲壳素在自然 界的合成量仅次于纤维素!是地球上第二大可再生 资源!是一种非常廉价,清洁的化学物质壳聚糖既 具有普通多糖类分子的特性!又具有许多独特的功 能!被认为是很有潜力的非生物胁迫抗性诱导剂 壳聚糖可提高低温胁迫下玉米的发芽指数!缩短发 芽时间&提高可溶性糖及过氧化物酶" CL4 #,过氧 化氢酶" AFV #活性!降低丙二醛" 34F #含量!进而 提高玉米的干物质量(#)水分胁迫下喷施不同浓度 的壳聚糖可明显降低辣椒幼苗活性氧清除系统中超 氧化物歧化酶" DL4 #和 CL4 的活性!提高可溶性蛋 白质,谷胱甘肽" HDJ #及抗坏血酸" F0F #的含量! 降低细胞质膜相对透性和 34F 的含量外源壳聚 糖可以通过提高其抗氧化物质的含量"非酶机制#! 有效地阻止辣椒体内 34F 积累!缓解水分胁迫对 辣椒幼苗造成的膜脂过氧化!增强辣椒幼苗的抗旱 性(!)干旱胁迫下!壳聚糖通过降低 F0F*HDJ 循 环活性以提高 J ! L ! 含量!进而刺激水稻生长!这也 说明 J ! L ! 是壳聚糖诱导抗旱反应过程中的信号分 子(%)上述研究也表明!外源壳聚糖对相同胁迫下 不同种类植物的抗性诱导机制不尽相同 关于外源壳聚糖缓解逆境胁迫方面的报道较 多!但壳聚糖对盐胁迫下菜用大豆的光合作用有何 影响- 是否可缓解盐胁迫对其造成的负面影响- 尚 未见报道本试验以抗性不同的 ! 个菜用大豆品种 为研究对象!用壳聚糖溶液喷施菜用大豆幼苗叶片! 研究盐胁迫下壳聚糖对菜用大豆叶片气孔调节,气 体交换及光合电子传递等的影响!旨在探明外源壳 聚糖调控菜用大豆光合作用的生理机制!以期为壳 聚糖作为抗盐剂的开发应用提供理论参考 # ! 材料和方法 =,= ! 试材培育 菜用大豆( !" #$%&()*
"
>,
#
3?@@,
)品种选用
盐敏感品种*理想高产
$*# +" >B #和耐盐品种*绿领 特早+" >> # ( + ) !试验于 !"#% 年$
月
!"
日至
-
月

日在沈阳农业大学试验基地日光温室内进行干种
子直播于上直径
!$=6 ,下直径 #$=6
,高
!"=6
的
塑料盆中!蛭石作基质!浇灌日本园试营养液!每盆
定苗
+
株真叶展开后每
%W
浇
#
%
+
浓度日本园试
营养液
#
次!每盆浇液
",$> =>? ! &@9 诱导及$%&
处理
试验设如下处理$" # #对照" A^ #$叶面喷洒清
水!根部浇灌营养液&"
!
#处理
#
"
V
#
#$叶面喷洒 AVD 溶液!根部浇灌营养液&" % #处理 ! " V ! #$叶面喷洒清
水!根部浇灌溶有
27A8
的营养液&"
+
#处理
%
"
V
%
#$叶面喷洒 AVD 溶液!根部浇灌溶有 27A8 的营养液 每处理 #" 盆! % 次重复 27A8 处理的适宜浓度为 #""66:8 . > )# !该浓度下!盐敏感品种 >B 表现为 重度胁迫!盐害指数达 +","" &耐盐品种 >> 表现为 轻度胁迫!盐害指数为 &,&- ( + ) & AVD 处理的适宜浓 度为 !""6 ; . > )# " !"#% 年预备试验筛选# ! 片真叶完全展开后!用手持小型喷雾器将 ## & 期 !!!!!!!! 王 ! 聪!等$外源壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆光合作用及荧光特性的影响
AVD
溶液均匀喷洒在幼苗叶片的正面和背面!以量
足但不下滴为宜!对照和
V
%
喷洒清水诱导处理
$W 后进行 27A8 处理! 27A8 溶于 # % + 浓度日本园试 营养液!均匀浇入 V ! 和 V % 基质中!每 %W 浇液 # 次!浇液量同上对照和 V # 仅浇营养液 =,A ! 测定项目及方法 27A8 处理 "W 开始测定!以后每 %W 测定 # 次! 共测定 & 次以第一片完全展开的三出复叶顶叶为 测试对象处理 #$W
"
V
!
处理植株叶片出现明显褪
绿,黄化症状#后测幼苗全株干重
光合参数用
H\D*%"""
光合仪"德国
GF>_
公
司生产#于上午

$"" # ##$
%"
测定气孔导度"
!
0
#,
蒸腾速率"
/
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#,胞间
AL
!
浓度"
0
/
#,叶片周围空气
AL
!
浓度"
0
7
#及净光合速率"
+
1
#由光合测定系统
直接读出&气孔限制值"
1
0
#
`#)0
/
%
0
7
测定过程
中光强约为
(""
$6:8 . 6 )! . 0 )# !大气温度范围为 " !$a!
#
b
!大气
AL
!
浓度范围为"
+(-a#"
#
$6:8 . > )# 每次测定重复 #" 次 在测定叶片光合参数的同时!用 4P78*CF3* #"" 荧光仪测定叶绿素荧光参数叶片经暗适应 %" 6/1 后!测定光化学猝灭系数" . C #,非光化学猝灭系 数" ,+- #,实际光化学效率" ! CD " #每次测定重复 & 次 =,B ! 数据处理 采用 DCDD 软件对试验数据进行统计分析 ! ! 结果与分析 ?>= ! 壳聚糖对$%&
胁迫下菜用大豆干重的影响
由图
#
可知!
27A8
胁迫
#$W 后!菜用大豆品种 >B 及 >> 经 V # 处理后的干重均与对照无显著差 异& V ! 条件下!两品种的干重均显著低于对照!降幅 分别为 !(c , #c & V % 处理显著提高了 >B 及 >> 的干重!较 V ! 的增幅分别为 #$c
,
!$c !且 >> 的干 重达对照水平表明 27A8 胁迫显著抑制了菜用大 豆干质量的增加!外源壳聚糖可阻止或缓解盐胁迫 对其生长的抑制作用!但对耐盐品种诱导效果更佳& 无盐条件下!外源壳聚糖对菜用大豆干质量的诱导 作用不显著 ?>? ! 壳聚糖对$%&
胁迫下菜用大豆光合参数的
影响
?>?>=
!
净光合速率"
+
1
#
!
由图
!
可知!
V
#
处理后!
>B
和
>>
的
+
1
在盐胁迫第
"
,
%
天"喷施壳聚糖第
图
#
!
壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆干重的影响
>B,
理想高产
$*# & >>, 绿领特早& A^ , 对照& V # ,AVD & V ! ,27A8 & V % ,27A8dAVD &不同小写字母表示处理间在 ","$
水平存在显著性差异&下同
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7:=K71$*# & >>,>e8/1 ; 9?f7: & A^ ,A:19@709 & V # ,AVD & V ! ,27A8 & V % ,27A8dAVD & 4/SS?@?198?99?@0/1W/=79? 0/ ; 1/S/=719W/SS?@?1=?76:1 ; 9@?796?190 79","$8?U?8
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9K?076?70Z?8:<
图
!
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壳聚糖对
27A8
胁迫下菜用大豆
+
1
的影响
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5SS?=9:S=K/9:071:1+
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%$卷$,
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天!下同#时均显著高于对照!之后均未受到显
著影响其中!
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的
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经
V
!
处理第
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#
#$天时 均显著低于对照!第 #$
天时降幅达
$!c & V % 处理 使第 & , , #! 天时的 + 1 较 V ! 显著升高!但第 #$
天
时回落到
V
!
水平
>>
的
+
1
经
V
!
处理后在整个
胁迫期间均较对照显著降低!但降幅均低于同期的
>B
&其
+
1
经
V
%
处理后均大幅升高!其中第
%
天时
显著高于对照!第
&
,

天时达对照水平!且增幅均高
于同期的
>B
以上结果表明
27A8
胁迫下!外源壳
聚糖对菜用大豆的
+
1
有促进诱导作用!但诱导时
期,诱导效果均因品种而异&无盐条件下!壳聚糖对
两品种菜用大豆前期的
+
1
均有促进诱导作用&壳
聚糖的诱导作用具有时效性
?,?,?
!
气孔导度"
!
0
#和蒸腾速率"
/
@
#
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图
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显
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V
#
条件下!两品种
!
0
在第
"
,
%
天时均较对照显
著增高!其余时期均未受显著影响
>B
的
!
0
经
V
!
处理第
&
,

,
#!
天时均较对照显著降低!
V
%
处理并
未对其
!
0
产生显著影响&
>>
的
!
0
在
V
!
处理整个
胁迫期间均显著低于对照!
V
%
处理第
%
,
&
天时较
V
!
显著升高!但显著低于对照!其后均维持在
V
!
水
平两品种菜用大豆的
/
@
在各处理下均与
!
0
的变
化趋势一致这表明壳聚糖在
27A8
胁迫下对菜用
大豆
!
0
的影响因品种耐盐性强弱而异!且无盐或盐
胁迫下壳聚糖对
!
0
的调节作用均具有时效性&
!
0
的大小直接体现了气孔的开张程度!而外源壳聚糖
可通过影响气孔运动!进而影响气孔开度
?>?>A
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胞间
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浓度"
0
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#
!
两品种菜用大豆
0
/
在
V
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处理第
"
,
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天时显著高于对照!其后均未见显著
影响
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的
0
/
经
V
!
处理后第
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,
#$天时显著高于 对照!其余时期均维持在对照水平&与 V ! 相比! >B 的 0 / 在 V % 处理后第 % , #$
天时无显著变化!其余时
期均显著降低
>>
的
0
/
在
V
!
处理第
%
#
#!
天时
均较对照显著降低!第
#$天显著升高& V % 处理使其 整个胁迫期间 0 / 均比 V ! 显著降低 "图 + # ?,?,B ! 气孔限制值" 1 0 # ! 由图$
可知!两品种菜用
大豆经
V
#
处理后!第
"
,
%
天时的
1
0
较对照显著降
低!其后均未产生显著影响
>B
的
1
0
在
V
!
处理
第
%
,

,
#!
天时维持在对照水平!其余时期均显著低
于对照&与
V
!
相比!其
1
0
在
V
%
处理第
%
天时未受
显著影响!第
&
,

,
#!
天时显著升高!第
#$天时回落 至 V ! 水平 >> 的 1 0 在 V ! 处理第 % # #! 天时均 较对照显著升高!第 #$
天时显著降低!而
V
%
处理
图
%
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壳聚糖对
27A8
迫下菜用大豆
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和
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胁迫下菜用大豆
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,$! 5SS?=9:S=K/9:071:11 0 :SU? ; ?97Z8?0: M Z?71P1W?@27A809@?00 图 & ! 壳聚糖对 27A8 胁迫下菜用大豆 ,+- 的影响 \/ ; ,& ! 5SS?=9:S=K/9:071:1,+-:SU? ; ?97Z8?0: M Z?71P1W?@27A809@?00 使整个胁迫期间的 1 0 均比 V ! 显著升高 ?>A ! 壳聚糖对$%&
胁迫下菜用大豆叶绿素荧光
参数的影响
?>A>=
!
光化学猝灭系数"
.
C
#和实际光化学效率
"
!
CD
"
#
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显示!
>B
经
V
#
处理后!其第
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,
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天时
的
.
C
及
!
CD
"
均显著高于对照!其余时期均未受到显
著影响&经
V
!
处理第
%
天时的
.
C
及
!
CD
"
较对照显
著升高!之后维持在对照水平!至第
#$天时均显著 下降& V % 处理在整个期间均未对 . C 及 ! CD " 产生显 著影响 >> 的 . C 及 ! CD " 在 V # 处理第 " 天时显著 高于对照!其后均未受到显著影响&其 . C 及 ! CD " 在 V ! 处理第 #$
天时较对照显著降低!而
V
%
处理显著
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西
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学
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%$卷 图 - ! 壳聚糖对 27A8 胁迫下菜用大豆 . C 和 ! CD " 的影响 \/ ; ,- ! 5SS?=9:S=K/9:071:1 . C 71W ! CD " :SU? ; ?97Z8?0: M Z?71P1W?@27A809@?00 提高了此期的 . C 及 ! CD " !但两处理均显著低于对 照表明外源壳聚糖显著诱导了无盐条件下两品种 菜用大豆处理早期的 . C 及 ! CD " !而对盐胁迫条件下 的 . C 及 ! CD " 未产生显著影响" >B #或仅在胁迫末期 产生显著诱导作用" >> #&壳聚糖的诱导作用具有时 效性 ?,A,? ! 非光化学猝灭系数" ,+- # ! 由图 & 可知! V # 处理在整个试验期间均未对两品种菜用大豆的 ,+- 产生显著影响 >B 的 ,+- 在 V ! 处理第 % , & , 天时均显著高于对照!至第 #! , #$
天时则较对
照显著降低&
V
%
处理显著提高了其胁迫第
#!
天时
的
,+-
!且达对照水平!其余时期均与
V
!
无显著
差异
>>
经
V
!
处理第
%
天时的
,+-
显著高于对
照!第
&
,

,
#!
天时维持在对照水平!至第
#$天时则 显著降低& V % 处理使胁迫 #$
天时的
,+-
比
V
!
处
理显著升高!且达对照水平!其余时期均未产生显著
影响说明盐胁迫前期对两品种菜用大豆的
,+-
产生了显著的促进作用!随着胁迫时间的延长!该促
进作用消失!
2CE
显著下降!外源壳聚糖能够阻止
,+-
的下降!但其作用具有时效性!且对不同品种
的作用不同&无盐条件下!壳聚糖对菜用大豆的热耗
散能力无显著诱导作用
%
!
讨
!
论
A>=
!
$%& 胁迫下外源壳聚糖对菜用大豆光合参数 的诱导效应 植物 + 1 变化的原因可分为气孔因素"主要是 受气孔导度的影响#和非气孔因素"受叶肉细胞光合 活性的影响!如光合作用相关酶的活性!光系统 " 反 应中心电子流的状态等#一般地! + 1 , ! 0 和 0 / 下 降! 1 0 上升!则 + 1 的下降主要由气孔限制引起& + 1 , ! 0 和 1 0 下降! 0 / 上升!或 + 1 , ! 0 下降! 0 / , 1 0 无显 著变化!则 + 1 的下降主要由非气孔限制引起($*)
而通过调控诱导气孔或非气孔因素则可能提高
+
1
!
或阻止,缓解
+
1
的下降
在盐胁迫条件下黑麦草(#"),玉米(##)等光合作用
下降的主要原因是非气孔限制&而水稻盐敏感品种
光合作用下降的主要因素是气孔限制!耐盐品种在
盐胁迫下的光合作用上升!其中气孔因素,非气孔因
素对光合能力的提高均发挥了重要作用(#!)说明
盐胁迫对不同种类,不同品种植物光合作用产生的
影响不同本研究结果显示!
27A8
胁迫下!盐敏感
%"!#
&
期
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王
!
聪!等$外源壳聚糖对 27A8 胁迫下菜用大豆光合作用及荧光特性的影响 菜用大豆品种 >B 在胁迫第 & , #$
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+
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,
!
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1
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下降!
0
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,
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天时
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1
,
!
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"
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降!
0
/
,
1
0
无显著变化!说明非气孔限制是导致其
+
1
下降的主要原因!这与刘建新等(#"),车永梅等(##)的
研究结果相近&喷施壳聚糖后!
+
1
,
1
0
在胁迫第
&
,

,
#!
天时均较盐处理显著升高!
!
0
"
/
@
#无显著变
化!
0
/
显著下降!表明壳聚糖可通过诱导非气孔因
素显著缓解盐胁迫下
+
1
的下降第
#$天时的 + 1 , ! 0 " / @ #, 0 / , 1 0 均与盐处理无显著差异!表明壳聚糖 的作用具有时效性 耐盐品种 >> 在胁迫第 % # #! 天时均表现为 + 1 , ! 0 " / @ #, 0 / 下降! 1 0 升高&胁迫第 #$
天时表现
为
+
1
,
!
0
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#,
1
0
下降!
0
/
升高!说明
>>
在胁迫第
%
#
#!
天时
+
1
的下降主要是由气孔限制引起!第
#$天时主要是非气孔限制所致这与李海波等(#!) 的研究结果不同!可能与不同种类植物抗盐能力差 异较大有关壳聚糖处理后!胁迫第 % 天时的 + 1 , ! 0 " / @ #, 1 0 较盐处理显著升高! 0 / 显著下降&胁迫第 & 天时的 + 1 , ! 0 " / @ #升高! 0 / , 1 0 与盐处理无显著差 异!且两时期 + 1 的增幅"$#c
,
%+c
#均明显高于
!
0
的增幅"
!#c
,
!"c
#!表明外源壳聚糖不仅通过诱导
气孔因素!同时还可能通过诱导非气孔因素来阻止
或减轻
+
1
的下降这与李艳等(#%)针对油菜的研究
结果相近胁迫第

#
#$天时的 + 1 , 1 0 较盐处理 显著升高! 0 " / @ #无显著变化! 0 / 显著下降!又说明 胁迫中后期壳聚糖主要通过诱导非气孔因素来缓解 其 + 1 的下降 A>? !$%&
胁迫下外源壳聚糖对菜用大豆叶绿素荧
光参数的诱导效应
.
C
反映
CD
"
天线色素吸收的光能用于光化学
电子传递的份额(#+)
"
CD
"
是
CD
"
反应中心在部分
关闭情况下的实际原初光能捕获效率(#$)! ,+- 则 是 CD " 天线色素吸收的光能不能用于光合电子传 递而以热的形式耗散的部分(#&)本研究表明! 27A8 胁迫下!两品种菜用大豆的 . C , ! CD " 及 ,+- 表现为 胁迫前,中期显著高于对照或与对照无显著差异!后 期"第 #! , #$
天#显著低于对照!这与刘建新等(#")关
于黑麦草的研究结果相近!但与车永梅等(##)关于玉
米,孙璐等(#-)关于高粱的研究结果不同!反映了植
物叶绿素荧光参数受盐胁迫影响的多样性壳聚糖
处理显著提高了
>B
在胁迫第
#!
天时的
,+-
及
>>
在胁迫第
#$天时的 ,+- 及 . C , ! CD " !而对 >B 胁迫第 #$
天时的
,+-
及
.
C
,
!
CD
"
无显著影响这
与上述/壳聚糖通过诱导非气孔因素显著缓解了
>B
在胁迫第
#!
天时,
>>
在胁迫第
#$天时 + 1 的 下降!而对 >B 在胁迫第 #$
天时的
+
1
无显著影响0
的结果相吻合这也说明
CD
"
的光合电子传递活
性,捕获效率及热耗散能力可能是盐胁迫后期影响
菜用大豆
+
1
变化的重要的非气孔因素
A,A
!
无盐条件下外源壳聚糖对菜用大豆光合作用
的诱导效应
本研究显示!无盐条件下!外源壳聚糖通过诱导
!
0
,
.
C
及
!
CD
"
等气孔,非气孔因素显著提高了两品
种菜用大豆前期的
+
1
有研究表明!外源壳聚糖可
诱导植物表皮释放
J
!
L
!
,增加保卫细胞的
A7
!d浓
度!进而诱导气孔孔径减小或气孔关闭!这是植物防
止病菌入侵的早期防御反应之一(#(*!")至于本研究
中外源壳聚糖导致两品种菜用大豆早期
!
0
升高!一
时还难以解释!有待于进一步研究不过可以肯定
的是!无盐条件下!外源壳聚糖对菜用大豆光合作用
的影响是一个复杂的过程!其作用具有时效性!且对
不同品种的作用不同
综合上述研究结果!本研究表明了以下几点$" # #在 27A8 胁迫和无盐条件下!外源壳聚糖对菜用 大豆光合作用的影响不同!这可能是其启动了不同 的应答机制所致(!#*!+)" ! # 27A8 胁迫下!外源壳聚 糖可显著促进菜用大豆的光合作用!但其诱导作用 只有在 + 1 , ! 0 , 2 , . C , ! CD " 及 ,+- 等受到显著抑制 的情况下才显现说明菜用大豆具有潜在的抗逆 性!当其在逆境下受到胁迫伤害时!外源壳聚糖可诱 导其潜在抗逆能力!调动抗逆协调机制!以阻止伤害 或降低其伤害程度" % # 27A8 胁迫下!外源壳聚糖 对耐盐特性不同的两品种菜用大豆的诱导途径,诱 导时效,诱导效果均不同!耐盐品种 >> 表现出较 强,持久且多元的潜在抗逆能力!这可能是其在外源 壳聚糖作用下能维持相对较高的同化力!进而维持 相对较高干质量的重要原因之一 植物光合作用是一个非常复杂的生理过程!除 光合及叶绿素荧光参数外!还要受到多种因素的影 响!因此! 27A8 胁迫下外源物质促进光合作用的机 制也十分复杂!仅从某一侧面或某个环节去研究外 源物质在 27A8 胁迫下对光合作用的影响还远远不 够 27A8 胁迫下!外源壳聚糖如何影响叶绿素代 谢,活性氧代谢,光合相关蛋白质代谢以及叶黄素循 环等热耗散途径!进而影响光合作用!均还需进一步 深入研究 +"!# 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
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胁迫下菜用大豆光合作用及荧光特性的影响