全 文 ：　南京农业大学学报　2009, 32 (3):14-18JournalofNanjingAgriculturalUniversity htp://nauxb.njau.edu.cn
刘琳 , 侯喜林 , 王利英 , 等.不结球白菜感染芜菁花叶病毒后 4种防御酶活性变化及其抗病相关性 [ J] .南京农业大学学报 , 2009, 32
(3):14-18
不结球白菜感染芜菁花叶病毒后 4种防御酶
活性变化及其抗病相关性
刘琳 , 侯喜林＊ , 王利英 , 陈晓峰
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 江苏 南京 210095)
摘要:以 4个不同抗性的高代自交系品种 003-R-5、 Y3-R-2、 109-S-8、 003-S-13为试材 , 研究了不结球白菜对芜菁花叶病
毒的抗性与超氧化物歧化酶 (SOD)、 过氧化氢酶 (CAT)、 苯丙氨酸解氨酶 (PAL)、 多酚氧化酶 (PPO)活性变化的关
系 , 并通过苗期接种观测不同时期叶片中 4种酶的活性 , 结合病情指数作简单线性回归分析。结果表明 , 抗病品种健康
植株的 SOD活性低于感病品种 , CAT、 PAL、 PPO活性则高于感病品种 。接种病毒后各品种的 4种防御酶活性较对照明
显升高 , 抗病品种对病毒表现出较高的敏感性 , 酶活性明显高于感病品种。相关性分析表明 , 抗病性与接种病毒后酶活
性变化幅度关系密切 , 4种防御酶均与抗病性呈正相关 , 其相关系数分别为 0.776 0、 0.959 1、 0.977 4、 0.999 1, 其中
PPO活性与抗病性达到极显著水平 , 接种后第 8天 PAL活性与抗病性呈显著正相关 (r=0.937 5)。
关键词:不结球白菜;芜菁花叶病毒;超氧化物歧化酶;过氧化氢酶;苯丙氨酸解氨酶;多酚氧化酶
中图分类号:S634.3　　　文献标志码:A　　　文章编号:1000-2030 (2009) 03-0014-05
Changesoffourprotectiveenzymeactivitiesandrelationships
toresistanceinnon-headingChinesecabbage
afterinfectionofTurnipmosaicvirus
LIULin, HOUXi-lin＊ , WANGLi-ying, CHENXiao-feng
(StateKeyLaboratoryofCropGeneticsandGermplasmEnhancement, NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095, China)
Abstract:FourinbredlinesofdiferentresistancetoTurnipmosaicvirus(TuMV)ofnon-headingChinesecabbage(Brassica
campestrisssp.chinensisMakino)003-R-5, Y3-R-2, 109-S-8and003-S-13wereconductedinstudyingtherelationshipbetweenthe
resistanceandtheactivitiesofSOD, CAT, PAL, andPPO.TheactivityofSOD, CAT, PAL, andPPOwastestedafterthein-
oculationatseedlingstageandasimplelinearregressionanalysiswasmadeassociatedwiththediseaseindex.Theresultswereas
folows:theresistancevarietieshadhighervaluesofCAT, PAL, PPOandlowerSODthanthesusceptiblevarietiesinuninfected
plants.ComparedwithcontrolgroupthesefourprotectiveenzymeactivitiesincreasedsignificantlyafterinoculationwithTuMV, and
theresistancevarietiesweremoresensitivethanthesusceptiblevarieties.CorrelativeanalysisrevealedthatSOD, CAT, PALand
PPOwerepositivecorrelatedtotheresistancetoTuMVofnon-headingChinesecabbageinbredlines, andthecorrelatecoefficient
were0.776 0, 0.959 1, 0.977 4, 0.999 1, respectively.TheactivityofPPOcorrelatedverysignificantlywiththeresistance,
andtheactivityofPALof8thdayleavesafterinoculationcorrelatedsignificantlywiththeresistance(r=0.937 5).
Keywords:non-headingChinesecabbage;Turnipmosaicvirus(TuMV);SOD;CAT;PAL;PPO
病毒病是不结球白菜 (Brasicacamperisssp.chinensisMakino)生产上的重要病害 , 芜菁花叶病毒
(Turnipmosaicvirus, TuMV)是主要病毒病原 , 其寄主范围广 , 周年辗转侵染 , 对不结球白菜产量和品
质危害严重 [ 1] 。近年来 , 大量研究表明超氧化物歧化酶 (SOD)、 过氧化氢酶 (CAT)、 苯丙氨酸解氨
酶 (PAL)、多酚氧化酶 (PPO)等是植物体内重要的防御酶 , 参与活性氧清除及酚类 、 木质素和植保
素等抗病相关物质的合成 , 与植物的抗病性关系密切 [ 2-4] 。曹光亮等 [ 5]报道了不结球白菜接种 TuMV后
过氧化物酶的变化及其抗病相关性 , 但未见其他有关不结球白菜抗 TuMV机制的报道 。
经 TuMV抗源鉴定与筛选试验 , 不结球白菜的不同品种对 TuMV的抗性存在着明显差异 , 本试验采
收稿日期: 2008-03-18
基金项目:国家 863计划项目 (2006AA100108)
作者简介:刘琳 , 硕士研究生。＊通讯作者:侯喜林 , 教授 , 主要从事疏菜遗传育种及分子生物学研究 , E-mail:hxl@njau.edu.cn。
用苗期接种的方法研究了不结球白菜不同抗性品种感染 TuMV后 SOD、 CAT、 PAL、 PPO在 20 d内的动
态变化 , 为探索不结球白菜抗 TuMV机制和抗病育种提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
　　供试材料为不结球白菜抗病品种 003-R-5、中抗品种 Y3 -R-2、 中感品种 109-S-8和高感品种 003-S-
13 , 由南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室不结球白菜课题组提供。 4个品种对芜菁花叶
病毒具有不同抗性 , 且抗性较稳定。
1.2　接种处理
从田间采集病叶 , 提纯病毒后转接至不结球白菜感病品种上繁殖备用 。将试材播种于穴盘中 , 待到
三叶一心期进行苗期人工接种 。取 1 g病叶加入 4mL0.02mol· L-1的磷酸缓冲液 (pH7.0)研磨成接
种液 , 取 150 μL接种液分别滴于第 2、 3片真叶上 , 喷洒少许金刚砂摩擦接种 , 几分钟后用蒸馏水冲洗
叶片残留物 。处理后幼苗立即移入加网纱温室内培养 [ 6] 。以同样方法接种磷酸缓冲液为对照。
1.3　抗病性鉴定
于接种后 3周统计发病情况 , 参照曹寿椿等[ 7]的分级标准计算病情指数 , 每品种调查 216株 , 每
72株作为 1个重复。
1.4　酶活性测定
为使采集到的病叶发病症状一致 , 在接种前 (0 d)和接种后 2、 5、 8、 11、 14、 17、 20 d分别取
样 , 叶片保存在 -70 ℃冰柜中备用 。SOD活性测定采用氮蓝四唑 (NBT)法[ 8] , 以每分钟抑制 NBT光
化还原的 50%为一个酶活性单位;CAT活性测定采用比色法[ 9] , 以每分钟 D240值变化 0.01为一个酶活
性单位;PAL活性测定采用紫外分光光度法 [ 10] , 以每分钟 D290值变化 0.01为一个酶活性单位;PPO活
性测定采用邻苯二酚法[ 11] , 以每分钟 D398值变化 0.001为一个酶活性单位 。以上各指标的测定每个处
理 3次重复 , 取平均值。
1.5　抗病相关性分析
抗病相关性采用 Excel软件进行分析 , 显著性采用 STST方差分析软件进行分析 。
2　结果与分析
2.1　SOD活性变化
　　由表 1可看出 , 未接种时抗病品种叶片中 SOD活性低于感病品种。接种病毒对各品种的 SOD活性
有明显影响 , 接种 2d后 , 抗病品种 SOD活性迅速上升 , 品种 003-R-5和 Y3 -R-2接种后 5d、 14d与其
他时段的 SOD活性差异达到极显著水平 (P<0.01);感病品种 SOD活性于 14 d达到活性高峰 。抗病
品种在接种后 , SOD活性升高较快 , 上升幅度较大 , 与感病品种相比始终处于较高水平 , 各品种酶活
性大小排列顺序为 003-R-5、 Y3 -R-2、 109-S-8、 003-S-13, 与品种抗性顺序一致。而各品种
表 1　接种 TuMV后不同品种与其对照处理 SOD活性的变化
Table1　ChangesofSODactivityindifferentvarietiesafterinoculationTuMVandtheircontrol
U· g-1· min-1
接种后时间 /d
Timeafterinoculation 003-R-5 Y3-R-2 109-S-8 003-S-13
0 188.59gF (188.59cD) 163.75fE (163.75dD) 297.68eE (297.68bBC) 309.10dD (309.10abcA)
2 272.66eDE (205.67cD) 246.40eD (194.32cdCD) 339.40dCD (329.75abAB) 386.82bB (336.99aA)
5 598.30aA (386.78aA) 520.61aA (337.84aA) 369.14cC (350.64aA) 428.38aA (300.45bcA)
8 497.81cC (287.66bC) 398.33cC (246.28bBC) 435.53bB (338.82aAB) 344.05cC (326.57abA)
11 509.33cC (306.87bBC) 465.32bB (305.24aAB) 306.38eEd (300.15bABC) 308.40dD (305.68abcA)
14 565.07bB (355.12aAB) 529.29aA (311.54aA) 476.22aA (251.77cdCD) 436.84aA (296.30bcA)
17 300.49dD (274.51bC) 278.40dD (247.51bBC) 149.97fF (263.74cCD) 210.90eE (285.74cA)
20 243.11fE (204.93cD) 159.01fE (213.62bcCD) 146.56fF (226.33dD) 153.31fF(286.34cA)
　　注:同列不同上标大小写字母分别表示在 0.01和 0.05水平上差异显著 , 括号内为未接种对照。
Note:Thecapitalandsmalsuperscriptletersinthesamecolumnindicatesignificantdiferenceamongtreatmentsat0.01and0.05levels.The
numberinparenthesesrepresentsfortreatmentafterinoculationbyPBS.Thesameasfolows.
15第 3期　　　　　　刘琳 , 等:不结球白菜感染芜菁花叶病毒后 4种防御酶活性变化及其抗病相关性
对照处理的 SOD活性变化幅度较小 , 除个别时段差异达到显著水平 (P<0.05)外其余均无明显差异 ,
且均呈升高 -下降趋势。接种后 SOD活性与病情指数呈线性关系 , 其线性方程为 y=-0.966 4x+
382.24, 相关系数 (r) =0.776 0, 与抗病性呈正相关 , 但不显著 。
2.2　CAT活性变化
由表 2可看出 , 抗病品种健康叶片中 CAT活性高于感病品种 。接种后抗病品种酶活性持续升高 ,
于 5 d、 14 d时出现 2次活性高峰后缓慢降低。抗病品种酶活性始终高于感病品种 , 且酶活性大小排列
顺序为 003-R-5、 Y3 -R-2、 109-S-8、 003-S-13, 与品种抗病性顺序一致 。感病品种酶活性变化缓慢 , 中
感品种 109-S-8于 5 d时达到 1个活性小高峰后即缓慢下降;高感品种 003-S-13于 8 d时达到 1个活性
高峰。接种后 5dCAT活性与品种抗病性强弱关系密切 , 品种 003-R-5、 Y3 -R-2、 003-S-13接种后 5d的
CAT活性与其他时段的差异极显著 (P<0.01)。对照处理中品种 Y3 -R-2各时段 CAT活性差异均未达到
显著水平 (P>0.05);品种 003-R-5除 8d、 20 d外其余时段差异均未达到显著水平 (P>0.05);对照
处理比接种处理 CAT活性变化小 。 CAT活性与病情指数的线性方程为 y=-3.239 7x+312.08, r=
0.959 1, 达 5%显著水平 , 与抗病性呈显著正相关。
表 2　接种 TuMV后不同品种与其对照处理 CAT活性的变化
Table2　ChangesofCATactivityindifferentvarietiesafterinoculationTuMVandtheircontrol
U· g-1· min-1
接种后时间 /d
Timeafterinoculation 003-R-5 Y3-R-2 109-S-8 003-S-13
0 149.82fF (149.82bABC) 119.00fF (119.00aA) 79.60deDE (79.60cdCD) 59.52cD (59.52bcB)
2
301.49cC
(151.69bABC) 197.73
eE (133.67aA) 68.60eE (89.26bcBCD) 76.37cC (64.73bB)
5 388.45aA (195.83aA) 351.93aA (150.28aA) 172.74aA (119.35aA) 105.22
bB
(49.59bcB)
8 220.30eE (160.27abAB) 255.81dD (141.66aA) 175.35aA (102.44bAB) 138.34aA (97.88aA)
11
330.20bB
(157.84bABC) 311.67bB (137.02aA) 149.91bB (100.98bAB)
108.94bB
(54.62bcB)
14 338.21bB (169.75abAB) 274.10cC (149.37aA) 100.32cC (97.63bBC) 70.41cdC (50.47bcB)
17 301.19cC (135.65bcBC) 279.66cC (115.60aA) 97.44cC (77.42cdD) 75.20cC (47.56bcB)
20 250.26dD (102.04cC) 283.68cC (132.40aA) 89.67cdCD (71.07dD) 21.40eD (42.10cB)
2.3　PAL活性变化
由表 3可看出 , 抗病品种对照处理叶片中 PAL活性高于感病品种 。抗病品种接种后 8d和感病品种
接种后 14 d的 PAL活性与其他时段的差异达到极显著水平 (P<0.01);对照处理的 PAL活性变化幅度
远小于接种病毒处理 , 品种 003-R-5、 Y3 -R-2和 109-S-8 2 ～ 11 d均没有明显差异。接种病毒后抗病品种
PAL活性在 8 d时出现 1个活性高峰 , 随后酶活性快速降低 , 11d后变化渐趋平缓;感病品种出现 2个
活性高峰 , 并于 14 d达到最大值。各品种酶活性大小排列顺序为 003-R-5、 Y3-R-2、 109-S-8、 003-S-13,
与品种抗性强弱顺序一致 。接种后 8 dPAL活性与抗病性强弱关系密切 , 达显著正相关 (r=0.937 5);
PAL活性与病情指数的线性方程为 y=-0.825 4x+161.18, r=0.977 4, 达 5%显著水平 , 与抗病性呈
显著正相关 。
表 3　接种 TuMV后不同品种与其对照处理 PAL活性的变化
Table3　ChangesofPALactivityindifferentvarietiesafterinoculationTuMVandtheircontrol
U· g-1· min-1
接种后时间 /d
Timeafterinoculation 003-R-5 Y3-R-2 109-S-8 003-S-13
0 87.38fF (87.38cBC) 93.66gE (93.66bcAB) 87.84eEF (87.84bA) 78.68dD (76.68cB)
2 176.58cBC (118.63abAB) 138.69cC (110.36abAB) 66.90fF (90.25abA) 89.20dCD (90.26bcAB)
5 202.39bB (127.58abA) 193.20bB (112.58abAB) 132.11cC (101.34abA) 103.25cC (125.36aA)
8 279.38aA (139.60aA) 226.01aA (130.90aA) 165.31bB (121.66aA) 125.30bB (108.67abAB)
11 136.34deD (121.34abAB) 120.32deCD (108.63abAB) 113.61dCD (114.41abA) 86.55dCD (119.24aA)
14 152.10dCD (109.27bABC) 131.00cdC (96.28bcAB) 196.45aA (106.53abA) 146.01aA (94.55bcAB)
17 128.30eDE (80.08cC) 110.18efDE (89.60bcAB) 97.9eEF (90.37abA) 81.70dD (81.31cB)
20 105.20fEF (82.96cC) 99.50fgE (74.68cB) 87.32eEF (88.26bA) 89.03dCD (95.54bcAB)
2.4　PPO活性变化
由表 4可看出 , 抗病品种健康叶片内 PPO活性高于感病品种 。各品种接种后 PPO活性各时段间差
异明显;对照处理的 PPO活性变化较接种处理的小 , 绝大多数时段均未达到显著水平 (P>0.05)。接
种病毒后 , 抗病品种 PPO活性总体呈下降 —上升—下降趋势;感病品种活性缓慢上升 , 5 d时达到 1个
16 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 32卷
小高峰后逐渐下降 , 且其酶活性下降幅度比抗病品种下降得快 。 11 d后感病品种的酶活性始终低于抗
病品种 , 其酶活性大小排列顺序为 003-R-5、 Y3-R-2、 109-S-8、 003-S-13, 与品种抗性强弱顺序一致 。
PPO活性与病情指数的线性方程为 y=-1.574 3x+720.69, r=0.999 1, 达极显著水平 , 与抗病性呈极
显著正相关 。
表 4　接种 TuMV后不同品种 PPO活性的变化
Table4　ChangesofPPOactivityindifferentvarietiesafterinoculationTuMVandtheircontrol
U· g-1· min-1
接种后时间 /d
Timeafterinoculation 003-R-5 Y3-R-2 109-S-8 003-S-13
0 719.82bcABC (719.82bcC) 690.93bcABC (690.93bcAB) 629.16deDE (629.16bBC) 622.60cCD (622.60abAB)
2 590.10eD (723.66bcC) 639.43eD (658.31dB) 771.24bB (681.33aAB) 706.65bB (634.58aA)
5 689.35dC (707.22cC) 676.32cdBC (682.44cdAB) 820.61aA (671.39aAB) 746.47aA (642.17aA)
8 759.19aA (783.90aA) 716.47abA (705.36abcAB) 669.48cC (703.84aA) 585.22dD (598.08bcABC)
11 702.78cdBC (771.42aAB) 694.77bcABC (731.38aA) 652.38cdCD (669.39aAB) 641.53cC (612.24abABC)
14 738.71abAB (738.97bBC) 722.20aA (716.85abA) 605.80eE (610.44bcC) 589.00dD (580.32cdBC)
17 726.79bcABC (700.19cC) 704.38abAB (681.22cdAB) 547.22fF (590.27cC) 456.35eE (456.02dC)
20 699.16cdBC (646.38dD) 659.13deCD (700.26abcAB) 497.90gG (583.41cC) 428.93fE (571.33cdC)
3　讨论
活性氧在寄主植物抗病性方面有积极的作用 , 已经证实 、 · OH、 H2O2等活性氧可以直接杀死病
原物 , 诱导植保素的合成 [ 12] , 但活性氧积累会导致膜脂过氧化 , 从而引起细胞代谢功能紊乱。活性氧
清除剂 SOD、 CAT可使活性氧的产生和消解处于一种动态平衡 。在病毒侵染早期 , SOD活性下降或缓
慢上升可使 积累 , 加速染病细胞快速死亡 , 限制病毒进一步侵染;随后 SOD活性迅速上升 , 防止
积累造成膜脂过氧化伤害健康细胞。 CAT对 H2O2的清除是植物体内重要的酶促防御系统之一[ 13] 。 SOD
活性于接种 5 d时达到峰值 , 消解 产生大量 H2O2 , 此时 CAT活性处于迅速上升期 , 亦达到峰值 , 将
H2O2还原为对细胞无毒害作用的 H2O和 O2。从本试验结果看 , SOD与 CAT活性的变化在寄主细胞维
持活性氧的产生与消除之间的平衡方面存在显著相关 。SOD活性的变化趋势与 CAT相似 , 尤其在感病
品种中大体一致 , 说明 2种活性氧清除剂的作用有相似之处。抗病品种中 2种酶均出现 2个活性高峰 ,
且峰Ⅰ高于峰Ⅱ , 而感病品种只有 1个明显峰值 , 这可能是寄主与病原互作机制的差异造成的 , 同时在
一定程度上反映了不同品种抗性机制的差异 [ 11] 。
PAL与 PPO参与木质素等抗性物质的合成与积累 , 使细胞壁加厚 , 阻止病毒侵入 , 尤其 PAL是苯
丙烷类代谢途径中的第 1个关键酶 , 其活性高低与抗病性密切相关 [ 14] 。已报道在花生锈病菌 、 烟草花
叶病毒等互作系统中 , PAL活性与植物体抗病性呈正相关 [ 14-15] 。从本试验结果可以看出 , 病毒对抗病
品种叶片中酶活性刺激作用大于感病品种 , 抗感品种酶活性迅速上升 , 出现一个活性高峰后又急速下
降 , 酶活性迅速上升说明病毒侵染促成细胞壁中醌 、木质素 、植保素等抗病物质的大量增加 , 第 8天后
急剧下降可能是由于细胞内诱导 PAL的同时积累了某种钝化 PAL的大分子物质[ 16] 。 PPO通过催化木质
素及醌类化合物形成 , 构成保护性屏蔽而使细胞免受病菌的侵害[ 17] ;有关 PPO与植物抗病性关系的报
道很多 , 有的认为 PPO活性与植物抗病性成正相关[ 3-4] , 也有的认为 PPO活性与植物抗病性呈负相关
或关系不大 [ 15] 。本研究结果与前者基本一致 , 接种后抗病品种酶活性先缓慢降低 , 说明抗病品种在病
毒侵染后 PPO活性受到了一定的抑制 , 第 2天后酶活性缓慢上升 , 可能 PPO对病毒侵染的应激反应不
明显。感病品种 PPO变化趋势与 PAL相似 , 2种酶之间的关系还应进行深入研究 。
酶活性测定结果表明 , 健康叶片中 CAT、 PAL、 PPO活性与抗病性成正比 , 其排列顺序为 003-R-
5、 Y3 -R-2、 109-S-8、 003-S-13;与对照相比 , 接种 TuMV后不同品种酶活性变化幅度大 , 且抗性越
强 , 活性升高越快 , 这反映出不同抗性品种其抗性系统启动的速度不同。 PBS处理的抗病品种酶活性也
明显高于感病品种 , 原因可能是处理过程中金刚砂造成了机械损伤 , 从而诱导防卫反应起作用 , 这在相
关研究中已经得到证明[ 18] 。 4种酶的活性在接种后都有明显升高 , 但不同抗性品种酶活性升高程度不
同 , 酶活性高峰出现的时间也不同。处理后 5 dSOD活性达到第 1个活性高峰 , 抗病品种 CAT活性及
感病品种 PPO活性 5d后均达到最大值 , 处理后 8dPAL活性和 PPO抗病品种活性达到高峰 , 说明不同
17第 3期　　　　　　刘琳 , 等:不结球白菜感染芜菁花叶病毒后 4种防御酶活性变化及其抗病相关性
酶在不同品种不结球白菜体内发挥作用的时间不同 。接种后期 4种酶活性缓慢降低 , 均下降至接种前活
性水平甚至更低 , 说明寄主 -病原菌互作体系已经稳定 , 且酶活性一般在组织坏死前增加 , 至后期感染
严重时下降 。接种后高抗和中抗品种中的 SOD、 CAT、 PAL、 PPO活性一般产生 2个峰值 , 而感病品种
一般只产生 1个峰值 。
参考文献:
[ 1] 　王述彬, 袁希汉 , 苏小俊 , 等.中国不结球白菜种质资源对芜菁花叶病毒的抗病性鉴定 [ J] .中国蔬菜 , 2003(1): 11-13
[ 2] 　张淑红, 高宝嘉 , 温秀军.枣疯病过氧化物酶及苯丙氨酸解氨酶的研究 [ J] .植物保护 , 2004, 30(5): 59-62
[ 3] 　张俊华, 崔崇士.不同抗性南瓜品种感染 Phytophthoracapsici病菌后几种酶活性测定 [ J] .东北农业大学学报 , 2003, 34(2):
124-128
[ 4] 　徐建华, 利容千 , 王建波.黄瓜不同抗病品种感染镰刀菌枯萎病菌后几种酶活性的变化 [ J] .植物病理学报 , 1995, 25(3):
239-242
[ 5] 　曹光亮, 曹寿椿.对 TuMV不同抗性的不结球白菜接种后过氧化物酶的变化 [ J].南京农业大学学报 , 1992, 15(2):134-137
[ 6] 　王杰 , 张成林 , 王德好 , 等.感染病毒的葡萄、 辣椒 、 烟草叶片过氧化物酶的初步研究 [ J] .安徽农业大学学报 , 1997,
24(4):323-326
[ 7] 　曹寿椿, 朱月林 , 黄保健 , 等.不结球白菜抗病育种的研究.Ⅱ.TuMV抗源鉴定与筛选 [ J] .南京农业大学学报 , 1990,
13(2):28-32
[ 8] 　李合生.植物生理生化实验原理及技术 [ M] .北京:高等教育出版社 , 2001:167-169
[ 9] 　叶凡 , 侯喜林 , 袁建玉.高温胁迫对不结球白菜幼苗抗氧化酶活性和膜脂过氧化作用的影响 [ J] .江苏农业学报 , 2007,
23(2):154-156
[ 10] 薛应龙.植物生理实验 [ M] .北京:高等教育出版社 , 1985:194-195
[ 11] 李靖.黄瓜感染霜霉病叶片中一些酶活性变化 [ J].植物病理学报 , 1991, 21(4):227-228
[ 12] MehdyMC.Activeoxygenspeciesinplantdefenseagainstpathofens[J].PlantPhysiology, 1994, 105:467-472
[ 13] 张树生 , 胡蕾 , 刘忠良 , 等.植物体内抗病相关酶与植物抗病性的关系 [ J] .安徽农学通报, 2006, 12(13):48-49
[ 14] 刘太国 , 李永镐 , 陈万权.水杨酸对感染TMV烟草叶片PAL活性的影响 [ J].西北农林科技大学学报:自然科学版 , 2005, 33:
111-114
[ 15] 李盾 , 王振中 , 林孔勋.花生体内几种酶的活性与抗锈病的关系 [ J] .华南农业大学学报 , 1991, 12(3): 1-6
[ 16] 秦国政 , 田世平 , 刘海波 , 等.拮抗菌与病原菌处理对采后桃果实多酚氧化酶 、 过氧化物酶及苯丙氨酸解氨酶的诱导 [ J] .中国
农业科学 , 2003, 36(1):89-93
[ 17] AndresenI, BeckenW, SchlǜterK, etal.Theidentificationofleafthinonasoneofthemainjasmonateinducedproteinsofbarley
(Hordeamvulgare)[J].PlantMolecularBiology, 1992, 19:193-204
[ 18] DumerJ, ShahJ, KlessingDF.Salicylicanddiseaseresistanceinplant[ J].TrendsinPlantScience, 1997, 2(7):266-273
责任编辑:范雪梅
18 　　　　　　　　　　　　　　南　京　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 32卷