全 文 ：南京农业大学学报 2011，34(5) :13 － 19
Journal of Nanjing Agricultural University http:
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/ /nauxb． njau． edu． cn
收稿日期:2010 － 12 － 21
基金项目:江苏省自然科学基金创新学者攀登项目(BK2008035) ;江苏省科技支撑计划项目(BE2008377)
作者简介:王淑敏，硕士研究生。* 通讯作者:侯喜林，教授，博导，研究方向为蔬菜遗传育种与分子生物学，E-mail:hxl@ njau． edu． cn。
王淑敏，侯喜林，李英，等．芜菁花叶病毒对不结球白菜内源激素含量及代谢相关基因转录水平的影响［J］．南京农业大学学报，2011，34(5):13 －19
芜菁花叶病毒对不结球白菜内源激素含量及
代谢相关基因转录水平的影响
王淑敏，侯喜林* ，李英，曹学伟，张硕，王枫
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 /农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室，江苏 南京 210095)
摘要:以不结球白菜感病品种‘矮脚黄’为材料，采用 ELISA和 Real-time PCR技术研究了芜菁花叶病毒(TuMV)侵染后不结
球白菜内源生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、脱落酸(ABA)和茉莉酸(JA)的动态变化以及内源激素相关基因的表达差异。结
果表明:TuMV侵染后，植株发病症状的严重程度与 IAA含量呈正相关;光敏色素相关蛋白基因 PAP1 对 IAA的合成起负调
控作用。处理植株体内 GA3 含量及其代谢相关基因，即原表皮因子基因 PDF1 表达量均明显低于对照植株，而 ABA含量则
随着接种时间的延长不断积累，始终高于对照植株。且发病症状越严重的植株中，GA3 含量越低，ABA 含量越高。处理植
株 JA含量和 JA诱导基因，即营养贮藏蛋白基因 Vsp1 表达量在接种后均出现 2 次上升，且植株病症越严重，JA 含量越低。
TuMV侵染后，植株中 IAA /ABA和 GA3 /ABA的值则明显低于对照植株，表明 TuMV的侵染破坏了内源激素的平衡，干扰了
植物的正常生长发育。
关键词:不结球白菜;芜菁花叶病毒;生长素;赤霉素;脱落酸;茉莉酸
中图分类号:S634． 3 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2030(2011)05 － 0013 － 07
Effects of Turnip mosaic virus(TuMV)on endogenous hormones and
transcriptional level of related genes in infected
non-heading Chinese cabbage
WANG Shu-min，HOU Xi-lin* ，LI Ying，CAO Xue-wei，ZHANG Shuo，WANG Feng
(State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement /Key Laboratory of Southern Vegetable
Crop Genetics Improvement，Ministry of Agriculture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract:ELISA and Real-time PCR experiments were conducted for investigating the dynamics of indoleacetic acid(IAA) ，gibber-
ellic(GA3) ，abscisic acid(ABA)and jasmonate acid(JA) ，and the expression changes of endogenous hormone related genes in re-
sponse to Turnip mosaic virus(TuMV)infection on susceptible variety of non-heading Chinese cabbage‘Aijiaohuang’． The results
showed that there was a positive correlation between the level of plant disease degree and the content of IAA in TuMV infected
plants． Gene PAP1 encoding phytochrome-associated protein 1 played a negative regulation role on IAA synthesis． The content of GA3
and related protodermal factor gene PDF1 expression in TuMV infected plants were considerably lower than that in control． While the
content of ABA in infected plants accumulated continuously with the increase of inoculation time，which was always higher than that
in control． The severer the disease，the lower the GA3 content was，and the higher the ABA content was． The content of JA and JA-in-
ducible vegetative storage protein gene Vsp1 expression had two rises after inoculation，and the more serious symptoms the plants
had，the lower the content of JA was． The ratios of IAA /ABA and GA3 /ABA in infected plants were both significantly lower than
those in control in response to TuMV infection，which indicated that TuMV infection disrupted the balance of endogenous hormones，
and thus disturbed the normal growth and development of plants．
Key words:non-heading Chinese cabbage;Turnip mosaic virus(TuMv) ;indoleacetic acid(IAA) ;gibberellic(GA3) ;abscisic acid
(ABA) ;jasmonate acid(JA)
芜菁花叶病毒(Turnip mosaic virus，TuMV)属马铃薯 Y病毒科(Potyviridae)、马铃薯 Y病毒属(Potyvir-
use)［1］，为不结球白菜(Brassica campestris ssp． chinensis Makino)主要的病毒病原之一。受 TuMV侵染后的
植株，会产生一系列的生理、生化和新陈代谢过程的变化，初期表现出花叶、明脉、皱缩，后期出现畸形、矮
化、生育期推迟等现象，严重影响了作物的品质和产量［1］。目前主要有两种理论模式用来解释病健植株
南 京 农 业 大 学 学 报 第 34 卷
代谢差异形成机制，一种是竞争模式，另一种是非竞争模式［2 － 3］。竞争模式理论认为病毒通过竞争利用氨
基酸和核苷酸来抑制寄主核酸和蛋白的合成［4］。非竞争模式理论则认为寄主代谢变化的主要原因是病
毒侵染所引发的细胞病理效应［3］，这种效应可能会引起植物内源激素代谢的变化［2］。
近年来，在 TuMV基因组结构与功能［5］以及不结球白菜抗病相关性［6 － 7］方面的研究已经取得了不少
进展。但是，有关 TuMV与不结球白菜内源激素的互作，国内外还未见详细报道。本文旨在研究 TuMV侵
染不结球白菜后引起的生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、脱落酸(ABA)和茉莉酸(JA)的动态变化，以及植物
内源激素代谢相关基因的差异表达，从而阐明 TuMV与激素的互作关系，试图从病理学角度揭示 TuMV对
不结球白菜生长的影响，为研究和防治芜菁花叶病毒病提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试材料为不结球白菜感病品种‘矮脚黄’，由南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室不
结球白菜课题组提供。
1． 2 接种处理及取样
将供试材料播种于 2 个穴盘中，每个穴盘分别种植 72 株。待幼苗长至 4 ～ 5 片真叶时接种。从保存
毒源的寄主植株上剪取新鲜病叶，每 1 g病叶加 0． 02 mol·L －1磷酸缓冲液(pH 7． 0)4 mL，在消毒的研钵内
充分研碎，双层纱布过滤，滤液为接种液，置于冰水中备用。其中一穴盘植株为处理组，接种 TuMV，接种
方法为:叶面喷撒 600 目金刚砂，用手指蘸接种液在叶面上轻轻摩擦接种［8］，处理后植株立即移入加网纱
温室内培养。另一穴盘植株为对照组，以磷酸缓冲液代替接种液，用同样方法处理，从而避免缓冲液和机
械损伤对植株内源激素的影响。分别在接种前(0 d)和接种后 3、6、9、12 和 15 d，取 3 个植株的第 2 片展
开叶混合作为 1 个样本，重复 3 次，将样品做好标记，液氮速冻后保存于 － 70 ℃冰箱中。
1． 3 田间自然发病植株不同病情级别鉴定及取样
供试材料于 2009 年 9 月 26 日播种，10 月 28 日定植于南京农业大学园艺学院江浦试验田，共种植
360 株，并于 2010 年 4 月 22 日进行田间鉴定，经鉴定不结球白菜病毒病原为 TuMV。根据陈坤荣等［9］的
病情分级标准加以改进，按 4 级病毒病情标准调查田间材料发病情况，0 级:58 株，植株无任何病毒病症
状;1 级:127 株，植株 1 /3 以下叶片发病，病毒病症状轻，不矮化;2 级:103 株，植株 1 /3 ～ 2 /3 叶片发病，病
毒病症状明显，植株生长受阻，矮化，影响产量;3 级:72 株，植株全株病毒病症状重，严重矮化或畸形。分
别取各发病级别植株的第 2 片展开叶，重复 3 次，液氮速冻后保存于 － 70 ℃冰箱中备用。
1． 4 激素含量的测定
各取保存样品 1． 0 g，用于内源 IAA、ABA、GA3 和 JA 含量的测定，测定方法为酶联免疫吸附测定法
(ELISA)［10］，试剂盒购自中国农业大学作物化学控制研究中心，具体操作按试剂盒说明书进行，3 次重复，
并采用 DPS和 Excel软件对数据进行处理分析。
1． 5 Real-Time PCR检测
取各保存样品 0． 1 g，采用 RNA prep pure试剂盒(TIANGEN BIOTECH公司)提取其总 RNA，并用 1%
琼脂糖凝胶电泳检测其完整性，然后使用 SYBR PrimeScriptTM RT reagents试剂盒(TaKaRa)进行 cDNA的合成。
利用拟南芥 IAA、GA3、JA代谢相关基因光敏色素相关蛋白(phytochrome-associated protein 1，PAP1)基
因［11］、原表皮因子(protodermal factor 1，PDF1)基因［12］和营养贮藏蛋白(vegetative storage protein 1，Vsp1)
基因［13］，在白菜的 EST数据库中进行同源序列比对，找出与该基因相对应的白菜 EST 序列，然后利用
Primer Premier 5． 0 软件进行引物设计，并用 NCBI数据库中的 Primer-BLAST工具确认引物的特异性，由南
京金斯瑞生物技术有限公司合成，相关信息见表 1。内标基因则选用不结球白菜肌动蛋白基因 actin，引物
为:Forward:5-GTTGCTATCCAGGCTGTTCT-3和 Reverse:5-AGCGTGAGGAAGAGCATAAC-3，PCR 产物长
度为 118 bp［14］。qPCR使用 SYBR Premix Ex TaqTM试剂盒(TaKaRa) ，操作按试剂盒说明进行，反应体系 20
μL，其中 cDNA模板 8． 2 μL，正反引物各 0． 4 μL，灭菌的 ddH2O 1 μL，SYBR Premix Ex Taq
TM 10． 0 μL。热
启动程序为:95 ℃ 2 min;95 ℃ 20 s，60 ℃ 20 s，72 ℃ 20 s，40 个循环;72 ℃ 10 min;60 ℃至 95 ℃绘制融
解曲线。每个样品设 3 次重复，采用参照基因的 ΔCT 法进行基因的相对表达分析，试验数据用 Roter Gene
6． 0(Gene公司)和 Excel软件分析。
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第 5 期 王淑敏，等:芜菁花叶病毒对不结球白菜内源激素含量及代谢相关基因转录水平的影响
表 1 荧光定量 RT-PCR目的基因引物的相关信息
Table 1 Information of the primers used for qRT-PCR
基因简称
Gene
symbol
拟南芥登录号
Accession number
(Arabidopsis thaliana)
白菜 EST登录号
EST accession number
(Brassica campestris)
引物序列
Primer sequence
产物长度 /bp
Product length
功能
Function
PAP1 At3g16500 EX025905 5-CAAAACCACTTATGCTCCTC-3;5-TCTTGTTGACTTGACCTCCA-3 155
负调控生长素响应因子(ARF)从
而间接调节生长素答应基因转录［11］
Negative regulators of auxin response
factor(ARF)proteins that in turn
control the transcriptional activity of
primary auxin response genes
PDF1 At2g42840 EX140614 5-ATCACTGGAACATGCGATTA-3;5-TCAAACCCTGGAATGCTACT-3 125
响应 GA刺激［12］
Response to gibberellic acid stimulus
Vsp1 At5g24780 EX105837 5-ACTACCTCACTTCCGACCAG-3;5-GTTTCTCAGTCCCGTATCCA-3 180
JA诱导基因［13］
Jasmonate-inducible gene
2 结果与分析
2． 1 TuMV侵染后不同时间和不同发病级别对不结球白菜内源激素含量的影响
2． 1． 1 接种后不同时间 如图 1 － A所示，处理和对照植株 IAA 含量在接种后 3 ～ 12 d 差异均达到显著
水平。在接种初期无症状表现时，处理植株体内 IAA含量稍有降低，在接种后 6 d 减少最为明显，较对照
低 34%左右。接种后 9 d，感病症状开始显现时，IAA 含量则开始升高，但仍比对照减少 25%左右。接种
后 12 d感病症状明显时，IAA含量上升至对照的 1． 49 倍。随后到接种后 15 d 处理与对照组植株中 IAA
含量差异不显著。由图 1 － B和 C 可看出，TuMV 接种后，处理植株体内 GA3 含量明显低于对照植株，而
ABA含量则明显高于对照植株，差异均达到显著水平。图 1 － D 表明，在接种后 3 d，处理和对照植株中
JA含量均达到最高水平，差异显著;随后，均迅速降低到最初水平，无明显差异。在接种后 9 ～ 12 d 时，处
理植株中 JA含量则略微升高，差异显著。到 15 d时处理和对照之间没有差异。
图 1 不结球白菜感染 TuMV后不同时间内源激素含量的变化
Fig． 1 Changes in content of endogenous hormones in different time after TuMV infecting
in non-heading Chinese cabbage
2． 1． 2 不同发病级别 由图 2 － A可见，IAA的含量在植株病症刚开始出现时变化不明显，但随着植株发
病级别的上升而显著增加，表明植株发病症状越严重，IAA含量越高。图 2 － B 表明，TuMV侵染不结球白
菜后，0 级植株中的 GA3 明显高于病株，且随着病级的增加，GA3 含量依次降低。不同发病级别植株 ABA
含量变化趋势与 GA3 含量变化趋势正好相反，随着病级增加，ABA 的含量上升(图 2 － C)。病株中 JA 含
量则随着病级的增加而降低，表明植株病症越严重，JA含量越低(图 2 － D)。
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南 京 农 业 大 学 学 报 第 34 卷
图 2 不结球白菜感染 TuMV后不同发病级别内源激素含量的变化
Fig． 2 Changes in content of endogenous hormones in different disease levels after TuMV infecting
in non-heading Chinese cabbage
不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。Different small letters mean significant difference at 5% level． The same as follows．
2． 2 TuMV侵染后不结球白菜内源激素比值的变化
由图 3 － A和 3 － B可见，处理植株中 IAA /ABA值随着接种时间的延长先下降后上升，但始终低于对
照植株，差异显著;IAA /ABA 值也随着发病级别的增加而降低。TuMV 侵染不结球白菜后，处理植株中
GA3 /ABA值也显著低于对照植株;在接种后 3 d，处理植株 GA3 /ABA值略微升高，随后呈下降趋势;对照
植株中 GA3 /ABA值则呈现波动变化(图 3 － C)。随着发病级别的增加，GA3 /ABA值也依次降低，且 GA3 /
ABA值下降幅度明显大于 IAA /ABA(图 3 － D)。表明:TuMV 侵染能够改变植株体内 IAA /ABA 和 GA3 /
ABA的平衡，当植物内源激素之间的平衡失去或打破时，植株的生长发育便会受到影响。
图 3 不结球白菜感染 TuMV后不同时间和不同发病级别内源激素比值的变化
Fig． 3 Changes in ratios of endogenous hormones in different time and different disease
levels after TuMV infecting in non-heading Chinese cabbage
2． 3 TuMV侵染后不结球白菜内源激素代谢相关基因相对表达量比较
由图 4 － A可见，处理植株 IAA代谢相关基因 PAP1 mRNA的相对表达量在接种期内呈先上升后下降
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第 5 期 王淑敏，等:芜菁花叶病毒对不结球白菜内源激素含量及代谢相关基因转录水平的影响
的变化趋势，与 IAA含量变化趋势正好相反;在接种后 6 d达到最高水平，比对照高 1． 66 倍;在接种后 12
和 15 d，感病症状明显时，处理植株中 PAP1 mRNA 的相对表达量显著低于对照植株。与对照植株相比，
处理植株中赤霉素代谢相关基因 PDF1 在接种后不同时间表达水平都表现出不同程度的下调，且其变化
趋势与 GA3 含量变化相同，都是先升高后降低再升高(图 4 － B)。处理植株 JA诱导基因 Vsp1 表达量在接
种后 3 d显著升高至最高水平，随后又迅速降低;在接种后 9 和 12 d 出现第 2 次明显上升，分别较对照高
3． 60 和 3． 39 倍(图 4 － C)。不同发病级别植株中，PAP1 表达量在 1 级病株中显著升高;随后，PAP1 表达
水平在 2、3级植株中又显著降低;PDF1 和 Vsp1 mRNA表达水平则随着病级的增加，依次显著降低(图 4 －
D)。转录组水平上内源激素相关基因的差异表达则进一步揭示了在 TuMV 与不结球白菜互作过程中代
谢组水平上内源激素的合成受到了影响。
图 4 IAA、GA3 和 JA代谢相关基因的相对表达量
Fig． 4 Relative expression of IAA，GA3 and JA pathway related genes
3 讨论
在植物病毒与寄主互作过程中，对 IAA活性变化的研究已有不少。Fraser 等［15］报道马铃薯卷叶病毒
(potato leaf roll virus，PLRV)侵染马铃薯后，会使寄主植物内的 IAA浓度降低。而钟丽娟等［16］揭示感病品
种烟草感染马铃薯 Y病毒脉坏死株系(potato virus Y-vein necrosis strain，PVYN)后，在坏死症状显现时 IAA
含量明显升高。本试验结果表明，不结球白菜受 TuMV侵染后，IAA含量随着植株表型发病症状的严重程
度呈上升趋势，这与钟丽娟等［16］的研究结果相似，与 Fraser 等［15］的研究结果不同，说明不同病毒侵染不
同寄主植株后，IAA活性变化不同，推测可能是由于病毒致病性的差异所造成的。Padmanabhan 等［11］研究
发现，在 TMV侵染过程中，TMV复制酶蛋白能够与拟南芥 Aux / IAA蛋白 PAP1 发生互作，从而破坏 PAP1
的定位和功能，改变植株生长素应答基因转录，进而改变生长素的合成，调控病害的症状发展。本研究也
发现，TuMV与不结球白菜互作过程中，PAP1 mRNA 的表达量发生了变化，且与 IAA 含量变化趋势相反，
表明 PAP1 对生长素的合成起负调控作用。本研究也表明，TuMV侵染不结球白菜后，寄主体内 IAA 代谢
发生了失衡。
病毒与寄主互作过程中关于 GA3 和 ABA水平的变化也有诸多报道。张海保等
［17］研究表明，香蕉受
香蕉束顶病毒(banana bunchy top virus，BBTV)侵染后，GA3 含量减少，ABA含量则大量积累。吴建国等
［4］
的研究结果也表明，水稻受水稻矮缩病毒(rice dwarf virus，RDV)侵染后，病株体内 GA3 含量显著低于健
株，ABA含量则始终高于健株。本文研究结果与之一致，不结球白菜受 TuMV侵染后，GA3 含量明显低于
对照植株，而与衰老相关的 ABA含量则随着侵染时间的延长不断积累，显著高于对照。且发病症状越严
重的植株中，GA3 含量越低，ABA含量越高，说明 GA3 和 ABA 的变化与病害症状密切相关。Ogawa 等
［12］
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研究发现，GA处理能够诱导 PDF1 基因转录水平大量积累，表明 GA含量与 PDF1 表达量成正相关。本研
究中，受 TuMV侵染后的植株 PDF1 表达量表现出不同程度的下调，进一步证实了 TuMV的侵染能够降低
植株中 GA3 的含量。
激素间的生理效应既相互促进又相互拮抗［18］，内源 IAA 和 GA3 能促进植物生长，延缓衰老，而 ABA
则促进植物衰老［19］，其比值的高低对植物生长、发育和衰老过程起着重要的调节作用［20］。本试验表明，
TuMV侵染后，植株中 IAA /ABA和 GA3 /ABA的值都明显低于对照植株，进一步揭示了病毒与寄主互作过
程中，内源激素平衡的破坏干扰了植物的正常生长发育。
JA在植物抵抗生物和非生物胁迫中起着重要作用。植物受机械损伤及细菌或真菌侵染过程中 JA的
参与已有大量报道［21］，但最近有研究表明 JA 在植物抗病毒信号转导中也充当着重要角色［21 － 23］。Clarke
等［22］研究发现三叶草花叶病毒侵染菜豆过程中，JA 含量在病株中出现 2 次升高。Seo 等［21］揭示烟草花
叶病毒与烟草的互作过程中涉及到 JA 的信号转导，且在细胞过敏性坏死出现之前 JA 已有大量积累。
Kovacˇ等［23］证实马铃薯受马铃薯 YNTN病毒(potato virus YNTN，PVYNTN)侵染后，JA 含量瞬时的大量积累诱
导了植株对病毒的抗性。本研究中，接种 TuMV 后，处理植株 JA 含量和 JA 诱导基因 Vsp1 mRNA 表达量
均出现 2 次上升，第 1 次为处理和对照植株同时上升，但处理植株中 JA 含量和 Vsp1mRNA 表达量显著高
于对照植株，可能是由于病毒作用的结果，进一步揭示了 JA可能参与植株对 TuMV的抗病反应，但感病植
株产生的 JA含量还不足以使植株产生抗性;在接种后 9 和 12 d出现第 2 次上升，推测可能是由于病毒复
制过程中植物细胞膜发生了破坏，从而促进了茉莉酸的合成［22］。本研究还发现，病症越严重的植株，JA
含量和 Vsp1 表达量越低，生产上施用适宜浓度的 JA可能有助于减轻 TuMV引起的病害症状［22］。
本研究揭示了 TuMV与不结球白菜互作过程中，在转录组水平上内源激素相关基因的表达差异以及
在代谢组水平上 IAA、GA3、ABA和 JA等内源激素含量的变化，然而这种变化究竟是由病毒侵染直接造成
的，还是病毒诱导了细胞损伤或影响了不结球白菜同化作用后所造成的，还有待深入研究。TuMV的症状
表现可能与其内源激素失衡有关，通过研究 TuMV与植物内源激素之间的互作，有利于进一步揭示 TuMV
的致病机制，也为生产上应用适宜的外源激素防治芜菁花叶病毒病提供了科学依据。
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责任编辑:范雪梅
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