全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&现代农业产业技术体系"
1234)%(
#&甘肃省退牧还草科技支撑项目"
!"#!)!(!)!
#
作者简介$李
!
文"
#&5*
#!男!在读硕士研究生!主要从事草地生态与资源管理研究
6)78.9
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通信作者$曹文侠!副教授!硕士生导师!主要从事草地生态与资源管理研究
6)78.9
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不同休牧模式对东祁连山高寒草甸
草原植被特征变化的影响
李
!
文#!曹文侠#"!徐长林#!李小龙#!刘皓栋#!冯
!
今!!师尚礼#
"
#
甘肃农业大学 草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中
)
美草地畜牧业可持续发展研究中心!兰州
*%""*"
&
!
甘肃省草原
技术推广总站!兰州
*%""$,
#
摘
!
要$对东祁连山高寒草甸区不同休牧模式下植物群落特征和地下根系生物量进行比较研究!试验设传统夏季
休牧"
CD
#(全生长季休牧"
3D
#和全年禁牧"
ED
#
%
个处理结果表明$与
CD
处理相比!
3D
和
ED
处理增加了垂
穗披碱草"
!"
#
$%&%()&
#和冷地早熟禾"
*+),-
#
$+
.
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#的重要值(各功能群"禾本科(莎草科(豆科和杂类草#植
物的高度(禾本科植物密度和生物量以及总地上(地下生物量!其中以
ED
处理区效果最为明显&同时
3D
和
ED
处
理降低了杂类草植物的重要值(地下与地上生物量的比值以及杂类草的生物量和密度&在
%
种休牧模式中!
4F80)
0<0)G.A0AH
指数"
1
#(
I.A9<@
均匀度指数"
2
#和丰富度指数"
3
#及群落总密度的排列顺序均为$
ED
#
CD
#
3D
研
究表明!短期禁牧和全生长季休牧是提升青藏高原高寒草甸草原生产力与生态恢复的重要措施之一
关键词$东祁连山&高寒草甸&休牧模式&植被特征
中图分类号$
J&$5+#
文献标志码$
2
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2
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22
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2
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3
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&
UA
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AT8T.<0;F8H8;TAH/
!!
近年来!由于全球性气候干旱(牧区人口增加(
草原人为活动破坏以及长期不合理的放牧利用模式
等导致草原退化严重合理放牧时期的确定!使草
地实现休养生息!对草地健康发展和可持续利用具
有重要的意义)#*目前!广大牧区对天然草地的利
用往往是整季甚至全年连续放牧!这种利用方式对
草地的破坏极大尤其在牧草返青期间!刚萌发返
青的牧草被采食后光合面积减少!严重影响以后的
生长和发育!而且刚刚返青的牧草不能满足家畜的
需求!逐食+跑青,严重!这样不但对天然草地的践踏
和破坏严重!而且消耗大量体能!导致家畜+春
乏,)!*休牧和禁牧是一定时期对草地实行禁止放
牧利用的措施!是修复草地生态系统的重要手段之
一)%*返青期是草地生态系统最为脆弱的时期)$*研
究牧草返青期休牧或短期禁牧对提升青藏高原高寒
草甸草原生产力与生态恢复!实现天然草地的可持
续利用具有重要意义
G8
?
<0AH
等)(*研究发现!返青期放牧会减少植
物地上生物量(延迟物候期(减少立枯物而增加杂草
比例
].77AH
等),*研究表明!季节性放牧和休牧能
有效地控制本地和外来杂草的发生围栏封育是草
地科学管理的有效手段)*)5*!但考虑到牧区经济发展
和草地利用(更新以及草地畜牧业的可持续发展等
问题!大多学者认为完全禁牧是不科学的)5)&*从草
地保护和利用的角度分析!适时禁牧和休牧具有较
好的生态效益!能有效地保护草地生态系统(资源与
环境!提高第一性生产力!缓解畜牧生产与生态保护
间的矛盾
目前国内关于封育对草地生态系统的影响及其
合理实施年限的报道!主要集中于在内蒙古典型草
原)#"*(青海环湖地区)##*和新疆地区)#!*!而针对东祁
连山高寒草甸草原的休牧研究报道较少!对植物群
落关注不够本试验通过不同休牧模式对东祁连山
高寒草甸草原植物群落的影响研究!科学评估返青
期放牧对草地群落及生产力的影响!以探讨青藏高
原东部高寒草地资源的科学利用与有效恢复的措
施!从而为该区域草地恢复(保护及管理提供支撑
#
!
材料和方法
@+@
!
研究区概况
试验地选在青藏高原东部的天祝县金强河地
区!位于
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"
%*^((_E
!
#"!^"*_
"
#"%^$,_6
!海拔
!&,"7
左右气候寒冷潮湿!昼夜温差较大!日照
强!雨热同步年均温
"+5`
!其中
#
月和
*
月平均
气温为
#"+5`
和
#!+$`
&
$
"`
和
$
#"`
的年
积温分别为
#(5#`
和
#"!,`
&年降水量
$!$+(
77
"其中
,,a
集中在
*
(
5
和
&
月#&年蒸发量
#(&!
77
无绝对无霜期!植物生长期达
#!"
"
#$"B

@+A
!
样地设置与取样方法
在青藏高原东部的甘肃省天祝县高寒草甸草
原!当地冷季牧场长期延续着
,
月下旬
"
&
月下旬
休牧!其它时间连续放牧的草地利用方式其草地
类型为高寒草甸!土壤类型为高寒草甸土!主要植物
种有$垂穗披碱草"
!"
#
$%&%()&
#(冷地早熟禾
"
*+),-
#
$+
.
/0")
#(矮嵩草"
4+5-6&0)/%$0"0&
#(异
针茅"
3(0
.
))"06)
#(
艹
洽草"
4+6"6-0),-0&()()
#(球花
蒿"
7-(6$0&0)&$0(/00
#(麻 花 艽 "
86(0))&(-)9
$06)
#等于
!"#"
年
,
月选择基况一致的草地设
置
%
个相邻围栏!建立传统夏季休牧样地(全生长季
休牧样地和全年禁牧样地!放牧家畜为牦牛!核算为
标准成年牦牛数量!详见表
#

!"#%
年
&
月初!在
CD
和
3D
样地各设置互相
平行的
$
条样带!样带长度
%""7
!样带间距
#""7
!
样带上每隔
%"7
取
#
个样方!样方面积
#7
!
!总共
$"
个样方&
ED
样地设置互相平行的
!
条样带!样带
长度
%""7
!样带间距
#""7
!样带上每隔
%"7
取
样方
#
个!样方面积
#7
!
!总共
!"
个样方先测定
样方内的物种密度和高度!然后齐地面剪取地上部
表
@
!
不同休牧模式样地概况
C8X9A#
!
bH.ASBA/;H.
T.<0?
H8[.0
?
A>
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样地
4.TA
面积
2HA8
%
F7
!
休牧模式
3A/T
?
H8[.0
?8TTAH0
放牧牦牛数量%头
CFA0@7XAH
?
H8[.0
?V
8Z
传统夏季休牧"
CD
#
CH8B.T.<089
?
H8[.0
?
#5
每年
,
月
!"
日
"
&
月
!"
日期间休牧!其余时间自由放牧
68;F
V
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!"TF4A
TA7XAH./HA/T
?
H8[.0
?
!
80BTFAHA/T?
H8[.0
?
("
全生长季休牧"
3D
#
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?
HA/T.0
?
H<=.0
?
/T8
?
A
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每年
$
月
!"
日
"
&
月
!"
日期间休牧!其余时间自由放牧
68;F
V
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H.9T<
!"TF4A
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H8[.0
?
!
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H8[.0
?
("
全年禁牧"
ED
#
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?
H8[.0
?
*
全年休牧
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V
A8HH<@0B "
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
分!分为禾本科(莎草科(豆科(杂类草
$
个功能群!
并收集样方内的地表凋落物!带回实验室后在
,(`
下烘干称重高度测量用其自然高度!物种密度以
#
个株丛为
#
个个体!即只要是株丛根部紧密连在
一起的!记为
#
个个体
@+B
!
生物多样性指数计算
选用
4F800<0)G.A0AH
指数"
1
#(
I.A9<@
指数
"
2
#和丰富度指数"
3
#计算群落的多样性!计算公式
如下$
物种重要值"
:0
#
c
"相对密度
d
相对干重
d
相
对高度#%
%
相对重要值"
*0
#
c:0
%
%
3
0c#
:0
4F800<0)G.A0AH
多样性指数"
1
#
c
%
3
0c#
*090
"
*0
#
I.A9<@
指数"
2
#
c1
%
90
"
3
#
丰富度指数"
3
#
c
样方内出现的物种数
式中!
*0
为物种
0
的相对重要值!
:0
为种
0
的绝对
重要值!
3
为种
.
所在样方中的物种数目
@+C
!
统计分析
采用
6>;A9!""*
软件进行数据处理与分析!采
用
4I44#5+"
对同一指标在不同样地间的差异显著
性进行
e@0;80
-
/
新复极差分析
!
!
结果与分析
A+@
!
不同休牧模式对高寒草甸草原植物种重要值
的影响
对
CD
(
3D
和
ED
样地主要植物的重要值比较
分析可见"表
!
#!
ED
样地垂穗披碱草和冷地早熟禾
的重要值最大!而矮嵩草(异针茅(球花蒿(翻白委陵
表
A
!
不同休牧模式下高寒草甸植物物种重要值
C8X9A!
!
4
A;.A/.7
.0A7A8B<=)/TA
\A
980T;<77@0.T
V
.0
9物种
4
A;.A/
传统夏季休牧"
CD
#
CH8B.T.<089
?
H8[.0
?
全生长季休牧"
3D
#
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?
HA/T.0
?
H<=.0
?
/T8
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A
全年禁牧"
ED
#
E<0)
?
H8[.0
?
垂穗披碱草
!"
#
$%&%()& ";5$# ";&% ";&*
冷地早熟禾
*+),-
#
$+
.
/0") ";!5& ";$$( ";,%%
异针茅
3(0
.
))"06) ";$(5 ";%#, ";!&#
矮嵩草
4+5-6&0)/%$0"0& ";!!& ";!(5 ";#*#
球花蒿
7-(6$0&0)&$0(/00 ";%5% ";!5! ";!$*
麻花艽
86(0))&(-)$06) ";%$* ";#(# ";#**
艹
洽草
4+6"6-0),-0&()() ";%( ";!&( ";%",
藏异燕麦
16"0,(+(-0,/+(056(0,%$
.
";!$%
.
赖草
<6
#
$%&&6,)"0%&
.
";$"(
.
阴山扁蓿豆
=6>0,)
?
+-%(/60,)U8H+0&,/)0,) ";"&* ";!5# ";#%,
高山唐松草
@/)"0,(-%$)"
.
0%$ ";"&( ";#&# ";#$$
翻白委陵菜
*+(6(0"")>0&,+"+- ";#$$ ";#"$ ";#"#
黄花棘豆
AB
#
(-+
.
0&+,/-+,6
.
/)") ";# ";##* ";"&#
多裂委陵菜
*+(6(0"")$%"(0
C
0>) ";#$5 ";#$# ";"&*
阿尔泰狗娃花
16(6-+
.
)
..
%&)"()0,%& ";##% ";###
.
小米草
!%
.
/-)&0)
.
6,(0)() ";"5, ";#,,
.
二裂委陵菜
*+(6(0"")50
C
%-,)
.
";"(#
.
草原老鹳草
86-)0%$
.
-)(6&6
.
";"$&
.
平车前
*")()
?
+>6
.
-6&&)
.
";"#,
.
瑞香狼毒
3(6""6-),/)$)6
D
)&$6 ";"*%
. .
矮火绒草
<6+(+
.
+>0%$)%$
.
";"*
.
迷果芹
3
.
/)""6-+,)-
.
%&
?
-),0"0&
.
";"5*
.
蒲公英
@)-)B),%$$+
?
+"0,%$
.
";"5(
.
女娄菜
30"66)
.
-0,) "+#5&
. .
红棕苔草
E)-6BF%"
.
0) ";#(*
. .
叠裂银莲花
76$+60$5-0,)()
. .
"+!"#
合计"种#
C"
/
A;.A/
#
#* !! #%
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注$.表示该物种在该样地中未出现
E$.
HA
HA/A0T/TF8TTF.//
A;.A/B.B0\A8H.0TFA
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##
期
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李
!
文!等$不同休牧模式对东祁连山高寒草甸草原植被特征变化的影响
菜"
*+(6(0"")>0&,+"+-
#(多裂委陵菜"
*+(6(0"")
$%"(0
C
0>)
#和黄花棘豆"
AB
#
(-+
.
0&+,/-+,6
.
/)")
#
的重要值最小
3D
样地矮嵩草和阴山扁蓿豆
"
=6>0,)
?
+-%(/60,)U8H+0&,/)0,)
#的重要值最
大!而且还出现了藏异燕麦"
16"0,(+(-0,/+(056(0,9
%$
#和赖草"
<6
#
$%&&6,)"0%&
#两种禾本科牧草
CD
处理中异针茅(球花蒿和麻花艽的优势度最高!
但阴山扁蓿豆的重要值为最低!而且出现了毒草瑞
香狼毒"
3(6""6-),/)$)6
D
)&$6
#总物种数的大小
顺序为$
ED
#
CD
#
3D
!
3D
比
ED
和
CD
分别增加
了
&
种和
(
种植物!主要是禾本科的藏异燕麦(赖草
以及部分杂类草
A+A
!
不同休牧模式对高寒草甸草原物种组成和多
样性的影响
为期
%
年的不同模式休牧对高寒草甸草原的优
势种没有显著影响!均为垂穗披碱草!但伴生种和物
种多样性发生了不同程度变化"表
!
!表
%
#各样地
中
4F800<0)G.A0AH
指数"
1
#的大小顺序为$
3D
&
CD
&
ED
!相互间均差异显著"
*
#
"+"(
#!
3D
样地
均匀度指数"
2
#显著"
*
#
"+"(
#高于其它样地!虽然
CD
与
ED
样地间差异不显著"
*
&
"+"(
#!但还是
CD
#
ED
不同休牧模式样地物种丰富度按
ED
#
CD
#
3D
顺序增加!且相互间均差异显著"
*
#
"+"(
#说明全生长休牧样地物种组成和多样性处
于最优状态
A+B
!
不同休牧模式对高寒草甸草原植物群落生物
量的影响
在整个植物的生长过程中地上(地下生物量之
间是相辅相成(息息相关(既依存又竞争!是一个与
自然环境相适应的有机体本试验发现经过为期
%
年的不同模式休牧后!高寒草甸草原地上(地下生物
量以及各功能群生物量均发生了不同程度的变化
"表
$
#不同模式休牧样地地上(地下总生物量均
按
CD
#
3D
#
ED
顺序增加!
ED
与
3D
和
CD
差异
显著"
*
#
"+"(
#!总地上生物量
ED
比
3D
和
CD
分
别增加了
#$"+$,a
和
!%$+"#a
!总地下生物量分别
增加了
!$+!$a
和
$$+%,a

3D
与
CD
尽管差异不
显著"
*
&
"+"(
#!但总地上(地下生物量
3D
比
CD
分别增加了
%5+&#a
和
#,+#&a
地下生物量%地上
生物量按照
ED
#
3D
#
CD
顺序增大!
ED
与
3D
和
CD
差异极显著"
*
#
"+"#
#!
3D
与
CD
差异显著"
*
#
"+"(
#
禾本科植物生物量!
ED
和
3D
比
CD
增加了
!,$+&#a
和
5(+,*a
!但各处理中禾本科植物占总
地上生物量的百分比差异不显著"图
#
#与
CD
相
比!
ED
和
3D
减少了豆科和杂类草的生物量莎
草科植物生物量大小顺序为$
3D
#
CD
#
ED
!相互
间均差异显著"
*
#
"+"(
#各样地凋落物生物量按
CD
#
3D
#
ED
顺序增加!
ED
比
CD
和
3D
分别增
加
#,+5!
倍和
##+%$
倍!虽然
CD
和
3D
间差异不
表
B
!
不同休牧模式下高寒草甸草原植物群落多样性
C8X9A%
!
e.UAH/.T
V
.0A7A8B<=)/TA
\A
980T;<77@0.T
V
.0
9多样性指数
e.UAH/.T
V
.0BA>
传统夏季休牧"
CD
#
CH8B.T.<089
?
H8[.0
?
全生长季休牧"
3D
#
DH8[.0
?
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#说明经过为期
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!
不同休牧模式对高寒草甸草原植物高度影响
由图
!
可知!经过为期
%
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与
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显著增加了禾本科(莎草
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和
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年的不同模
式休牧后!禁牧显著地增加了各功能群植物的高度!
全生长季休牧增加了禾本科和莎草科植物的高度!
而降低了豆科和杂类草植物的高度!但差异不显著
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不同休牧模式对高寒草甸草原植物群落密度
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植物群落总密度!而全生长季休牧增加了植物总密
度&全年禁牧和全生长季休牧均增加了禾本科植物
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讨
!
论
休牧能够改变天然草地植物群落的物种组成!
引导种间和种内关系发生变化!提高优良牧草的竞
争力!促进草地生态系统的良性运转和群落结构的
优化草地封育后由于阻止了家畜的采食和践踏等
干扰!一些家畜喜食植物的抑制程度减弱!生长加
快!群落优势种的竞争能力增强!使群落结构(高度(
密度发生一定程度的变化!引发物种多样性和生物
量的变化)#%*本试验发现!经过为期
%
年的不同模
式休牧后!禁牧极显著增加了各功能群植物的高度(
禾本科植物的密度和生物量及总地上生物量!而降
低了莎草科(豆科和杂类草植物的密度及生物量
全年禁牧样地大多数禾本科植物的重要值最高!而
杂类草植物的重要值则最低同时发现!全生长季
休牧处理下总物种数最多!而禁牧处理下由于部分
杂类草消失致使物种数最低"比全生长季休牧处理
减少了
&
种#相对于传统夏季休牧处理!全年禁牧
和全生长季休牧处理下草地因牲畜压力的减小而得
以自然恢复!禾本科等竞争能力强的植物迅速生长
繁衍!从而抑制一些低矮的(尤其是阔叶型杂类草植
物的生长!这与张伟娜等)#$*的研究结果一致
张洪生等)#(*研究发现封育降低了新疆天山地
区和河北坝上地区草地群落的物种多样性!但李
等)#,*研究发现封育提高了青海湖地区草地群落物
种多样性
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等)#**研究发现封育对澳
大利亚地区草地群落多样性没有显著影响可能是
由于封育期不一致或者研究区地理位置(环境条件
以及草地生境和类型不同所致本试验发现!经过
为期
%
年不同模式的休牧后!各处理多样性指数的
变化规律一致!均为全年禁牧
#
传统夏季休牧
#
全
生长季休牧原因为禁牧处理中禾本科等高大植物
由于放牧压的减弱而迅速生长!并占据上层空间!下
层低矮植物!尤其是杂类草争取不到足够阳光(空
间(养分等!生长受到抑制!甚至死亡所致
张瑞强等)#5*研究发现!由于禁牧初期消除了放
牧干扰的影响!且没有生物量从草地生态系统中移
出!所以禁牧后草地群落地上生物量显著增加赵
彬彬等)#&*研究发现放牧干扰下物种通过改变地上
生物量分配以适应环境!但由于生活型和生活史对
策的不同!所以各功能群植物对放牧的响应不尽相
同本试验发现!经过为期
%
年不同模式的休牧后!
全年禁牧和全生长季休牧有效增加了禾本科(莎草
科!以及总地上(地下生物量!而减少了豆科和杂类
草的生物量草地生态系统的稳定性还依赖于牧草
地下生物量的大小)!"*!高寒草甸草原地上(地下生
物量及其分配规律对不同放牧模式有不同程度的响
应)!#*!放牧处理降低草地
"
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土层的根系生
物量)!!*!休牧在一定程度上能改变植物根系生物量
的垂直分布格局)!%*本试验发现植物总地下生物
量由小到大的顺序为$传统夏季休牧
#
全生长期休
牧
#
全年禁牧!可能是由于高强度放牧加速根系的
分解和
E
素的消失所致)!$*地上与地下生物量的
比值能够反映植物光合产物在地下的分配比例!是
群落和生态系统的重要参数之一)!(*本试验中地
下与地上生物量的比值大小顺序为$全年禁牧
#
全
生长季休牧
#
传统夏季休牧!这可能是由于放牧压
力的增大导致植物生长对策发生相应改变!促使地
上生物量向下转移!将能量储存于根系中
上述情况说明!与传统夏季休牧相比!高寒草甸
草原实行短期禁牧或全生长季休牧!能显著优化植
被物种组成(群落构建(物种多样性(维持植物群落
的稳定性!起到保护草地资源与环境的作用!是青藏
高原东部高寒草甸草原科学利用与有效恢复的有效
措施之一
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