全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#"""*$"!+
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,/001,#"""*$"!+,!"#$,"&,#!#
收稿日期$
!"#$*"$*!%
&修改稿收到日期$
!"#$*")*"!
基金项目$国家自然科学基金"
%##-""+)
#
作者简介$景红霞"
#&(
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物学方面的研究
2*34/5
$
#"-#)#+&%!
!66
,783
"
通信作者$章英才!教授!硕士生导师!主要从事植物学方面的研究
2*34/5
$
9
/1
:
74/;<
!
#-%,783
糖代谢相关酶在灵武长枣叶片和
果柄糖积累中的作用
景红霞#!章英才#"!陈亚萍#!杨文远!
"
#
宁夏大学 生命科学学院!银川
)+""!#
&
!
宁夏大学 化学化工学院!银川
)+""!#
#
摘
!
要$以不同发育时期灵武长枣为试材!测定果实生长发育过程中叶片(果柄可溶性糖含量及蔗糖代谢相关酶活
性的变化!探讨果实生长发育过程中叶片(果柄糖的积累与蔗糖代谢相关酶活性的关系结果表明$"
#
#灵武长枣
叶片(果柄均主要以积累蔗糖为主!叶片(果柄中葡萄糖和果糖含量的变化平缓且随果实发育略有上升!蔗糖含量
则呈先下降后迅速上升的趋势!且蔗糖含量始终高于葡萄糖和果糖的含量"
!
#在果实的整个发育期!叶片和果柄
的酸性转化酶"
=>
#活性均远高于中性转化酶"
?>
#!
=>
在前期升高后变化较平稳!而蔗糖合成酶"
@@
#和蔗糖磷酸合
成酶"
@A@
#活性的变化各不相同"
%
#
@@
分解方向酶活性"
@@B
#对叶片和果柄蔗糖的积累具有重要的调节作用
研究认为!蔗糖合成酶分解方向酶活性"
@@B
#对灵武长枣叶片和果柄蔗糖的积累起主要的调控作用
关键词$灵武长枣&叶片&果柄&糖积累&蔗糖代谢相关酶
中图分类号$
C&$+,#
文献标志码$
=
$"%&"()*+,"&-.&/01"%#2#3
4
532
6
.)*
4
0,7++*.*%0/#"3#38&09&
03!:0,
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456
7
5
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G/4
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JF2?I4
K
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9
N41
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#@7<8858OP/OM@7/M17M
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G/4Q1/RMS0/T
9
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J&
!@7<8858OJ9
41BJ:
/1MMS/1
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:
G/4
Q1/RMS0/T
9
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I/17!
J#
71/,0+/
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@M5M7T/1
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(
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(
&)* U/5,7R,P/1
:
VN7<41
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;484034TMS/450
!
VMBMTMS3/1MBT:
M08O
T:
4S781TM1T041BT9
3M0BNS/1
:
TK
3M1T
8O5M4O41B74S
K
8
K
8B/N3T80TNB
9
TK
WMTVMM1T:
4S477N3N54T/8141B/T03MT4W85/;/1
:
M1*
;
9
3M0/15M4O41B74S
K
8
K
8B/N3BNS/1
:
TK
3M1T8OOSN/T,X$"
#
#
X74S
K
8
K
8B/N34534/15
9
477N3N54TMB0N7S80M
&
T:
5N780M41BOSN7T80M/15M4O41B74S
K
8
K
8B/N3
YM
K
T0T4W5M41B/17SM40MB05/
:
9
V/TK
3M1T
!
WNTT9
0T4
:
M41B/17SM40MB
6
N/7Y5
9
54TMS,X:
:
5N780M41BOSN7T80M45
T"
!
#
X"
=>
#
47T/R/T
9
/15M4O41B74S
K
8
K
8B/N3V400/
:
1/O/741T5
9
:
T"
?>
#
BNS/1
:
T:
S8VTK
3M1T
K
MS/8B8OOSN/T,=>47T/R/T
9
/17SM40MB4TM4S*
5
9
0T4
:
M41BYM
K
T0T4W5M4T54TMS0T4
:
M
!
WNTT:
MTSM1B8OT9
1T<40M
"
@@
#
41B
0N7S80M
K
<80
K
<4TM0
9
1T<40M
"
@A@
#
V40B/OOMSM1T,
"
%
#
X9
1T<40M47T/R/T
9
/1TK
8*
0/T/81B/SM7T/81
"
@@B
#
K
54
9
0/3
K
8ST41TSM
:
N54T/81S85M/1477N3N54T/1
:
0N7S80M/15M4O41B74S
K
8
K
8B/N3,X8
0N3N
K
!
TK
54
9
0/3
K
8ST41TSM
:
N54T/RMS85M/1477N3N54T/1
:
0N7S80M/15M4O41B74S
K
8
K
8B/N3,
@&
6
>",!
$
!"#"
$
%&
(
&
(
&)* U/5,7R,P/1
:
VN7<41
:
;48
&
5M4O
&
74S
K
8
K
8B/N3
&
0N
:
4S477N3N54T/81
&
0N7S80M3M*
T4W85/03*SM54TMBM1;
9
3M0
!!
与糖代谢和积累密切相关的酶主要有蔗糖合成
酶"
0N7S80M0
9
1T<40M
!
@@
#(蔗糖磷酸合成酶"
0N7S80M
K
<80
K
<84TM
!
@A@
#(酸性转化酶"
47/B/1RMST40M
!
=>
#
和中性转化酶"
1MNTS45/1RMST40M
!
?>
#许多研究证
实!蔗糖代谢相关酶与果实糖的积累密切相关!而且
不同种类的酶对糖积累的影响不同!因果实不同的
发育阶段或不同的组织而异!糖代谢相关酶可能同
时对果实糖积累产生综合影响)#*蔗糖(葡萄糖和
果糖是果实中主要的可溶性糖!其种类(含量和比例
是决定果实内在品质的重要因素)!*果实内可溶性
糖的含量不仅受糖代谢相关酶的调控)%*!同时还受
叶片中合成的糖向果实输出量的影响
蔗糖是植物叶片主要的光合产物!同时也是叶
片通过韧皮部向库器官运输光合产物的主要形
式)$*叶片中光合产物的合成和分解共存!蔗糖的
积累由合成和分解共同调控以蔗糖为光合产物运
输主要形式的植物!蔗糖的积累和分解特征对叶片
光合产物积累和运输具有调节作用)+*-*叶片中蔗
糖的积累很大程度上可能受
=>
活性的控制)*另
有研究表明!大豆等植物叶片中
@A@
的活性与库强
之间存在显著的正相关关系!
@A@
是蔗糖合成调节
中的关键酶)*&*&而库细胞中蔗糖的分解则主要由
@@
催化)#"*!
@@
的活性甚至被有些学者认为是库器
官强度的标志)##*#!*但是!也有试验证实
@@
在植
物光合组织中催化蔗糖合成的活性较高)#%*因此!
不同植物或器官中
@@
等蔗糖代谢酶的作用可能不
同!源叶的同化能力与自身以及果实库器官糖分的
积累和代谢紧密相关)#$*!各主要糖的合成与转化在
叶片和果实中可能存在着不同的酶调控机制)#+*
灵武长枣"
!"#"
$
%&
(
&
(
&)* U/5,7R,P/1
:
VN*
7<41
:
;48
#是宁夏具有地方特色的优良鲜枣品种!具
有食用和药用价值目前!对灵武长枣的研究主要
集中于产业化生产和鲜果保鲜(生物学特性(种质资
源调查和品种选优等方面!对其果实内可溶性糖组
分与糖代谢相关酶活性的季节变化研究较少!更缺
少叶片内可溶性糖积累与糖代谢相关酶活性相关性
方面的研究本试验对不同发育时期灵武长枣叶片
和果柄可溶性糖含量的动态变化特点(蔗糖代谢相
关酶活性进行研究!并分析叶片和果柄糖积累与蔗
糖代谢相关酶活性的关系!以期阐明不同发育时期
叶片和果柄中光合产物积累对果实蔗糖(葡萄糖(果
糖等糖含量的影响及其生理机制!为灵武长枣果实
糖积累的调控以及改进高效优质栽培措施提供理论
依据
#
!
材料和方法
A,A
!
材
!
料
样品于
!"#!
年取自宁夏红枣工程技术研究中
心试验基地!以
-
年生普通型灵武长枣为研究材料
采用随机区组设计!
%
次重复!每次重复选择植株
+
"
#"
株!用
%
种不同颜色的毛线标记
-
月
#"
日开
放的花朵!每个重复标记花朵
%"""
朵在盛花期
选择正常开花授粉后的果实!分别在果实膨大前期
的
)
月
#"
日"花后
%"B
#(果实快速膨大期的

月
#&
日"花后
)"B
#(果实着色期的
&
月

日"花后
&"
B
#(果实完熟期的
&
月
!
日"花后
##"B
#采集果实
附近的叶片和果柄各
#+"
个采集的叶片和果柄样
品清洗干净后部分保存于液氮中!带回实验室后放
入
("Z
冰箱!用于测定酶活性等&部分样品
$+Z
下烘干用于测定糖含量等指标
A,B
!
方
!
法
A,B,A
!
蔗糖代谢相关酶的提取和活性测定
!
!
#
"酶
的提取
!
参考赵智中等)#-*和郑国琦等)#)*的方法!在
"
"
$Z
条件下进行酶液的提取转化酶提取时透
析液为稀释
#"
倍的不含
A[AA
的提取液!
@A@
和
@@
的提取与转化酶相似!只是提取缓冲液和脱盐缓
冲液不同
!"酶活性的测定
!
参考赵智中等)#-*和张明方
等)#*的方法
=>
与
?>
活性测定方法相似!只是反
应体系中醋酸
*
磷酸钾缓冲液的
K
F
分别为
$,+
和
),+

=>
(
?>
(
@A@
(
@@B
"分解#和
@@0
"合成#活性测
定均以在反应体系中加入杀死的酶液作为对照转
化酶的活性为单位酶蛋白中的酶在单位时间内还原
糖产生的速率!用
#
:
+
3
:
(#
+
3/1
(#表示&
@@
和
@A@
的酶活力为单位酶蛋白中的酶在单位时间内催化底
物合成蔗糖的速率!用
#
:
+
3
:
(#
+
3/1
(#表示
A,B,B
!
蔗糖代谢相关糖的提取和含量测定
!
参考
赵智中等)#-*和郑国琦等)#)*的方法分别称取不同
发育时期多个叶片(果柄烘干粉碎后的混合样品!加
提取液"乙醇
氯仿
水
]#!\+\%
#!再匀浆
%
"
+
3/1
!
+"""
:
离心
#+3/1
!取上清液!重复
%
次合
并提取液!转入分液漏斗!加水使之分层!
+"""
:
离
心
#"3/1
去除氯仿层!用
",#385
+
P
(#
?4^ F
调
K
F
值至
),"
!在
$+Z
真空中干燥!蒸馏水定容用
高效液相色谱"
PJ*!"=X
#测定葡萄糖(果糖和蔗糖
的含量!色谱条件为$流动相"乙腈
重蒸水
]+#+
!
+
%
+
#!流速
#,"3P
%
3/1
!氨基柱!柱温
%"Z
!
_>`*#"=
示差检测器!
PJ085NT/81
数据处理系统
!!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
A,C
!
数据处理
用
@A@@#&,"
(
2G7M5!"")
软件进行统计处理
!
!
结果与分析
B,A
!
叶片和果柄中可溶性糖含量的动态变化
由图
#
可知!叶片中葡萄糖(果糖和蔗糖的含量
呈现出不同的变化趋势!在生长发育过程中!葡萄糖
和果糖的含量变化相似!为逐渐上升的趋势!且葡萄
糖的含量始终高于果糖的含量!花后
)"
"
&"B
这
!
种糖的积累总量较为平缓!花后
##"B
葡萄糖和果
糖的含量升至最高!分别为
+,-3
:
%
:
和
+,"$
3
:
%
:
蔗糖的含量随着叶片的发育呈先下降后逐
渐上升的趋势!但蔗糖的含量始终高于葡萄糖和果
糖的含量!花后
%"
"
)"B
蔗糖含量逐渐下降!从花
后
)"B
开始蔗糖含量不断升高!其增长速度远高于
葡萄糖和果糖!至花后
##"B
含量增至最高!为
!+,)#3
:
%
:
除花后
)"B
外!蔗糖的含量是葡萄糖
和果糖总含量的
!
倍以上因此!在果实发育过程
中叶片蔗糖的净增长量远高于葡萄糖和果糖!说明
灵武长枣叶片以积累蔗糖为主
图
!
显示!果柄中葡萄糖(果糖和蔗糖的含量呈
不同的变化趋势随着果实的发育!果柄中葡萄糖
和果糖的含量变化相似!为逐渐上升的趋势!与叶片
的变化趋势相同花后
%"
"
&"B
!葡萄糖含量高于
果糖含量&花后
##"B
果糖含量迅速增高!葡萄糖含
量低于果糖的含量!分别为
$,)3
:
%
:
和
+,++3
:
%
:
与叶片不同!果柄中蔗糖的含量随着果实发育呈
先下降后上升又略下降的趋势!但蔗糖的含量始终
高于葡萄糖和果糖的含量花后
%"
"
)"B
蔗糖含
量逐渐下降&从花后
)"B
开始蔗糖含量不断升高!
其增长速度远高于葡萄糖和果糖&花后
&"B
含量增
至最高!为
#$,#-3
:
%
:
&花后
##"B
蔗糖含量略有
下降!为
#%,$3
:
%
:
与叶片相似!除花后
)"B
外!花后
%"
(
&"
(
##"B
蔗糖的含量分别是葡萄糖和
果糖总含量的
#,
倍(
#,&
倍(
#,%
倍因此!在果实
发育过程中果柄蔗糖的净增长量远高于葡萄糖和果
糖!说明灵武长枣果柄也以积累蔗糖为主
B,B
!
叶片和果柄中蔗糖代谢相关酶活性的变化
B,B,A
!
转化酶活性的变化
!
不同发育时期叶片
=>
的活性均远高于
?>
!但
=>
和
?>
的变化趋势不同
从花后
%"
"
##"B
!
=>
的活性变化特征表现为先上
升后略下降并平稳保持至花后
##"B
!而
?>
的活性
变化特征为先上升后下降再上升"图
%
#较高活性
的
=>
和逐渐升高的
?>
活性促进了叶片内蔗糖的
分解!使叶片内葡萄糖和果糖的含量不断增高
在整个发育过程中!果柄
=>
的活性也远高于
?>
!从花后
%"
"
)"B
!
=>
的活性上升后保持较平稳
的变化趋势!而
?>
的活性则下降后保持在较低平
稳的变化趋势"图
$
#较高活性的酸性转化酶
=>
促进了果柄内蔗糖的分解!因而果柄内葡萄糖和果
糖的含量不断增高
B,B,B
!
蔗糖磷酸合成酶活性的变化
!
在果实发育
的不同阶段!源叶
@A@
活性有所不同叶片中
@A@
活性在花后
%"B
较低!之后逐渐升高并保持较高的
活性"图
+
#!叶片中蔗糖的含量也同步迅速升高
图
#
!
叶片发育过程中糖含量的变化
a/
:
,#
!
J<41
:
M08O0N
:
4S781TM1T0/15M4RM0
BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
图
!
!
果柄发育过程中糖含量的变化
a/
:
,!
!
J<41
:
M08O0N
:
4S781TM1T0/174S
K
8
K
8B/N30
BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
图
%
!
叶片发育过程中转化酶活性的变化
a/
:
,%
!
J<41
:
M08O=>41B?>47T/R/T/M0/1
5M4RM0BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
%!#
&
期
!!!!!!!!!!!
景红霞!等$糖代谢相关酶在灵武长枣叶片和果柄糖积累中的作用
果柄中
@A@
活性在花后
%"
"
&"B
略有升高!花后
&"B
开始大幅下降至果实成熟"图
-
#!与果柄中蔗
糖的含量在花后
&"B
开始下降的变化一致
B,B,C
!
蔗糖合成酶活性的变化
!
@@
活性可分为合
成"
@@0
#和分解"
@@B
#活性叶片中
@@0
活性在花
后
%"
"
&"B
逐渐升高后略有下降&叶片中
@@B
活性
远高于
@@0
!其活性在花后
%"
"
)"B
升至最高后!持
续下降至花后
##"B
!与叶片蔗糖含量在花后
%"
"
)"B
逐渐下降(从花后
)"B
开始不断升高至花后
##"
B
最高含量正好相反!说明
@@B
对叶片的蔗糖含量
具有明显的调节作用"图
)
#
图
$
!
果柄发育过程中转化酶活性的变化
a/
:
,$
!
J<41
:
M08O=>41B?>47T/R/T/M0/1
74S
K
8
K
8B/N30BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
图
+
!
叶片发育过程中蔗糖磷酸合成酶活性的变化
a/
:
,+
!
J<41
:
M08O@A@47T/R/T
9
/1
5M4RM0BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
图
-
!
果柄发育过程中蔗糖磷酸合成酶活性的变化
a/
:
,-
!
J<41
:
M08O@A@47T/R/T
9
/1
74S
K
8
K
8B/N30BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
!!
图

显示!果柄中
@@0
和
@@B
的活性从花后
%"
B
持续下降至花后
##"B
!在整个发育过程中
@@0
活
性下降了
$$b
!
@@B
活性下降了
$"b
!且
@@B
活性
远高于
@@0

图
)
!
叶片发育过程中蔗糖合成酶活性的变化
a/
:
,)
!
J<41
:
M08O@@47T/R/T/M0/1
5M4RM0BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
图

!
果柄发育过程中蔗糖合成酶活性的变化
a/
:
,
!
J<41
:
M08O@@47T/R/T/M0/1
74S
K
8
K
8B/N30BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
图
&
!
叶片发育过程中蔗糖代谢酶活性的变化
a/
:
,&
!
J<41
:
M08O0N7S80M*3MT4W85/;/1
:
M1;
9
3M
47T/R/T/M0/15M4RM0BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
B,B,D
!
蔗糖代谢酶活性的变化
!
蔗糖代谢酶是糖
代谢关键酶!由蔗糖合成酶类和蔗糖分解酶类组成
蔗糖代谢酶净活性为蔗糖合成酶类活性"
@@0c
图
#"
!
果柄发育过程中蔗糖代谢酶活性的变化
a/
:
,#"
!
J<41
:
M08O0N7S80M*3MT4W85/;/1
:
M1;
9
3M
47T/R/T/M0/174S
K
8
K
8B/N30BNS/1
:
BMRM58
K
3M1T
表
A
!
叶片糖积累和酶活性的相关性
X4W5M#
!
_M54T/810WMTVMM10N
:
4S477N3N54T/8141B
0N7S80M*3MT4W85/;/1
:
M1;
9
3M47T/R/T/M0/15M4RM0
酶活性
21;
9
3M47T/R/T
9
葡萄糖
E5N780M
果糖
aSN7T80M
蔗糖
@N7S80M
酸性转化酶
=> ",)-% ",--$ ","!%
中性转化酶
?> ",-
",&-#
"
",-!$
蔗糖磷酸合成酶
@A@ ",!-" ","&! ",%+$
@@
合成
@@/10
9
1T@@
分解
@@/1BM783
K
80/T/81 ",%!) ",#$# (",%-!
酶净活性
21;
9
3M1MT47T/R/T
9
(",$$) (",!& (",!)"
!!
注$
"
表示相关性达
","+
显著水平
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$
"
J8SSM54T/81/00/
:
1/O/741T4TT表
B
!
果柄糖积累和酶活性的相关性
X4W5M!
!
_M54T/810WMTVMM10N
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4S477N3N54T/8141B
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M1;
9
3M47T/R/T/M0/174S
K
8
K
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酶活性
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9
3M47T/R/T
9
葡萄糖
E5N780M
果糖
aSN7T80M
蔗糖
@N7S80M
酸性转化酶
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中性转化酶
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蔗糖磷酸合成酶
@A@ (",#") (",%-$ (",#$+
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合成
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9
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分解
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显著水平
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@A@
#与蔗糖分解酶类活性"
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#之差!它
是反映蔗糖代谢酶综合作用的重要指标
图
&
(
#"
表明!随着果实的发育成熟!叶片合成
酶类活性在花后
%"
"
)"B
略有升高后保持平稳的
变化趋势!而分解酶类活性在花后
%"
"
)"B
迅速升
高后又迅速下降直到果实成熟!叶片中酶净活性的
变化趋势则与分解酶类活性变化完全相反!说明蔗
糖代谢酶净活性变化主要取决于分解酶类活性的变
化果柄合成酶类活性始终处于下降趋势!花后
&"
"
##"B
下降速度较快!而分解酶类活性在花后
%"
"
)"B
迅速下降后!保持平稳且后期略有下降的变
化趋势!果柄中酶净活性在花后
%"
"
)"B
迅速升高
后逐渐下降直到果实成熟!说明果柄蔗糖代谢酶净
活性也主要受分解酶类活性的影响!叶片与果柄蔗
糖代谢酶净活性的变化相反因此!叶片和果柄中
糖的代谢积累由蔗糖代谢相关酶转化酶(
@@
和
@A@
的综合调控
B,C
!
糖积累与酶活性的相关性
由表
#
可知!叶片中葡萄糖含量与
=>
(
?>
和
@@0
呈显著的正相关!相关系数分别为
",)-%
(
",-
和
",##
&果糖含量与
?>
呈显著正相关!相关系数
为
",&-#
!且与
=>
和
@@0
也具一定正相关性&而蔗
糖含量与各酶相关性不明显!酶净活性与葡萄糖(果
糖(蔗糖均无显著相关性可见!叶片中糖积累主要
是由
=>
(
?>
(
@@0
等几种酶共同作用的结果
由表
!
可知!果柄中葡萄糖含量与
=>
呈显著正
相关!相关系数为
",+$
!而与
@@0
和
@@B
活性呈显著
负相关!相关系数分别为
(",&)
和
(",&+"
&果糖含
量与
@@0
呈极显著负相关!相关系数为
(",&&!
!与
@@B
呈显著负相关!相关系数为
(",%!
&而蔗糖含量
与
@@
具一定负相关性!与其它酶的相关性不明显
可见!果柄中糖的积累是由多种酶共同作用的结果
%
!
讨
!
论
灵武长枣果实生长期约为
##"B
左右!期间经
过果实膨大前期(快速膨大期(着色期和完熟期花
后
%"
"
)"B
!叶片中各种酶的活性均处于升高过程
中!分解类酶活性的增长远高于合成类酶活性的增
长!酶的净活性随之下降!葡萄糖(果糖含量也因此
升高!而蔗糖含量下降至最低!源叶中
@@B
活性始
终高于
@@0
!表明此时
@@
在叶片中主要起降解蔗糖
的作用)#$*&果实快速膨大期之后叶片酶净活性逐渐
升高!蔗糖也快速积累!且叶片蔗糖的含量始终远高
于葡萄糖和果糖的含量!与桃的研究结果相似)!*
+!#
&
期
!!!!!!!!!!!
景红霞!等$糖代谢相关酶在灵武长枣叶片和果柄糖积累中的作用
蔗糖含量的迅速升高主要并不是因为促进蔗糖合成
的
@@0
和
@A@
活性的明显升高!也不是由于催化蔗
糖分解的转化酶活性的大幅下降!而是由于
@@B
活
性的大幅下降!说明
@@B
对叶片蔗糖的积累具有明
显的调节作用
=>
是蔗糖代谢的关键酶!是衡量同
化产物的转化和利用(植物细胞代谢及生长强度的
指标!促进叶绿体中磷酸丙糖向外转运!光合产物以
三碳糖形式从叶绿体进入细胞质并合成蔗糖!而这
些蔗糖或分解(或进入液泡或输出细胞!从而控制叶
片蔗糖的积累)+*后期蔗糖的积累与
=>
活性的适
度下降及
@A@
活性的上升也有着重要的关系!源叶
中蔗糖代谢酶的净活力与蔗糖和还原糖含量之间均
无显著相关性而且!叶片光合产物主要以蔗糖的
形式存在并向各器官运输!当供大于求时也可能会
引起叶片蔗糖含量的升高)#&*
果柄是糖分由叶片向果实转运的通道!在灵武
长枣果实发育过程中!果柄蔗糖含量的净增长量远
高于葡萄糖和果糖!说明灵武长枣果柄与叶片相似!
也以积累蔗糖为主果柄中葡萄糖和果糖含量与
=>
呈显著的正相关!而与
@@0
和
@@B
活性呈显著或
极显著负相关关系&而蔗糖的含量与
@@
具一定的
负相关性!与其它酶的相关性不明显由此可见!果
柄中糖的积累是由多种酶共同作用的结果!果柄中
蔗糖的积累主要不是由于
@@0
和
@A@
的合成!而主
要是由于
@@B
等分解酶类活性的大幅下降及叶片
中蔗糖不断运输进果柄的结果
与叶片和果柄不同!果实发育初期!较高的转化
酶活性显著影响还原糖的积累!
=>
和
@@B
活性同时
迅速升高!果实酶的净活性为负值)#*!且总体低于叶
片和果柄酶的净活性!果实蔗糖含量低于叶片!叶片
光合产物进入果实后被酶分解的比例较大!运输到
果实中的蔗糖被
=>
不可逆分解为果糖和葡萄糖!
被
@@B
分解为果糖和
Q` AE
)
!"
*
!促进了发育前期果
实果糖和葡萄糖含量的迅速增高!增大了库强!是果
实快速膨大期还原糖含量升高的主要原因!
=>
(
?>
和
@@B
共同参与了果实果糖和葡萄糖的积累)#*
=>
和
@@
分解蔗糖形成还原糖为构建果实的形态奠
定了物质基础!促进了果实的快速生长)!#*!!*研究
表明)#*!果实中
=>
和
?>
活性的下降不是决定蔗糖
积累的主因!
=>
和
@@B
活性的降低只是蔗糖积累的
一个信号!其活性的下降是果实大量积累蔗糖的前
提条件!与蔗糖含量呈显著负相关关系当果实从
着色期发育至成熟期时!
=>
和
@@B
活性同时大幅降
低!而
@@0
活性高于
@@B
!
@A@
活性也有一定程度升
高!酶的净活性转为正值!蔗糖合成较多而被分解消
耗的比例降低!主要用于蔗糖的迅速积累!是果实发
育后期蔗糖含量快速增高的主要原因!蔗糖积累数
量与
@@0
和
@A@
呈极显著和显著相关!而与
@@B
活
性呈极显著负相关!与转化酶呈显著负相关)!%*!
@@0
和
@A@
是灵武长枣成熟时参与调节果实中蔗糖含
量的关键酶)#*与梨果实
@@
和蔗糖含量变化相关
性极显著(是导致蔗糖积累特征差异主因的研究结
果一致)!$*!+*蔗糖的快速积累与转化酶活性的降低
和
@@
活性的升高同步!以转化酶活性的降低为前
提!转化酶和
@@B
是影响灵武长枣果实中蔗糖积累
的限制性酶蔗糖代谢相关酶的活性变化在一定程
度上促进了果实蔗糖的积累!是多种糖代谢酶共同
作用的结果!与叶片(果柄可溶性糖积累和代谢相关
酶活性特征存在差异
灵武长枣叶片(果柄和果实中葡萄糖(果糖和蔗
糖含量及蔗糖代谢相关酶在果实不同发育阶段存在
的差异源于处于不同发育阶段的果实库强的差异
灵武长枣果实快速膨大期之后叶片中蔗糖含量迅速
升高!蔗糖的大量积累增加了库强!更有利于蔗糖从
源叶向果实库的运输!满足了成熟期果实对蔗糖积
累的大量需求!促进了成熟期果实蔗糖含量的迅速
升高在灵武长枣发育前期!果实中葡萄糖和果糖
的比例较高!后期蔗糖含量随着果实发育而不断迅
速增高!而
!
种还原糖含量均下降!成熟果实中蔗糖
与还原糖之比为
#,!\#
!发育成熟的果实主要积累
蔗糖!是蔗糖积累型果实!最终由蔗糖和己糖共同构
成果实的品质)#*因此!果实发育后期非还原糖的
迅速积累除与果实中碳水化合物转化有关外!蔗糖
代谢酶作用之外可能的原因在于!叶片以蔗糖形式
运输至果实并积累的同化物量的显著增加)!-*!*!并
由此影响果实糖的含量(组成和果实品质灵武长
枣发育后期至成熟期!叶片(果柄和果实中蔗糖与还
原糖的比值为叶片
#
果柄
#
果实!均主要以积累蔗
糖为主!但葡萄糖(果糖和蔗糖积累与糖代谢相关酶
活性的关系存在差异!代谢机制不同因此!有必要
进一步分析可溶性糖代谢相关酶及其基因表达!研
究果实中糖积累差异的调控机制
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