全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-/001-#"""+&"!$-!"#$-#!-!&(
收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$+#!+#"
基金项目$沪农科基字"
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#第
#+,
号&沪农青字"
!"#&
#第
#+(
号&农青年科技
!"#%
"
%
#
作者简介$朱红芳"
#(,")
#!女!硕士!助理研究员!主要从事不结球白菜遗传育种研究
2+34/5
$
678%%&&,"
!
#!-9:3
"
通信作者$朱玉英!研究员!主要从事青菜(甘蓝等叶菜类蔬菜新品种选育(育种技术及配套栽培技术的研究
2+34/5
$
;;
$
!
0440-07-91
根肿病对不结球白菜的生长及生理生化
物质和活性氧代谢的影响
朱红芳!李晓锋!朱玉英"!郭欣欣!刘金平!高倩倩!翟
!
文
"上海市农业科学院 园艺研究所!上海市设施园艺技术重点实验室!上海
!"##"
#
摘
!
要$以不结球白菜主栽品种)新夏青
!
号*和)新矮青*为试验材料!采用人工气候箱内接种鉴定的方法!研究了
感染根肿病对不结球白菜植株幼苗生长(生理生化物质及活性氧代谢的影响结果显示$"
#
#与未感病植株" 级#
相比!感染根肿病"
%
级#植株株高(柄长(叶面积及地上部鲜重和叶片中的叶绿素含量均显著降低!根冠比随着感病
等级的增大而提高!使幼苗植株生长受到显著抑制!且)新夏青
!
号*比)新矮青*所受抑制程度更强"
!
#感病后植
株叶片的可溶性蛋白(可溶性糖(游离氨基酸以及叶片(根系中的脯氨酸等渗调物质的含量均比未感病植株显著降
低!而叶片和根系中丙二醛"
<=>
#的含量显著升高!且除游离氨基酸以外)新夏青
!
号*感病植株其他渗调物质的
升降幅度均大于)新矮青*"
%
#感病植株叶片中硝酸根离子"
?@
%
)
#含量(硝酸还原酶"
?A
#活性和谷氨酰胺合成
酶"
BC
#活性均比未感病" 级#植株降低!直接影响植株的氮素吸收利用能力"
&
#植株感病后!叶片和根系中
&
种
抗氧化酶"
C@=
(
D@=
(
E>F
和
>DG
#的活性均不同程度降低!且
C@=
(
D@=
和
E>F
活性在根系中的降幅大于叶
片!而)新矮青*的感病
%
级植株根系和叶片中各酶活性的降幅均低于)新夏青
!
号*"除叶片中
E>F
酶活性外#
研究表明!不结球白菜受到根肿病侵染后!各类生理生化物质含量和活性氧代谢均受到影响!膜脂过氧化程度加
大!使不结球白菜的光合利用能力(吸收能力(渗透调节能力及抗氧化能力均受到抑制!最终影响植株的整个生长
过程&品种)新矮青*对根肿病的抗性高于)新夏青
!
号*&可溶性蛋白(抗氧化酶活性和
<=>
可以作为不结球白菜
早期筛选抗根肿病的生理指标
关键词$根肿病&不结球白菜&生理生化物质&活性氧代谢
中图分类号$
H(&$-*,
文献标志码$
>
$%%&()"%*+,-.""(/#)&0)&"12."3(4
!
54
6
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L
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T
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T
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7
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\/X71:W345
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541X0
!
95R[W::XY/0P40PWP0/0X419P:8
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G/14/
U
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L
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U
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L
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*
-
B&
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P13PX4[:5/03
!!
根肿病是由芸薹根肿菌 "
./#$01%0
(
,0"#
2"#$$%&#)V:W:1
#侵染所致的根部病害!此病菌是一
种专性寄生菌!专门侵染十字花科作物!是一种世界
性土传病害+#+&,!
J:\4WY
等+$,发现根肿病可以在油
菜(大白菜(萝卜和甘蓝等
#""
多种十字花科作物上
发生近年来!不结球白菜"
!"#$$%&#&#
(
)$+"%$
00
T
-&,%-)-$%$<4^/1:
#感染根肿病的面积也逐年增
加!尤其在上海郊区发病情况逐年加重!严重的区域
产量急剧下降!甚至毁产!影响不结球白菜市场的正
常供应!造成极大损失
国内对不同十字花科作物根肿病的接种鉴定方
法研究较多++,,!且比较偏重于根肿病的防治方
面+(+##,姚建中+#!,研究发现油菜感染根肿病的死苗
和成株率低!植株的株高(角果数(每角粒数(千粒重
和产量都比抗病植株显著降低&卢晓霞等+#%,也发现
油菜感根肿病植株的光合速率显著降低但目前对
不结球白菜感染根肿病的生理反应机制的研究鲜有
报道因此!本试验通过对不结球白菜人工接种根
肿病的方法!研究根肿病侵染对不结球白菜植株的
生长影响!以及不结球白菜侵染根肿病"
%
级#和非
侵染" 级#根肿病植株的叶片和根系相关生理生化
指标的变化!探讨不结球白菜根肿病的致病生理机
理!也为不结球白菜抗根肿病育种提供理论依据
#
!
材料和方法
C-C
!
试材培养
供试材料为上海地区夏季和秋季的不结球白菜
主栽品种)新夏青
!
号*和)新矮青*!它们分别属于
耐热型和秋冬型!前者为杂交一代品种!具有长势
快!耐高温高湿的特点!后者是常规种!耐寒性强!适
合秋冬季节种植种子均由上海市农业科学院园艺
研究所青菜组提供田间试验在上海市农业科学院
蔬菜试验温室内进行!
"#&
年
月
%"
日于温室育
苗盘播种!放置于光照培养箱中进行幼苗培养!昼%
夜温度设置为"
!,_#
#
`
%"
#,_#
#
`
!光暗周期为
#&7
%
#"7
!光照强度为
&""
"
3:5
-
3
)!
-
0
)#左右
*
月
##
日!利用菌土法对不结球白菜进行芸薹根肿
菌人工接种接种后
&$Y
调查不结球白菜根肿病
的发病情况!并根据不结球白菜根肿病发病及分级
情况!同一品种选取各级发病植株和未感病植株测
定根冠比!并测定其"
#
$
级#植株的生长指标!选
取其根和功能叶"即离生长点第
%
片叶#用于相关生
理生化指标的测定
C-D
!
测定项目及方法
C-D-C
!
发病情况调查
!
根肿病病情分级目前尚无
统一标准!参考黄蓉+,的研究将病情严重度分为
&
个等级"图
#
#$
"
级!未发病&
#
级!须根肿大!或主根
轻微肿大但不明显&
%
级!主根明显肿大!肿瘤大小
达茎基部横切面积的
!
#
%
倍&
$
级!主(须根呈现多
个明显肿瘤!或主根明显肿大!肿瘤大小达茎基部横
切面积的
&
倍以上
C-D-D
!
生长指标
!
用直尺测量幼苗株高"子叶节至
生长点#和柄长!以叶长和叶宽的最大测定值为基准
计算叶面积+#&,!公式采用叶长
a
叶宽
a"-
用电
子天平称量地上部鲜重和地下部鲜重!计算根冠比
根冠比
b
地下部鲜重%地上部鲜重
"*&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
C-D-E
!
生理指标
!
叶片叶绿素含量参照李合生+#$,
的方法测定&可溶性糖和可溶性蛋白含量分别采用
蒽酮比色法和考马斯亮蓝
B+!$"
染色法测定!硝态
氮"
?@
%
)
#含量采用水杨酸法测定+#$,&脯氨酸含量
的测定采用酸性茚三酮比色法+#,&丙二醛"
<=>
#
含量的测定采用硫代巴比妥酸法+#*,
C-D-F
!
抗氧化酶活性
!
粗酶液的提取按照许秀
淡+#,,的方法提取液为
"-"$3:5
%
M
(
T
J*-,DcC
!
含
"-!33:5
%
M2=F>
和
#dDeD
"冰箱保存#取
"-#
L
不结球白菜鲜样!置于预冷研钵中!分次加入
预冷的提取液
#-3M
!冰浴下研磨成匀浆!放入离
心管!
&`
低温下
#!"""W
%
3/1
离心
!"3/1
上清
液即为所需粗酶液!低温保存!用于超氧化物歧化酶
"
C@=
#(过氧化物酶"
D@=
#(过氧化氢酶"
E>F
#和
抗坏血酸过氧化物酶"
>DG
#活性的测定其中!
C@=
活性测定采用氮蓝四唑"
?cF
#光还原法+#(,!
以抑制
?cF
光化还原的
$"d
为一个酶活力单位
"
K
#&
D@=
活性采用
Z:97[4
等+!",的方法测定!以
@=
&*"
每增加
#
为一个酶活力单位"
K
#&
E>F
活性
采用
=7/1Y04
等+#(,的方法测定!以
@=
!&"
每分钟减
少
"-#
为一个酶活力单位"
K
#&
>DG
活性的测定按
照
?4^41:
等+!#,的方法&谷氨酰氨合成酶"
BC
#活性
以
@=
$&"
每小时产生的
$
+
谷氨酰基异羟肟酸与铁络
合物的生成量来表示!硝酸还原酶"
?A
#活性的测定
图
#
!
不结球白菜)新夏青
!
号*侵染根
肿病病情指数分级情况
f/
L
-#
!
E5R[W::XY/0P40P/1YPO95400/8/94X/:1:8
T
4^+97:/9R5X/]4X/:1
)
G/1O/4
U
/1
L
!
*
采用离体法!均参考陈建勋等+!!,的方法
C-E
!
数据统计处理
每个指标测定重复
%
次!取平均值数据采用
2O9P5
软件整理和绘图!用
CDCC!"
统计软件对平
均数用
=R1941
*
0
新复极差法进行多重比较
!
!
结果与分析
D-C
!
根肿病对不结球白菜植株生长的影响
不结球白菜感染根肿病病菌后植株生长受到明
显影响! 个栽培品种的
%
级"感根肿病#植株的生
长量比
"
级"未感病#植株显著降低!生长受到显著
抑制"表
#
#其中!)新夏青
!
号*
%
级感病植株的株
高和 最大 叶面积 分别 显著 降低了
%#-(*d
和
&"-,*d
"
.
#
"-"$
#!柄长也降低了
$-,(d
!但未达
到显著水平&)新矮青*
%
级感病植株的株高(柄长和
最大叶面积分别显著降低了
!&-(d
(
#,-$d
和
#&-*&d
同时!)新夏青
!
号*感染根肿病后!幼苗
生长指标的降低幅度较)新矮青*"除柄长以外#大
可见!不结球白菜感染根肿病后植株生长受到显著
抑制!且)新矮青*比)新夏青
!
号*受抑制程度小
同时!不结球白菜感染根肿病后!植株的地上部
生长也受到抑制!甚至停止生长"表
!
#其中!)新
夏青
!
号*感病
#
(
%
(
$
级植株地上部鲜重分别比未
感病植株"
!&-%"
L
#显著降低
,,-(d
(
(*-#d
和
(-&d
!)新矮青*感病植株则分别相应降低
(&-,d
(
(-,d
和
($-#d
&感病植株的根部异常肿大!且造
成畸形的肿根!这就直接影响植株的根冠比!两品种
幼苗根冠比随着感染根肿病级数的增加而随之大幅
增大!)新夏青
!
号*幼苗感病
"
#
$
级植株的根冠比
为
"-"&
#
#-!!
!)新矮青*各级植株的根冠比则为
"-"%
#
"-(#
!且)新夏青
!
号*发病
%
级时的根冠比
明显较)新矮青*的大可见!根冠比是体现不结球
白菜植株感染根肿病的重要特征之一!且感病
%
级
条件下!)新夏青
!
号*植株地上部分生长受到的影
响比)新矮青*大
表
C
!
根肿病对不结球白菜幼苗生长的影响
F4[5P#
!
288P9X0:895R[W::XY/0P40P:1X7P
L
W:\X7:8
T
4^+97:/0PPY5/1
L
品种
e4W/PX
;
感病级数
=/0P40P
T
W:
L
WP00/:1
株高
D541X7P/
L
7X
%
93
柄长
CXP35P1
L
X7
%
93
最大叶面积
<4O5P484WP4
%
93
!
新夏青
!
号
G/1O/4
U
/1
L
!
" #"-"%g"-$"4
!
$-"g"-&$4 #,-,*g"-&4
% *-"g"-$$[ $-!*g"-!#4 ##-!$g"-&$9
新矮青
G/14/
U
/1
L
" ,-#%g"-%$[ $-%%g"-!$4 #!-*!g"-$#[9
% -#"g"-&"9 &-&*g"-%$[ #&-(!g"-,&[
!!
注$同列不同字母表示品种间在
"-"$
水平上存在显著性差异&下同
?:XP
$
=/88PWP1X5PXXPW0/1X7P043P9:5R31/1Y/94XPX7P0/
L
1/8/941XY/88PWP19P[PX\PP1]4W/PX/P04XX7P"-"$5P]P5
&
F7P043P40[P5:\-
#*&!
#!
期
!!!!!!!!
朱红芳!等$根肿病对不结球白菜的生长及生理生化物质和活性氧代谢的影响
D-D
!
根肿病对不结球白菜植株叶片叶绿素含量的
影响
植株叶片叶绿素含量直接关系到其光合作用能
否正常进行!并为植株的生长提供物质和能量
!
个不结球白菜品种植株感染根肿病达到
%
级后!植
株叶片的叶绿素含量比
"
级植株均不同程度降低
"表
%
#其中!感病 )新夏青
!
号*植株的叶绿素
4
(
叶绿素
[
和叶绿素"
4g[
#的含量分别比
"
级植株降
低了
!!-(&d
(
!"-#,d
和
!!-#,d
!且除叶绿素
[
外
均达到显著水平"
.
#
"-"$
#&感病)新矮青*植株的
相应指标分别降低了
##-##d
(
&-#d
和
!%-,*d
!
且除叶绿素
4
外均达到显著水平"
.
#
"-"$
#可
见!不结球白菜感染根肿病后!其植株叶片中总叶绿
素含量显著降低!明显影响植株生长
D-E
!
根肿病对不结球白菜叶片可溶性蛋白(可溶性
糖(游离氨基酸和脯氨酸含量的影响
!
个不结球白菜品种感染根肿病
%
级植株中可
溶性蛋白(可溶性糖!游离氨基酸含量比未感株"
"
级#均显著降低"表
&
#其中!)新夏青
!
号*植株可
溶性蛋白(可溶性糖和游离氨基酸含量比未感病植
株"
"
级#分别显著降低了
$%-&&d
(
$%-#d
和
&-$"d
!而)新矮青*植株则分别相应显著降低了
$!-,!d
(
&&-"*d
和
$*-!&d
"
.
#
"-"$
#可见!根
肿病显著降低了感病"
%
级#不结球白菜植株渗调物
质含量!且)新夏青
!
号*植株叶片的可溶性蛋白和
可溶性糖含量下降幅度比)新矮青*大!而其氨基酸
含量降幅则低于)新矮青*
同时!脯氨酸是植物蛋白的主要组分之一!两品
种不结球白菜植株感染根肿病后其体内的脯氨酸含
量均不同程度显著降低"表
&
#其中!)新夏青
!
号*感病
%
级植株叶片和根系中的脯氨酸含量分别
比其
"
级植株显著降低
&!-&*d
和
&#-d
!而)新
矮青*感病
%
级植株叶片和根系中脯氨酸含量则分
别相应显著降低了
#*-"$d
和
!!-,"d
&在相同感病
表
D
!
根肿病对不结球白菜幼苗地上部和地下部鲜重及其根冠比的影响
F4[5P!
!
288P9X0:895R[W::XY/0P40P:18WP07\P/
L
7X:807::X41YW::X
41YX7PW::X+X:
T
W4X/:
"
A
%
F
#
:8
T
4^+97:/0PPY5/1
L
感病级数
=/0P40P
T
W:
L
WP00/:1
新夏青
!
号
G/1O/4
U
/1
L
!
地上部鲜重
C7::X8WP07
\P/
L
7X
%
L
地下部鲜重
A::X8WP07
\P/
L
7X
%
L
根冠比
A
%
F
新矮青
G/14/
U
/1
L
地上部鲜重
C7::X8WP07
\P/
L
7X
%
L
地下部鲜重
A::X8WP07
\P/
L
7X
%
L
根冠比
A
%
F
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$ "-,*g"-&(4 #-"g"-*(9 #-!! #-#$g"-(%[ #-"$g"-("Y "-(#
表
E
!
根肿病对不结球白菜幼苗叶绿素含量的影响
F4[5P%
!
288P9X0:895R[W::XY/0P40P:1X7P975:W:
T
7
;
59:1XP1X:8
T
4^+97:/0PPY5/1
L
品种
e4W/PX
;
感病级数
=/0P40P
T
W:
L
WP00/:1
叶绿素
4
E75:W:
T
7
;
54
%"
3
L
-
L
)#
#
叶绿素
[
E75:W:
T
7
;
5[
%"
3
L
-
L
)#
#
叶绿素"
4g[
#
E75:W:
T
7
;
5
"
4g[
#%"
3
L
-
L
)#
#
新夏青
!
号
G/1O/4
U
/1
L
!
" !$-#(g"-(#[ (-$g"-,*[ %&-*$g#-$#9
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新矮青
G/14/
U
/1
L
" #(-!g#-!,4 ,-&#g"-$[ !,-"%g"-*#[
% #-,$g#-!#4 &-&(g"-*!4 !#-%&g#-%!4
表
F
!
根肿病对不结球白菜叶片可溶性蛋白(可溶性糖和游离氨基酸及根叶脯氨酸含量的影响
F4[5P&
!
288P9X0:895R[W::XY/0P40P:1X7P9:1XP1X0:80:5R[5P
T
W:XP/1
!
0:5R[5P0R
L
4W41Y
8WPP43/1:49/Y/15P4]P041Y
T
W:5/1P/15P4]P041YW::X0:8
T
4^+97:/0PPY5/1
L
品种
e4W/PX
;
感病级数
=/0P40P
T
W:
L
WP00/:1
可溶性蛋白
C:5R[5P
T
W:XP/1
9:1XP1X
%"
3
L
-
L
)#
#
可溶性糖
C:5R[5P0R
L
4W
9:1XP1X
%"
3
L
-
L
)#
#
游离氨基酸
fWPP43/1:
49/Y
%"
"
L
-
L
)#
#
脯氨酸
DW:5/1P
%"
"
L
-
L
)#
#
叶片
MP48
根系
A::X
新夏青
!
号
G/1O/4
U
/1
L
!
" ##"-!!g%-&!4 !$-g!-*,4 "&-%#g(,-!#4 &!-&!g%-(*4 !(-"#g%-*&4
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新矮青
G/14/
U
/1
L
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%级植株叶片和根系中!)新矮青*植株脯氨酸含量
均高于)新夏青
!
号*!且在根系中品种间存在显著
差异"
.
#
"-"$
#以上脯氨酸含量变化结果说明
)新矮青*抵抗根肿病的能力比)新夏青
!
号*更强
DGF
!
根肿病对不结球白菜植株叶片和根系抗氧化
酶活性和
>/A
含量的影响
生物或非生物胁迫促使植物体内的抗氧化酶系
统和
<=>
清除程序启动!
!
个不结球白菜品种抗
氧化酶活性在感染根肿病菌后产生相应的变化"图
!
#!其植株叶片和根系中的
C@=
(
D@=
(
E>F
和
>DG
的活性均受到不同程度的影响!且根系的抗氧
化酶活性变化幅度高于叶片中的变化"除
>DG
活
性除外#首先!与未感病" 级#植株相比!)新夏青
!
号*感病
%
级植株叶片和根系
C@=
活性分别降低
了
#*-("d
和
%&-#$d
!而)新矮青*感病植株叶片和
根系 中 的
C@=
活 性 分 别 降 低 了
&&-"d
和
%,-!*d
!且大多达到显著水平"图
!
!
>
#可见!
!
个感染根肿病菌不结球白菜植株叶片和根系中
C@=
活性均比未感病植株明显降低!且)新矮青*降
幅明显大于)新夏青
!
号*!而根系降幅又比叶片更
大
其次!)新夏青
!
号*和)新矮青*植株叶片中
D@=
活性均比其根系中的活性低&)新夏青
!
号*感
病
%
级植株叶片和根系
D@=
活性分别比
"
级植株
显著降低了
!*-"%d
和
%&-#%d
而)新矮青*
%
级植
株则分别显著降低了
!$-$%d
和
%%-(d
"图
!
!
c
#
这说明根肿病使不结球白菜植株叶片和根系
D@=
活性显著降低!且)新矮青*降幅低于受根肿病侵染
后根系中
D@=
活性比叶片中幅度更大
同时!感病
%
级和
"
级的不结球白菜叶片中
E>F
活性变化不显著!而根系中的变化存在显著的
差异与
"
级相比!)新夏青
!
号*和)新矮青*感病
%
级植株根系中的
E>F
活性分别显著降低
%!-&(d
和
!%-&&d
"图
!
!
E
#说明不结球白菜在植株感染
根肿病后根系
E>F
活性比叶片变化更活跃!且品
种)新夏青
!
号*比)新矮青*变化幅度更大
图
%
!
根肿病对不结球白菜叶片和
根系中丙二醛含量的影响
f/
L
-%
!
288P9X0:895R[W::XY/0P40P:1<=>
9:1XP1X:8
T
4^+97:/5P4]P041YW::X0
图
!
!
根肿病对不结球白菜叶片和根系中抗氧化酶活性的影响
f/
L
-!
!
288P9X0:895R[W::XY/0P40P:141X/:O/Y41XP16
;
3P49X/]/X/P0:8
T
4^+97:/5P4]P041YW::X0
%*&!
#!
期
!!!!!!!!
朱红芳!等$根肿病对不结球白菜的生长及生理生化物质和活性氧代谢的影响
表
H
!
根肿病对不结球白菜
I;
E
J含量(硝酸还原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性的影响
F4[5P$
!
288P9X0:895R[W::XY/0P40P:1X7P?@
%
)
9:1XP1X
!
49X/]/X/P0:8?A41YBC:8
T
4^+97:/0PPY5/1
L
品种
e4W/PX
;
感病级数
=/0P40P
T
W:
L
WP00/:1
%级
?@
%
)
%"
3
L
-
L
)#
#
?A
%"
3
L
-
L
)#
-
7
)#
#
BC
%"
3
L
-
L
)#
-
7
)#
#
新夏青
!
号
G/1O/4
U
/1
L
!
" #"-&#g"-#[ #"!!-!g((-![ &*-(&g-("[
% (-"*g"-#$4 %%-(g(-(4 %"-"g-*,4
新矮青
G/14/
U
/1
L
" #%-",g"-$$9 ##(!-,g(!-*9 &#-#*g#-$*4[
% ##-$g#-"[ *"-,#g,-(4 %%-$g$-"%4
!!
另外!)新夏青
!
号*感病
%
级植株叶片和根系
中
>DG
活性比
"
级植株分别降低
&$-(&d
和
!!-#(d
!而)新矮青*感病
%
级植株的
>DG
活性则
相应分别显著降低
!*-,%d
和
#,-$&d
"图
!
!
=
#
表明两品种不结球白菜
>DG
活性在感染根肿病"
%
级#后均显著降低!且感病植株叶片降低幅度比根系
大!品种)新夏青
!
号*的降幅又大于)新矮青*
进一步测定结果"图
%
#显示!不结球白菜感染
根肿病后植株体内发生了明显的膜酯过氧化!两品
种根系和叶片的
<=>
含量均显著剧增其中!)新
夏青
!
号*感病
%
级植株叶片和根系中
<=>
含量
比
"
级植株分别显著增加了
%&-!"d
和
&,-*"d
!而
)新矮青*感病
%
级植株则分别显著增加了
!%-($d
和
!-"d
在相同感病等级下!仅)新夏青
!
号*
%
级感病植株根系内
<=>
含量显著高于同级)新矮
青*根系说明)新矮青*感染根肿病后植株体内膜
酯过氧化程度低于)新夏青
!
号*!其抗根肿病能力
较强
D-H
!
根肿病对不结球白菜叶片中硝酸根离子(硝酸
还原酶和谷氨酰胺合成酶影响
如表
$
所示!两品种不结球白菜感染根肿病
%
级植株叶片中硝酸根离子"
?@
%
)
#含量(硝酸还原
酶"
?A
#活性和谷氨酰胺合成酶"
BC
#活性均比未感
病" 级#植株显著大幅降低"
.
#
"-"$
#其中!与
"
级植株相比较!)新夏青
!
号*感染根肿病
%
级植株
?@
%
)
(
?A
和
BC
分别显著降低
#!-,*d
(
%,-"#d
和
%-#*d
!而)新矮青*的
%
级感病植株则分别相
应降低了
#"-(%d
(
&"-*&d
和
#,-!*d
可见!根肿
病显著抑制了不结球白菜植株对氮元素的吸收和利
用!且抗病性强的品种降幅相对较小
%
!
讨
!
论
十字花科作物感染根肿病后!根部组织异常大
量增生!在增生部位膨大形成瘤状的肿根!肿根的出
现对植物的生长和叶绿素合成有抑制作用根冠比
是衡量植株正常生长的指标!根肿病菌的侵染环境
将对不结球白菜生产产生重要影响叶绿素含量的
高低也能客观地反映植物抗病性的强弱本试验中
不结球白菜在感染根肿病后!植株各生长指标下降&
随着根肿病感染等级的增加!植株的地下部和地上
部鲜重随之改变!根冠比明显增大!这个结果和方中
达+!%,有关指标研究结果一致&同时!本试验中感染
根肿病
%
级不结球白菜植株叶绿素含量降低!这与
王俊斌等+!&,(张少英等+!$,研究结果一致!当病原物
侵染植物后!往往能与叶绿体发生相互作用!导致叶
绿体的解体!发病严重的甚至叶绿素合成受阻!出现
叶片褪绿(黄化或花叶等症状!严重影响了植株的光
合能力
当植物受到生物或非生物胁迫时!渗调物质发
生改变!其中可溶性蛋白是植物所有蛋白质组分中
最活跃的一部分!包括各种酶源(酶分子和代谢调节
物!在生理代谢中起着十分重要作用于虹曼等+!,
发现水稻幼苗可溶性蛋白含量与其立枯病发病率呈
正相关本研究发现!不结球白菜感病植株中可溶
性蛋白含量低于未感病植株!可能是可溶性蛋白与
植物抗病性存在一定的关系同时!可溶性糖作为
渗透保护物质!可提高细胞液的浓度!增加细胞持水
力及组织中非结冰水!较高水平的可溶性糖能抵御
病菌的侵入丁九敏等+!*,发现黄瓜可溶性糖含量
与其枯萎病抗性呈正相关本试验中不结球白菜品
种)新矮青*和)新夏青
!
号*在感病
%
级植株中可溶
性糖含量降低!该结果与其一致游离氨基酸是合
成蛋白质的前体!游离氨基酸含量的高低决定了蛋
白质的合成量!
E7/41
L
等+!,,研究发现感抗根肿病大
白菜中总的氨基酸含量与植物抗根肿病没有关系!
但在抗性品种中丙氨酸和天冬酰胺含量高于易感品
种!而络氨酸则是感病品种高于抗病品种!本研究中
游离氨基酸含量在发病植株中降低!与其结果不一
致!今后应进一步深入研究根肿病对不结球白菜合
成氨基酸途径的影响另外!陈成升等+%!,和
V41
L
等+%%,认为植物体内脯氨酸的积累是反映植物所受
胁迫强弱的指标!也在一定程度上反映了植物抗性
&*&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
强弱的!抗性较强则积累的脯氨酸含量就高本试
验中受侵染根肿病
%
级的不结球白菜植株叶片和根
系中游离脯氨酸含量较感病
"
级的植株低!且)新矮
青*感病
%
级植株脯氨酸含量高于相应的)新夏青
!
号*!说明)新矮青*抵御根肿病的抗性比)新夏青
!
号*更强
C@=
(
D@=
(
E>F
和
>DG
等抗氧化酶类又称为
防御酶!它们在植物体内具有协同作用!是一类与病
原物侵染植物有关的酶丙二醛"
<=>
#是植物细
胞膜脂过氧化产物之一!逆境胁迫"生物或非生物#
会促使其在植物体内聚集!能引起对酶和膜的严重
损伤!
<=>
含量高低反映膜脂的过氧化程度!能较
好地反映植物受伤害的程度+!(,在逆境条件下!通
过清除过量的活性氧!维持活性氧代谢的正常水平!
减少膜脂过氧化产物
<=>
的生成!保护膜结构和
机能的完整性!从而使植物在一定程度上减轻或抵
御胁迫伤害+%",本试验中对
!
个不结球白菜感染
根肿病
%
级植株和
"
级植株进行比较发现!感病
%
级植株叶片中的
C@=
(
D@=
和
>DG
及根系
C@=
(
D@=
(
E>F
和
>DG
活性均比
"
级植株显著降低!且
感病植株根系中的氧化酶活性降幅高于叶片!感病
植株叶片和根系中的丙二醛含量大幅度增加!这与
程洁+%#,的研究结果一致这可能是感病不结球白
菜植株为清除过多的活性氧!造成体内各类抗氧化
酶活性降低!且基于植物根部为根肿病直接侵染的
部位!致使根部抗氧化酶的活性比叶片中的降幅更
大通常情况下逆境诱导植株抗氧化酶活性升高!
而本研究中则表现为降低!这可能是受根种病菌胁
迫强度超过了自身的清除能力!相关酶结构遭到破
坏所致
绿色植物吸收利用氮元素并转换成蛋白质是极
其重要的一个代谢!尤其是对
?@
%
)的利用
?@
%
)
和
?A
存在相关性!硝酸根还原酶活性越强!将
?@
%
)还原成
?@
!
)的能力越强&谷氨酰胺合成酶
"
BC
#具有将铵根离子和谷氨酸合成谷氨酰胺的能
力本试验中感病
%
级不结球白菜植株的
?@
%
)含
量及其
?A
活性(
BC
活性均低于未感病植株迄今
相关研究还鲜有报道!因此推测这可能与不结球白
菜植株感染根肿病病菌有一定的相关性
综上所述!不结球白菜感染根肿病后!其植株的
正常生长受到显著抑制!植株的根冠比得到显著提
高!而植株叶绿素(可溶性蛋白和游离脯氨酸等含量
降低!细胞膜酯过氧化程度增加!同时还显著降低了
叶片和根系中
C@=
(
D@=
(
E>F
和
>DG
的活性"叶
片中的
E>F
酶活性降低不显著#&不结球白菜品种
)新矮青*也因上述指标变幅小于)新夏青
!
号*!从
而表现出更强的抗御根肿病能力&可溶性蛋白(可溶
性糖(丙二醛和游离脯氨酸含量等指标可以作为早
期筛选植株抗感根肿病的辅助生理指标
参考文献!
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