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Response of Spatial Point Pattern of Halostachys caspica Population to Underground Water Depth

盐穗木种群空间点格局对地下水埋深的响应



全 文 :第 51 卷 第 11 期
2 0 1 5 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51,No. 11
Nov.,2 0 1 5
doi:10.11707 / j.1001-7488.20151103
收稿日期: 2014 - 12 - 19; 修回日期: 2015 - 10 - 12。
基金项目: 石河子大学优秀青年科技人才培育计划(2013ZRKXYQ11) ; 国家自然科学基金项目(31460187;31360170)。
* 楚光明为通讯作者。
盐穗木种群空间点格局对地下水埋深的响应*
王 梅 赵晨光 王 莹 楚光明
(石河子大学农学院 石河子 832000)
摘 要: 【目的】以准噶尔盆地南缘洪积扇浅层( < 2. 5 m)、中度(2. 5 ~ 4. 5 m)和深度( > 4. 5 m)3 个地下水埋
深典型地段上的盐穗木种群为研究对象,研究不同地下水埋深、不同发育阶段种群的空间分布格局及其空间关联
性,探讨地下水埋深对盐穗木种群空间格局形成及种群维持机制的影响。【方法】在准噶尔盆地南缘盐穗木分布
区建立 3 块 1 hm2的固定样地,采用网格法调查盐穗木种群分布数据; 利用空间点格局分析中常用的 Ripley’s K 函
数对盐穗木种群的空间格局、种内关联性以及与地下水埋深的关系进行研究。【结果】随着地下水位加深,盐穗木
种群的幼苗补充数量减少十分严重,而枯立木急剧增多,种群结构变化明显; 在 3 个地下水埋深生境中,盐穗木种
群各发育阶段在小尺度上均表现出聚集分布,随尺度增加各发育阶段的聚集强度减弱,其中浅层和中度地下水埋
深地段在 50 m 的范围内聚集,而深度地下水埋深地段均趋于随机分布; 随着地下水埋深的增加,种群聚集强度增
加; 盐穗木幼苗具有明显的聚集分布和最大的聚集强度,从幼苗到成年植株则表现出聚集强度和聚集尺度均降低;
在浅层和中度地下水埋深地段,盐穗木各发育阶段之间在小尺度上均强烈正关联,而在大尺度上浅层地下水埋深
地段表现出较强的负关联,中度地下水埋深地段在大尺度上为无关联或弱的负关联; 深度地下水埋深地段盐穗木
种群各发育阶段之间在整体上均趋于无关联。【结论】准噶尔盆地南缘地下水埋深对盐穗木种群空间格局和种内
关联影响较大,尤其是深度地下水埋深严重制约种群空间格局的形成,而中度地下水埋深地段的盐穗木种群可以
通过人工措施进行恢复,维持种群稳定的空间格局。
关键词: 空间格局; 空间关联; g( r)函数; 盐穗木; 准噶尔盆地
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2015)11 - 0017 - 08
Response of Spatial Point Pattern of Halostachys caspica
Population to Underground Water Depth
Wang Mei Zhao Chenguang Wang Ying Chu Guangming
(Agricultural College,Shihezi University Shihezi 832000)
Abstract: 【Objective】The objectives were by investigating Halostachys caspica populations with three underwater
depths: shallow ( < 2. 5 m),middle (2. 5 - 4. 5 m) and deep ( > 4. 5 m) in the sample plots,alluvial fan of south
Junggar basin to study spatial pattern and spatial association of the populations among three underwater depths and at
development stages,and to explore the impacts of underground water depth on the formation of spatial patterns and
mechanism of maintaining H. caspica populations. 【Method】Three 1 hm2 permanent sample plots were established and
grid method was used to investigate population distribution in south Junggar basin. Ripley’s K function was employed to
study spatial pattern,intraspecific association and their relationships with underground water depth.【Result】The number
of regenerated young seedlings decreased severely with the increase of underground water depth. The population structure
changed obviously due to increased dead standing trees. At different developmental stages,all H. caspica populations
displayed aggregated distributions at small scales in all the three habitats. With the increase of scales,aggregation
intensity weakened at different developmental stages. It was found that aggregated distribution was at 50 m scale in areas
with shallow and middle underground water depth,while the population spatial pattern tended to be random distribution in
areas with deep underground water. The population aggregation intensity increased with underground water depth,and
young seedlings of H. caspica appeared to have obvious aggregation distribution and maximum aggregation intensity. The
aggregation intensity and the scale of H. caspica population decreased from seedlings to adult trees. At small scales,
林 业 科 学 51 卷
intense positive association occurred in areas with shallow and middle underground water depth,while negative association
was found among different population developmental stages in areas with shallow underwater depth. No association or weak
negative association at big scales in areas with middle underground water depth. The populations all tended to have no
association among different developmental stages in areas with deep underground water depth.【Conclusion】Underground
water depth has important effect on spatial pattern and intraspecific association of H. caspica population in south Junggar
basin. Especially,the deep underground water depth severely restricted the spatial pattern of the populations. In areas
with middle underground water depth,the populations may be recovered by artificial measures to maintain the stable
spatial pattern.
Key words: spatial pattern; spatial association; g( r) function; Halostachys caspica; Junggar basin
干旱区的荒漠植物生长对地下水有很强的依赖
性(钟华平等,2002),荒漠区植物对地下水变化有
明显的指示意义(张元明等,2003),地下水埋深直
接影响着与植被生长关系密切的土壤水分和养分动
态,是决定荒漠区植被分布、生长、种群演替以及荒
漠绿洲存亡的主导因子(赵文智等,2003; 樊自立
等,2004)。干旱区的荒漠植被在长期的进化过程
中形成了独特的适应地下水变化的机制,涉及到分
布、生长、生理调节等,这些机制在个体、种群、群落
甚至在斑块尺度上都有不同反映 (陈亚宁等,
2003)。目前,国内对地下水埋深对荒漠植物的影
响研究多集中在河岸林(钟华平等,2002; 陈亚宁
等,2003),而曾晓玲等(2012)对古尔班通古特沙漠
西部的梭梭(Haloxylon ammodendron)与地下水的关
系进行了深入研究。
点格局分析法以植物个体构成的空间分布的点
图为基础进行格局分析 (Ripley,1977; Dale et al.,
2001; 张金屯等,2004),能够在多尺度上分析植物
种群空间分布格局及 2 个物种之间的空间关联,并
且能够显示出不同空间格局所发生的尺度,点格局
分析的结果比传统的方法更接近实际,在很大程度
上克服了传统分析法的不足(张金屯等,2004; 杨
洪晓等,2006)。另外,点格局分析中的 g ( r)函数
方法对尺度很敏感,能更直观而有效地反映种群的
空间分布格局,分析比较不同群落的植物种群之间
的空间关联性,可为探讨森林格局与过程提供许多
潜在的生态学信息 (张健等,2007; 宋于洋等,
2010; Pillay et al.,2012)。我国学者运用点格局分
析法相继开展了不同荒漠灌木种群的空间分布格局
与空间关联性研究 (贾亚敏等,2007; 杨洪晓等,
2006; 楚光明等,2014),而对于准噶尔盆地荒漠植
物点格局的研究主要集中在梭梭、心叶驼绒藜
(Ceratoides ewersmanniana)和无叶假木贼 ( Anabasis
aphylla)等物种(宋于洋等,2010; 刘彤等,2008;
楚光明等,2014; Wang et al.,2013)。
盐穗 木 ( Halostachys caspica ) 隶 属 于 藜 科
(Chenopodiaceae)盐穗木属,在我国分布于甘肃河
西走廊沙地、新疆塔克拉玛干沙漠、焉耆盆地、吐鲁
番盆地和天山北麓,其主要分布地段的地下水位为
1 ~ 3 m,根系主要分布在 70 ~ 130 cm 的土深范围
内,以吸收地下水及毛管上升水生存 (王荷生,
1964; 陶大勇,2007)。盐穗木作为生长在荒漠、半
荒漠盐碱地上的重要半灌木植物资源,有其独特的
生物生态学特征和广泛的经济、药用、生态价值(中
国科学院中国植物志编辑委员会,1979)。目前,对
盐穗木的研究主要集中在生物学特征、药用成分等
方面(陶大勇,2007)。在盐穗木种群空间格局方面
的分析多采用分布型指数法(杨晓东等,2010),空
间格局研究内容也主要集中在种群的总体格局和种
间关联,而对于盐穗木种群不同发育阶段的分布格
局和种内关联的研究未见报道。因此,本研究利用
点格局分析中的 g ( r)函数,对准噶尔盆地南缘洪
积扇地下水埋深梯度上的盐穗木种群空间分布格局
进行分析,以期认识到盐穗木种群空间格局和种内
关联对地下水埋深的响应,并为盐穗木种群的合理
利用和生态恢复提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于准噶尔盆地南缘洪积扇上,毗邻准
噶尔山地的加依尔山及成吉思汗山 ( 84° 50—
85°20E,45°22—45°40N),自东南向西北倾斜,地
势起伏较大,海拔 258 ~ 285 m。土壤类型主要有棕
漠土和灰棕漠土,局部有盐土、沙质土和干沼土分
布。该地区属典型的大陆性干旱荒漠气候,年均气
温8 ℃,1 月份为最冷月,月均气温 - 16. 7 ℃,7 月
份温度最高,月均气温 27. 4 ℃ ; 冬季严寒,年极端
最低气温可达 - 35. 9 ℃ ; 夏季高温炎热,年极端最
高气温可达 42. 9 ℃ ; 全年有 230 天日均气温
≥10 ℃,≥10 ℃年积温 4 000 ℃ ; 春季多风,主风
向西北; 多年平均年降水量为 105. 3 mm,全年蒸发
81
第 11 期 王 梅等: 盐穗木种群空间点格局对地下水埋深的响应
量达 3 545 mm,为年降水量的 34 倍,全年无霜期
180 ~ 220 天。研究区物种组成以旱生、耐盐碱的亚
洲中 部 荒 漠 成 分 占 优 势,以 盐 穗 木、盐 节 木
( Halocnemum strobilaceum )、大 白 刺 ( Nitraria
roborowskii)、红砂(Reaumuria songarica)和多枝柽柳
(Tamarix ramosissima)等木本植物为主,其中盐穗木
为优势物种。
2 研究方法
2. 1 调查方法
2014 年 7 月,根据盐穗木种群在研究区内的分
布情况,依据地下水埋深梯度选取 3 种典型地段:
深度地下水埋深(地下水位 > 4. 5 m)、中度地下水
埋深(地下水位 2. 5 ~ 4. 5 m)和浅层地下水埋深(地
下水位 < 2. 5 m)。每个地段设置 1 块 100 m × 100
m 典型样地,并将其划分为 10 m × 10 m 的相邻网
格(小样方)。以相邻网格为基本单元,采用坐标定
位的方法对木本植物进行调查(包括枯立植株),调
查植物种名、坐标值、高度、冠幅和长势。此外,还要
对各典型样地的总体植被特征、土壤理化性状和地
貌形态进行系统调查和取样。
2. 2 盐穗木不同发育阶段划分标准
根据研究目的,并结合盐穗木的生长、结实等生
物学特性将其划分为幼苗 ( H ≤ 20 cm )、幼株
(20 cm < H ≤ 35 cm)、小型成年植株(35 cm < H ≤
50 cm)、大型成年植株(H > 50 cm)和枯立植株 5
个类群。
2. 3 点格局分析方法
运用 Ripley’s g ( r)函数对 3 种地下水埋深生境
的盐穗木幼苗、幼株、小型成年植株和大型成年植株
的分布格局及其空间关联性进行研究。函数g( r) 是
用指定宽度的圆环区域进行点的计算,是在研究区域
内实际分布密度与随机分布密度的一个比值,无量
纲,其数学期望值应为 1(Ripley,1977)。因此,它是
一个概率密度函数,是利用点间的距离,计算任一点
为圆心、半径为 r 并指定宽度的圆环区域内的点数据
来进行空间点格局分析,与 Ripley’s K ( r) 之间存在
着函数关系(Wiegand et al.,2004),即:
g ( r) = (2πr) - 1 dK ( r) / dr。
式中: dK ( r)代表函数 K ( r)的微分,dr 代表半径 r
的微分。如果在某一距离处,g ( r)值高于置信区间
上限,则该物种在该距离上是聚集分布; 若在置信
区间之间,则是随机分布; 低于置信区间的下限,则
是均匀分布。
成对相关函数也可以进行双变量点格局分析,
即 g12 ( r) = (2πr)
- 1 dK12( r) / dr,其中 dK12 ( r)代表
函数 K12( r)的微分,它计算以物种 1 (类群 1)的每
一个个体为圆心、半径为 r 并指定宽度的圆环区域
内物种 2(类群 2)的数量,以此来决定种群间多个
特定尺度上的空间关联性。在双变量分析中,如果
在某一距离处,g12( r)值高于置信区间的上限,则种
间在距离 r 处呈显著正关联; 若低于置信区间的下
限,则种间在距离 r 处呈显著负关联; 若在置信区
间之间,则表明 2 个种之间相互独立或没有显著关
联性。
2. 4 数据处理
数据分析采用生态学软件包 Programita 2005,
绘图软件采用 Origin 8. 0。本研究空间分析尺度为
0 ~ 100 m,步长为 1 m,用 Monte-Carlo 拟合检验计
算上下包迹线,拟合次数为 100 次,99% 的置信
水平。
3 结果与分析
3. 1 盐穗木种群特征
研究区盐穗木种群盖度随着地下水位降低而增
大,深度地下水埋深地段种群盖度只有 2. 63%,而
浅层地下水埋深地段种群盖度达到 25. 62% ; 浅层
地下水埋深地段有大量的幼苗补充,中度地下水埋
深地段的幼苗相对较少,而深度地下水埋深地段的
幼苗仅有 24 株(表 1)。研究区 3 个地段盐穗木种
群中枯立植株的密度均比较大,尤其是深度和中度
地下水埋深区域枯立植株的密度超过了活立植株,
这与干旱区的严酷环境以及地下水位有关(表 1)。
在研究区深度地下水埋深区域,盐穗木枯立植株密
度为 6 873 株·hm - 2,中度地下水埋深地段枯立植株
密度为 5 396 株·hm - 2,而浅层地下水埋深地段枯立
植株密度为 1 015 株·hm - 2(表 1)。
3. 2 不同水埋深处盐穗木种群空间分布格局
盐穗木种群各发育阶段空间分布的聚集强度表
现为幼苗 >幼株 >小型成年 > 大型成年,而各地下
水埋深地段的聚集强度表现为浅层 > 中度 > 深度
(图 1)。浅层地下水埋深地段盐穗木幼苗种群在
0 ~ 50 m尺度上呈现聚集分布,在大于 55 m 的尺度
上呈均匀分布,其他尺度上呈随机分布; 幼株在 0 ~
51 m 尺度上呈聚集分布,在大于 61 m 尺度上呈均
匀分布,其他尺度上呈随机分布; 小型成年植株在
0 ~ 51 m尺度上呈聚集分布,在大于 54 m 尺度上呈
均匀分布,其他尺度上呈随机分布; 大型成年植株
在 0 ~ 47 m 尺度上呈聚集分布,在大于 49 m 尺度上
呈均匀分布,其他尺度上呈随机分布(图 1)。
91
林 业 科 学 51 卷
表 1 准噶尔盆地南缘洪积扇盐穗木种群特征
Tab. 1 Population features of H. caspica in the proluvial fan of south Junggar basin
样地
Sample plot
盖度
Coverage
(% )
幼苗密度
Seedling
density /
( individual·hm - 2 )
幼株密度
Juvenile
density /
( individual·hm - 2 )
小型成年植株密度
Small adult plant
density /
( individual·hm - 2 )
大型成年植株
密度
Big adult plant density /
( individual·hm - 2 )
枯立植株密度
Dead plant
density /
( individual·hm - 2 )
浅层埋深
Shallow
25. 62 1 997 2 942 3 171 1 925 1 015
中度埋深
Middle
6. 83 277 1 098 1 372 910 5 396
深度埋深
Deep
2. 63 24 230 373 504 6 873
图 1 盐穗木种群各发育阶段在 3 个地下水埋深处的空间分布格局
Fig. 1 Spatial patterns of different development stages of H. caspica population in the three underwater depth areas
中度地下水埋深地段盐穗木种群幼苗在 0 ~ 17
和 20 ~ 28 m 的尺度上呈聚集分布,在大于 29 m 的
尺度上除个别尺度外均呈随机分布;幼株在 0 ~ 43
m 的尺度上呈聚集分布,在大于 57 m 尺度上呈均匀
分布,其他尺度上呈随机分布; 小型成年植株在 0 ~
45 m 范围内呈聚集分布,而在大于 52 m 尺度上呈
均匀分布,其他尺度上呈随机分布; 大型成年植株
在 0 ~ 62 m 的尺度上呈聚集分布,在大于 72 m 尺度
上呈均匀分布,其他尺度上呈随机分布(图 1)。
深度地下水埋深区域盐穗木幼苗数量极少,不
能形成固有的空间格局; 幼株在 0 ~ 25 m 尺度上呈
聚集分布,在 > 25 m 尺度上基本上呈随机分布; 而
02
第 11 期 王 梅等: 盐穗木种群空间点格局对地下水埋深的响应
小型成年植株在 0 ~ 7 和 13 ~ 15 m 尺度上呈聚集分
布,其他尺度上呈随机分布; 大型成年植株在 0 ~ 4
m 尺度上呈聚集分布,其他尺度上呈现锯齿状轨迹
的随机分布(图 1)。
3. 3 盐穗木种群不同发育阶段的空间关联
图 2 盐穗木种群各发育阶段在 3 个地下水埋深处的空间关联
Fig. 2 Spatial associations among different development stages of H. caspica population in the three underwater depth areas
在浅层地下水埋深地段中,幼苗与幼株在 0 ~
51 m 尺度上呈正关联,在其余尺度上呈负关联和无
关联; 幼苗和小型成年植株在 0 ~ 52 m 尺度上正关
联,在 > 52 m 尺度上趋于无关联或负关联; 幼苗和
大型成年植株在 0 ~ 51 m 的尺度上呈正关联,其余
尺度上呈负关联或无关联; 幼株和小型成年植株在
0 ~ 52 m 尺度上为正关联,在其他空间尺度上趋于
无关联或负关联; 幼株和大型植株在 0 ~ 53 m 尺度
上呈正关联,其余尺度上趋于负关联和无关联; 小
型成年和大型成年植株在 0 ~ 50 m 的尺度上呈正关
联,其余尺度上趋于负关联或无关联(图 2)。
在中度地下水埋深地段中,幼苗和幼株在 0 ~
33 m 尺度上为正关联,在其他尺度上为负关联; 幼
苗和小型成年植株在 0 ~ 40 m 尺度上为正关联,在
其他尺度上为负关联; 幼苗和大型成年植株在 0 ~
34 m 尺度上为正关联,其他尺度上除个别范围外为
无关联; 幼株和小型成年植株在 0 ~ 45 m 的尺度上
呈正关联,其余尺度上趋于负关联或无关联; 幼株
和大型成年植株在 0 ~ 41 m 尺度上为正关联,在
42 ~ 69 m 尺度上呈无关联,其余尺度上为负关联;
小型成年和大型成年植株在 0 ~ 42 m 尺度上呈正关
联,在 43 ~ 68 m 尺度上为无关联,在其余尺度上呈
负关联(图 2)。
在深度地下水埋深区域中,幼苗和幼株、幼苗和
小型成年植株以及幼苗和大型成年植株在整体尺度
上围绕包迹线上线波动,关联性在不同尺度上交替
变化趋于无关联; 幼株和小型成年植株在 0 ~ 15 m
的尺度上呈正关联,其余尺度上为无关联; 幼株和
大型植株在 0 ~ 9 m 尺度上呈正关联,在其余尺度上
为无关联; 小型成年和大型成年在 0 ~ 9 m 尺度上
呈正关联,在其余尺度上为无关联(图 2)。
12
林 业 科 学 51 卷
4 结论与讨论
在地下水埋深梯度下,盐穗木种群的空间分布
格局有明显的差异。深度地下水埋深区域内幼苗补
充极度缺乏,不能表征固有的分布格局状况,盐穗木
种群其他各发育阶段的聚集强度在小尺度上急速递
减并在特定的节点上波动,而后趋于随机分布。受
地下水位的影响,中度地下水埋深区域的盐穗木植
株自疏现象十分严重,盐穗木的聚集强度要大于浅
层区域,而聚集尺度却略小于浅层区域。浅层和中
度地下水埋深区域盐穗木种群聚集强度总是随着尺
度的增加而减小,并且分布格局较为相似,说明虽然
中度地下水埋深区域的盐穗木种群退化比较严重,
但依然维持着种群固有的分布格局,具有暂时的稳
定性。随着地下水位的加深,聚集尺度有减小的趋
势而小尺度聚集强度有所增加,说明长期干旱压力
之下,盐穗木种群形成聚集分布格局的规模在减小,
这和土壤资源(如盐分)分布异质性有关,局部的聚
集更明显,而大尺度上随机分布的趋向更为明显,主
要是由于地下水位下降造成盐穗木数量减少并且分
布较为分散。另外,地下水位下降造成盐穗木种群
可有效利用的地下水减少并且导致地表积盐。因
此,深度地下水埋深地段的盐穗木种子繁殖困难,种
群不能得到有效更新和补充,最终使种群各发育阶
段均趋于随机分布。
无论哪种地下水埋深,盐穗木种群各发育阶段
聚集强度总是趋于随着尺度增加而减小。引起干旱
区灌木种群格局在小尺度范围内聚集强度较大的原
因有种子撒播和生境异质性等多种解释 (楚光明
等,2014)。其中,一种解释是种子撒播常常受空间
的限 制,导 致 种 内 聚 集 ( Nathan et al., 2000;
Schleicher et al.,2011),另外一种解释是植物生长
空间的异质性(如土壤资源分布斑块、洼地)有利于
提高幼苗的存活率 (Holmgren et al.,1997; Wang et
al.,2013),这是导致干旱区灌木空间聚集的 2 个重
要因素(李荣等,2013; Chu et al.,2014)。盐穗木
种子小质量轻,很容易在大风作用下长距离传播,在
微风和春季融雪水的作用下聚集在洼地、冲沟等适
合萌发和定居的微生境里,因此种子撒播和微生境
可能是引起盐穗木种群空间聚集的重要因素,而不
同地下水埋深会影响盐穗木对地下水和毛管水的利
用程度,进而制约种群的结构和分布格局。
在地下水埋深梯度下,盐穗木种群分布的聚集
强度和植株形体大小有密切关系。这主要因为形体
较小的植株在干旱环境中相互依存,发生种内竞争
的可能性很小,因而出现聚集分布的可能性较大,同
时形体较小的植株一般是由种子繁殖得来,密度制
约效应在短时间内还未发生,因此就表现聚集分布,
而形体较大的植株由于种间竞争效应使得种群有倾
向于均匀化的趋势 (孙学刚等,1998; 李先琨等,
2003)。在中度和深度地下水位区域,由于干旱造
成的盐穗木分布稀疏,因而种内竞争几乎不可能发
生,造成这种分布格局的原因主要是由于在长期的
地下水位胁迫之下,干旱使得大量个体死亡,只有局
域地段的植株得以幸存,且这些幸存植株形体较大,
分布稀疏,因此聚集强度与形体较小的个体比较明
显偏低,尤其是深度地下水埋深区域的大型成年植
株聚集性更弱,趋于随机分布。
从盐穗木种群 4 个发育阶段的空间关联来看,
在浅层和中度地下水埋深地段各发育阶段之间在小
尺度上均正关联,说明不同发育阶段种群共同占有
和利用资源,它们之间的竞争关系很小,对环境的要
求和适应性具有一致性,形成共同的斑块逐步向外
扩张,以保持稳定,最终形成相互间以正关联为主的
关联关系。但是,不同发育阶段间的正关联只发生
在较小的尺度范围内,可见种群内部关系对空间尺
度具有强烈的依赖性。形成这种小尺度上的种内关
联的主要原因和它的繁殖方式有关,其种子落粒、营
养繁殖以及母株的庇护效应只能发生在较小的尺度
范围内(Schenk et al.,2003; Wu et al.,2013)。盐穗
木种子小,落入土壤后移动性较差,萌发后的植株距
离成年植株较近,因此就表现出小形个体对成年植
株的依赖性。在盐穗木幼苗萌发后的生长过程中,
大型植株较大的冠层会给幼苗以适度的庇护,因此
在母株庇护之下的个体存活的几率较大。
在大尺度上,盐穗木种群在浅层地下水埋深地
段表现出较强的负关联,中度地下水埋深地段为无
关联或弱的负关联,而深度地下水埋深地段各发育
阶段之间均在整体上趋于无关联。由此可见,大小
级之间的关联由于地下水埋深造成的种群退化程度
的不同而发生变化,中度地下水埋深条件下成年个
体通过各种繁殖方式产生新个体的可能性要高,因
此新生个体的数量依然能够维持一定的基数,在地
下水位上升的年份其拓殖空间的机会相应较大; 而
深度地下水埋深区域由于环境条件等诸多因素的限
制,新生个体数量少且存活几率小,植株间的依赖性
丧失,自然更新几乎不可能。
近年来,盐生植被由于长期的石油开采、农业开
发等因素引起的地下水位下降造成了种群的严重退
化,其种群数量在急剧减少,顶极植被在大部分地区
22
第 11 期 王 梅等: 盐穗木种群空间点格局对地下水埋深的响应
变为裸地,仅有少量的一年生盐生植物,因而对木本
盐生植物类型的恢复和保育是当务之急 (孙学刚
等,1998)。盐穗木具有耐旱与耐盐的双重适应性,
作为盐碱地生境的优势成分,其植丛趋于聚集的分
布格局,显示较强的种群抗逆能力而成为该群落类
型的建群种(陶大勇,2007)。盐穗木属于典型的盐
生植物,是研究区的优势种,呈现不同程度的聚集分
布格局,受到土壤含盐量的不均匀分布影响较大,同
时与其繁殖对策有关。从 3 个地下水埋深梯度盐穗
木种群的点格局分析结果来看,聚集分布只出现在
较小的尺度上,生境破碎化导致了种群分布的斑块
化,而这些幸存的聚集块将是盐碱地更新和恢复的
主要繁殖体来源,因而对具有聚集分布格局的区域
进行优先保育具有重要意义。此外,采用人工辅助
措施补播或移植时要尽量选择生境条件相对较好的
区域,甚至可以进行微地形改造汇集天然降雨 (融
雪水),使之形成适度规模的聚集分布模式,以提高
成活率,进而在环境条件趋好时完成种群拓殖,使盐
碱地植物类群得以恢复。
参 考 文 献
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(责任编辑 于静娴)
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