全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-
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收稿日期$
!"#$)"#)!"
&修改稿收到日期$
!"#$)")"1
!!
基金项目$
1&%
计划前期研究专项"
!"#!23&!!!"*
#
!!
作者简介$张
!
霞"
#1!(
#!女!博士!讲师!主要从事植物分子生物学研究
4)56.7
$
8960
:
;.6;
-
<=
!>
?69,0?=
!!"
通信作者$张富春!博士!博士生导师!主要从事分子生物学研究
4)56.7
$
8@A;
-
B
!:
56.7,AC5
盐胁迫下盐穗木甘油醛
$%$
磷酸脱氢酶基因的
表达与亚细胞定位分析
张
!
霞#!!张
!
桦#!张富春!"
"
#
新疆农业大学 农学院!乌鲁木齐
%""$!
&
!
新疆大学 生命科学与技术学院!新疆生物资源与基因工程重点实验室!乌鲁木齐
%""*+
#
摘
!
要$为研究盐胁迫下植物甘油醛
)%)
磷酸脱氢酶"
DEFGH
#的作用机制!该研究利用
IE24
技术!从藜科盐生植
物盐穗木中克隆获得
#%#J
K
!"#$%
基因"
%&!"#$%
#全长
AGLE
序列!其开放阅读框"
MIN
#编码
%#*
氨基
酸序列分析表明!
%&!"#$%
属于胞质
DEFGH
家族成员实时定量
F2I
结果显示!
%&!"#$%
的转录水平
受盐胁迫和
E3E
上调通过荧光共聚焦显微技术!检测到绿色荧光蛋白标记的
HADEFGH
在正常情况下定位于
细胞质中!盐胁迫可促使其从细胞质转移至细胞核中!此过程与细胞内碳水化合物代谢的信号途径不具有相关性
研究表明!
HADEFGH
通过细胞质和细胞核之间的信号传导在植物盐胁迫中发挥一定作用!为进一步揭示盐穗木
耐盐分子机制奠定了一定基础
关键词$盐穗木&甘油醛
)%)
磷酸脱氢酶&盐胁迫&亚细胞定位&细胞质&细胞核
中图分类号$
O&$
&
O&+
!!!
文献标志码$
E
&()*++,-."),+#/,0#"1,1!23
4
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W6JCR6=CR
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C@3.C7C
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-
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29.06
#
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$
ZC/=BX
>
=9?
K
R?A./?RC7?/C@A
>
=C/C7DEFGH.0
K
760=R?/
K
C0/?=C/67=/=R?//
!
[?CJ=6.0?X#%#
J
K
%&!"#$%@RC529?0C
K
CX.6A?6?B967C
K
9
>
=?%()*+&,
-
*&*
.
/&[.=9IE24=?A90C7C
:>
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"
C
K
?0R?6X.0
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#
C@[9.A9?0ACX?%#*65.0C6A.X/,%&!"#$%
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K
76
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[.=9<0C[05?5J?R/C@=9?DEFGH
K
RC=?.0@65.7
>
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K
R?//.C0C@%&!"#$%./B
K
R?
:
B76=?XJ
>
/67=
/=R?//60X6J/A./.A6A.X=R?6=5?0=,DR??0@7BCR?/A?0=
K
RC=?.0)=6
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>
=C/C7C@
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:
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.
*/*+,(/33A?7/
!
60XACB7X=R60/@?R.0=C0BA7?B/B0X?R/67=/=R?//
!
[9.A9./.0X?)
K
?0X?0=C@A6RJC9
>
XR6=?)5?X.6=?X/.
:
067.0
:
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K
7.A6=?=96=%&!"#$%@B0A=.C0.0
K
760=A?7/
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>
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:
067.0
:
A6/A6X?B0X?R/67=/=R?//,Z9?/=BX
>
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=.C0@CR?7BA.X6=.C0C@/67=)=C7?R60A?5?A960./5C@%()*+&,
-
*&*
.
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>*
8
?"-!5
$
%()*+&,
-
*&*
.
/&
&
DEFGH
&
/67=/=R?//
&
/BJA?7B76R7CA67.86=.C0
&
A
>
=C/C7
&
0BA7?B/
!!
甘油醛
)%)
磷酸脱氢酶"
D7
>
A?R67X?9
>
X?)%)
K
9C/)
K
96=?X?9
>
XRC
:
?06/?
&
DEFGH
#为糖酵解关键酶之
一(#)在哺乳动物细胞中!
DEFGH
除了参与糖酵
解途径外!还参与多种非代谢类生物过程!包括转录
调节*
GLE
修复*信号传导*自噬和凋亡(!)$)最近
研究表明
H
!
M
!
或脱落酸"
E3E
#处理会抑制拟南芥
""01/2)
.
*/*+,(/3
#
DEFGH
"
E=DEFGH
#作为
甘油醛
)%)
磷酸脱氢酶的酶活性!这种失活的
DEF)
GH
蛋白会提高磷脂酸"
FE
#的含量!后者可以作为
信号分子参与对干旱或
IMY
等胁迫产生应答(+)
在众多植物中!如匍匐翦股颖"
"
4
0)*+/**+)()3/
5
6
70
#*拟南芥*水稻"
80
-
9*+/:
#*小麦"
;0/+/&<=
7*+/:<=
#*黄瓜"
><&<=/**+/:<*
#*番茄"
?)(3<=
&,/(73*7
#等!
DEFGH
均被鉴定为盐胁迫诱导蛋
白(&)&前期工作中!通过藜科"
29?0C
K
CX.6A?6?
#盐穗
木"
%()*+&,
-
*&*
.
/&
#盐胁迫下抑制差减文库获
得盐胁迫相关基因!其中包括甘油醛
)%)
磷酸脱氢酶
"
HADEFGH
!
D?0360#
(

)
!
表明
DEFGH
参与植物盐胁迫应答在植物界是一
个普遍现象此外!在植物中!碳水化合物的水平将
植物外界环境状况与细胞内的发育进程联系在一
起(1)#")而
DEFGH
作为糖酵解途径中的酶!在动
物细胞中能够精准感受到细胞内碳水化合物的水
平(#)
P9?0
:
等(%)推断
DEFGH
可能作为一种信号
分子!通过细胞质到细胞核的亚细胞定位的改变!将
人源细胞质中氧化状态"或是新陈代谢状态#与一些
相关基因的转录联系在一起虽然蛋白质学和瞬时
表达绿色荧光蛋白融合蛋白的研究表明拟南芥
DEFGH
蛋白在胁迫中定位于细胞核中(##)#%)但
DEFGH
是否在生物界"包括植物和动物#中具有相
同生理功能还有待进一步探讨
盐穗木为多汁半灌木*荒漠主要组成植物之一!
盐穗木群系为塔里木河中下游区域耐盐性最强的植
物种群(#*)其隶属的藜科包含世界上大多数盐生
植物种类(#$)!故盐穗木是一种典型的盐生植物目
前对于大多数盐生植物的研究还处于起步阶段!多
集中在转录本*抑制差减文库*或蛋白文库等大规模
批量基因筛选层面(!#+!#&)!对于单个基因或蛋白的
功能研究较少为了研究
%&!"#$%
在盐穗木盐
胁迫应答中的作用!首先通过
IE24
技术获得
%&6
!"#$%
全长
AGLE
序列!并借用实时定量
F2I
检测了
%&!"#$%
在盐穗木逆境胁迫中的转录水
平!同时借助转基因和激光共聚焦显微镜技术检测
不同生理状态下
HADEFGH
的亚细胞定位本研
究为深入探讨
%&!"#$%
在盐穗木盐胁迫应答中
的作用机理奠定了一定基础
#
!
材料和方法
@,@
!
植物材料及胁迫处理
拟南芥"
2C7
生态型#生长在
!!*
#+9
光照%

9
黑暗*
+"]
湿度培养箱中盐穗木种子采自新疆
北沙窝盐碱地!手工去掉种子外壳!筛净!进行湿种
子灭菌"
&$]
乙醇表面消毒
#5.0
!
",#]
升汞消毒

5.0
!无菌水冲洗
&
遍以上#用滴管将处理好的盐
穗木种子点在
Y^
固体培养基中!用封口膜封紧&
*
\%X
后!于培养箱中培养
*
周用于后续实验!期间
采用变温培养"正常光照!
\#+9
&无光照!
#+9
#
*
周大的幼苗分别在
#$"55C7
%
WL627
和
#""
"
5C7
%
WE3E
的平皿中放置
"
*
%
*
+
*
#!
和
!*9
!
用液氮将盐穗木幼苗收集!置
("待用
@AB
!
实时定量
CDE
"
IZ)F2I
#
采用植物总
ILE
提取试剂盒"
Z.60
:
?0
#提取
盐穗木全株总
ILE
!置于
(" 冰箱保存按
FR.5?YAR.
K
=IZ)F2I
试剂盒"
Z6V6I6
#的操作指南
进行
AGLE
合成实时定量
F2I
由
IC=CR)D?0?
&$""
实时定量
F2I
仪"
2CRJ?==I?/?6RA9
!澳大利
亚#完成选择盐穗木
&+/3
基因作为内参基因!盐
穗木
3SIF
家族的脱水胁迫蛋白
!!
"
HAIX!!
#作为
胁迫处理盐穗木的标记基因(#)!采用
Y_3IIRC
:
?0
R`?67)=.5?F2I
体系"
.0T.=RC
:
?0
#进行反应程序
为$
1$预变性
%"/
&
1$变性
$/
!
$退火
%"
/
!
&!延伸
%"/
!共
*"
个循环在
E3` &$""
荧光
定量
F2I
仪上进行扩增使用
!
(
##
2=方法(#1)计算
相对表达量
%
个重复
@,%
!
基因克隆与拟南芥转化
根据盐穗木盐胁迫下抑制差减文库中分离获得
%&!"#$%
基因的表达标签"
4YZ
#片段()!利用
Y^ EIZ?RIE24$
+%
%
+
V.=
"
.0T.=RC
:
?0
#试剂盒!通
过
IE24
技术!进一步克隆获得
%&!"#$%
基因
全长
AGLE
序列将两端带有
@&)A
$
和
B=H
$
酶切位点
%&!"#$%
基因的开放阅读框"
MIN
#片
段连接至
K
4DEG
双元载体!最终产生
%&!"#$%6
!C#
融合片段将测序正确的载体转化至农杆菌
Da%#"#
!并通过真空渗透法转化拟南芥(!")所获
得种子在含有
$"
"
:
%
5W36/=6
的培养基上进行筛
选!最终获得
K
4DEG
%
%&!"#$%
转基因阳性拟南
芥所用引物见表
#

@,F
!
绿色荧光蛋白检测
将上述的
K
4DEG
%
%&!"#$%
转基因阳性拟
南芥植株!在含有抗生素的培养基上培育
&X
后!挑
取阳性植株置于含
%]
葡萄糖的
Y^
培养基处理
#!
9
后!放置载玻片上!用荧光共聚焦显微镜观测图
像由
Na#")EYb#,&E
软件"
M7
>
5
K
B/2CR
K
,
!
9=)
=
K
$%%
[[[,C7
>
5
K
B/65?R.A6,AC5
%#处理
*!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
表
@
!
引物序列表
Z6J7?#
!
Z6J7?C@
K
R.5?R
K
6.R/
引物类型
FR.5?R=
>K
?
引物名称
FR.5?R065?
引物序列
FR.5?R/?
U
B?0A?
"
$c
#
%c
#
退火温度
Z5
%
%c)IE24
%&!"#$%%C
.
# Z22Z2Z2Z222Z2Z2ZE2E $%,
%&!"#$%%C
.
! EZZDDZ2DDZZDDZ2D2EE $1,"
$c)IE24
%&!"#$%$A
.
# ED22E2EEE2Z2EE2ED2 $1,"
%&!"#$%$A
.
! D2Z2EE2EZ2EZ222ZZZDZ $$,$
荧光定量
F2I
FR.5?R/@CRIZ)F2I
%&!"#$%
D
C
.
DD2ZDDZEZZD2ZZZDEEZD $%,"
%&!"#$%
D
A
.
ED22E2EEE2Z2EE2ED2 $$,"
%&A2!!
D
C
.
2EDEZDEZEE2DEDDZZD2D $&,"
%&A2!!
D
A
.
2DDEZDZD222ZZEDE2ZZD $1,"
%&">;
D
C
.
22EEEDD22EE2EDEDEDEEDE +","
%&">;
D
A
.
DEDE2E2E22EZ2E22EDEEZ $&,"
载体构建引物
FR.5?R/@CRT?A=CRAC0/=RBA=.C0
%&!"#$%C
.
DDEEZZ2EZDD2EEEDDZZEEDEZ2DD
"
4ACI`
#
+%,"
%&!"#$%C
.
DDDEZ22ZZE2ZDDDZ2ZZZDE2EZDZD2
"
365H`
#
+1,"
!
!
结果与分析
B,@
!
HADEFGH
的序列分析
根据抑制差减文库中分离的基因
4YZ
序列()!
通过
IE24
技术克隆获得
#%#J
K
的
%&!"#$%
全长
AGLE
序列!其
MIN
编码
%#*
个氨基酸利
用
27B/=67[
序列比对软件"
9==
K
$%%
[[[,?J.,6A,
B<
%
ZCC7/
%
5/6
%
A7B/=67[!
%#预测该基因氨基酸序列
与已报告的
DEGFH
家族成员具有高度保守性!故
将该基因命名为
%&!"#$%
"图
#
!
E
#根据蛋白
质结构域在线分析软件"
9==
K
$%%
5
>
9.=/,./J)/.J,
A9
%
A
:
.)J.05C=.@
,
/A60
#结果!发现
%&!"#$%
具有
!
个不同的结构域$位于
L
端包含有烟酰胺腺嘌呤
二核苷酸"
LEGd
#结合位点的结构域"
*
%
#$*
#&位
于
2
端包含有
!
个甘油醛
)%)
磷酸"
D7
>
A?R67X?9
>
X?
%)
K
9C/
K
96=?
#结合位点的结构域"
#$+
%
%#*
#!这
!
个结构域均与
DEFGH
作为水解酶的活性具有相
关性"图
#
!
3
#因此!本实验所克隆的
HADEFGH
可被认为是
DEFGH
基因家族成员之一
B,B
!
%&!"#$%
在盐胁迫和
E3E
处理下的表达
为研究
%&!"#$%
表达是否受盐胁迫和植物抗
逆激素
E3E
的影响!通过实时定量
IZ)F2I
技术!检
图
#
!
HADEFGH
与其他物种
DEFGH
蛋白序列比对"
E
#及其保守结构域分析"
3
#
N.
:
,#
!
E7.
:
05?0=C@@B7)7?0
:
=9X?XBA?X65.0C6A.X/?
U
B?0A?/C@HADEFGH60XDEFGHCR=9C7C
:
B?/@RC5
X.@@?R?0=
K
9
>
7C
:
?0?=.ACR.
:
.0/
"
E
#
60X=9?/=RBA=BR?C@=9?AC0/?RT?XR?
:
.C0/
"
3
#
C@HADEFGH
K
RC=?.0,
$!#
&
期 张
!
霞!等$盐胁迫下盐穗木甘油醛
)%)
磷酸脱氢酶基因的表达与亚细胞定位分析
测
*
周龄盐穗木在盐胁迫和激素
E3E
处理下
%&6
!"#$%
的表达结果表明!内参基因
%&A2!!
(
#&
)的
基因表达量随着盐胁迫或
E3E
处理时间的延长呈上
调趋势"图
!
#在
E3E
胁迫处理
%
和
+9
时!
%&A2!!
转录水平有下降趋势!但与对照组相比差异
不显著&在
E3E
胁迫处理
#!9
时!
%&A2!!
表达量达
到最大值!且与对照组相比差异显著相比之下!
%&!"#$%
表达在盐胁迫
+9
时达到最高峰!随后降
低
$"
"
5C7
%
WE3E
处理使得
%&!"#$%
表达在胁
迫
#!9
内呈现逐渐上升趋势!在
#!9
时达到最高值
图
!
!
盐胁迫"
E
#和
E3E
"
3
#处理下
%&!"#$%
表达
"
和
""
分别表示
","$
和
","#
水平显著性差异
N.
:
,!
!U
F2I6067
>
/./C@=9??;
K
R?//.C0C@%&!"#$% [.=9L627
"
E
#
CRE3E
"
3
#
=R?6=5?0=/
"
60X
""
5?60/.
:
0.@.A60=X.@@?R?0A?/6=","$60X","#7?T?7/
!
R?/
K
?A=.T?7
>
,
图
%
!
盐胁迫下
HADEFGH
在转基因植株根部组织的亚细胞定位
N.
:
,%
!
YBJA?7B76R)7CA67.86=.C0C@HADEFGH.0=9?RCC=C@=R60/
:
?0.A/??X7.0
:
/B0X?R/67=/=R?//
图
*
!
糖缺乏下
HADEFGH
在转基因植株根部组织细胞的亚细胞定位
N.
:
,*
!
YBJA?7B76R)7CA67.86=.C0C@HADEFGH.0=9?RCC=C@=R60/
:
?0.A/??X7.0
:
/B0X?R/B
:
6R/=6RT6=.C0
+!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
"图
!
#总之!这些结果表明
%&!"#$%
基因的转
录水平受盐胁迫和
E3E
处理调节
B,%
!
盐胁迫下
HADEFGH
的亚细胞定位
动物
DEFGH
在不同生理状况下具有不同亚
细胞定位(%!$)为检测
HADEFGH
在盐胁迫下是否
具有亚细胞定位的改变!将在
Y^
培养基生长
&X
的
HADEFGH)DNF
和
DNF
转基因植株!分别用
!""55C7
%
WL627
处理
!*9
后!进行
DNF
荧光观
测"图
%
#结果显示!在正常生长状况下!
DNF)HA)
DEFGH
蛋白荧光信号主要集中在转基因植株根部
细胞的细胞质中当用
!""55C7
%
WL627
处理
#!
9
后!对照组
DNF
蛋白主要分布于细胞周质中!而
DNF)HADEFGH
蛋白则明显地聚集在转基因细胞
的细胞核中!而在细胞质分布较少!表明盐胁迫可促
使
HADEFGH
蛋白在植物细胞核中富集
B,F
!
HADEFGH
由细胞质转移至细胞核中不依赖
于碳水化合物介导的信号反馈通路
!!
为检测碳水化合物的匮乏是否是盐胁迫下植物
DEFGH
改变亚细胞定位至细胞核的诱因之一!将
&X
大的
%&!"#$%6!C#
转基因植株置于有
%]
葡萄糖的
Y^
培养基上处理
#!9
后!在共聚焦显微
镜下观测其亚细胞定位结果"图
*
#显示!与含有
葡萄糖的培养基上生长的幼苗相比!在糖缺乏培养
基上幼苗的
DNF
荧光信号明显下降!而且荧光信号
仍集中分布于细胞质中!在细胞核上没有发现明显
的荧光信号累积这些结果暗示了糖信号介导
HA)
DEFGH
蛋白自身的周期控制!该过程不同于盐胁
迫应答过程的
HADEFGH
亚细胞定位改变
%
!
讨
!
论
DEFGH
作为糖酵解途径中的一种关键酶之
一!长期以来被认为是在同种细胞或组织中恒定表
达且只存在于细胞质中的管家基因产物然而最近
研究表明在动物细胞中!
DEFGH
的
5ILE
和蛋白
质水平会随着各种环境因素的影响而发生变
化(*!#)!且可以定位于除细胞质之外的质膜*细胞
核*多聚体*内质网与高尔基体上(!!)!$)而在植物细
胞中!盐胁迫处理的盐生植物西伯利亚蓼"
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也发现同样的上调表
达(!+)在本研究中!盐胁迫和
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处理同样也可
诱导盐生植物盐穗木
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的基因表达上
调此外!镉胁迫(#%)处理可诱导拟南芥
E=DEFGH
蛋白定位于细胞核!而在本研究中发现了盐胁迫也
可促使
HADEFGH
在转基因植株根部细胞中由细
胞质转移至细胞核!暗示了逆境胁迫下不同生物体
内"主要是动物和植物细胞内#的
DEFGH
也许具
有相似的生理功能
糖酵解是动植物以及微生物细胞中葡萄糖分解
产生能量的共同代谢途径研究表明糖酵解过程中
产生的能量和一些代谢物质可用于其它生物反应过
程!这对植物在逆境中的存活至关重要(1!#")人源
H/DEFGH
已被证实通过与核转录复合物
MA=)#)
M2E)Y
结合将细胞内的代谢平衡与细胞核中组蛋
白的转录和
GLE
复制结合在一起(%)因此!提出
植物
DEFGH
作为糖酵解中酶类物质之一!也可通
过作为细胞内代谢状况的感应元件参与植物盐胁迫
应答这一假说然而在糖饥饿的转基因植物细胞
中!
HADEFGH)DNF
融合蛋白并没有在细胞核处发
生明显的荧光信号聚集现象!而是
HADEFGH)DNF
融合蛋白的荧光信号明显降低!本研究结果与
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等(!&)报道相一致!糖饥饿促使糖酵解相关酶蛋
白发生降解同时!这一结果也暗示了碳水化合物
水平的改变并不是盐胁迫下
DEFGH
功能发生改
变的原因!但这仍需要进一步实验验证在动物体
系中!
DEFGH
的细胞核定位与基因转录($!)具有
相关性!但这尚未在植物中有相关报道因此植物
DEFGH
通过胞内定位的改变对植物抗逆能力的影
响机制还有待于进一步探讨
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