全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$)"*)#&
基金项目$浙江省科技厅重大国际科技合作项目"
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#&杭州市科技发展计划"
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#&浙江农林大学研究生科研创新基金
"
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#
作者简介$袁紫倩"
#(33
#!女!在读硕士研究生!助理工程师!主要从事经济林栽培与利用研究
4)56.7
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960:
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/.06+<=5
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通信作者$王正加!博士!教授!主要从事林木遗传育种研究
4)56.7
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-!
:6?9+@A9+<0
薄壳山核桃(马汉)叶片主要矿质
营养元素生育期动态变化特征
袁紫倩#!!%!杨先裕#!%!凌
!
骅#!沈
!
辰#!%!赵伟明!!黄坚钦#!王正加#"
"
#
浙江农林大学 林业与生物技术学院!浙江临安
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&
!
杭州市林业科学研究院!杭州
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&
%
亚热带森林培育国家重点
实验室培育基地!浙江临安
%##%""
#
摘
!
要$以
#!
年生薄壳山核桃(马汉)为试验材料!采用凯氏定氮法*钼锑抗比色法和
BBC
法!测定不同生育期的
结果枝成熟叶片中
D
*
E
*
F
*
16
*
G
H
*
I@
*
19
*
J0
*
G0
等元素含量!分析叶片主要营养元素周年动态变化规律!为树体
的营养诊断和合理施肥提供科学依据结果显示$"
#
#叶中大量元素含量高低表现为
D
#
F
#
16
#
G
H#
E
!微量元
素含量高低表现为
G0
#
J0
#
I@
#
19
"
!
#叶片对矿质营养元素的吸收具有明显季节性!其中开花授粉期对
D
*
E
*
F
*
19
的需求量较大!坐果期和果实膨大期对
D
*
E
*
F
的需求量较大!果实发育期对
F
*
J0
*
G0
的吸收有持续增加
的趋势"
%
#随时间推移叶片中各营养元素周年动态变化出现规律性波动!且大量元素波动较小!微量元素波动较
大研究表明!薄壳山核桃叶营养元素相对稳定时期"
&
月
!&
日
"
3
月
#%
日#拟应推荐作为薄壳山核桃叶营养诊
断的适宜时期!同时应以施用
D
*
E
*
F
肥为主!
16
*
G
H
为辅助肥料!在开花授粉期和坐果期适量追肥!并在采收秋果
前深施有机肥作基肥
关键词$薄壳山核桃&叶片&矿质营养元素&动态变化
中图分类号$
K($*+#!
&
K($*+,
文献标志码$
B
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&(#)*+&
,
-."/0-1-.
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薄壳山核桃+
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"
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@S0+
#
F+F=,!别名美国山核桃*长山核桃!原产美国和
墨西哥!是高效生态经济型干果树种!极具市场竞争
力!树体持续结实期长达
3"
"
#!"
年!根系发达!生
长季节枝叶繁茂!具有良好的水土保持功能+#)*,中
国自
#(
世纪末
!"
世纪初引种薄壳山核桃!虽然已
有百余年的历史!引种范围也较广!但是由于品种选
择和嫁接技术等方面的原因!薄壳山核桃应有的生
产潜力没有得到充分发挥近年来!中国林业科学
院*中国科学院植物研究所*云南省林业科学研究院
以及浙江建德*新昌*河南洛宁*江西峡江等单位和
地区+!!$),,积极开展薄壳山核桃引种*育种与推广栽
培+&)#%,工作!在一定程度上推动了薄壳山核桃产业
在中国的发展
树体营养是果树产量提高和品质改善的重要影
响因素之一!其中矿质营养状况是果树生长发育*产
量形成和品质提高的关键!叶片矿质元素含量既能
反映果树树体的营养状况!又能体现果树林地土壤
的供肥能力!是果树养分管理的重要依据+#$)#,,目
前!薄壳山核桃在国外从园地选择*幼树的修剪栽
培*成林的抚育管理*施肥浇水*病虫害控制到机械
化采收都有详细的研究!包括在矿质营养方面!研究
也十分详尽!从大量元素到微量元素!每种元素的作
用都有十分细致的研究+#&,例如过多"或过少#的
氮营养都会影响树体的正常发育!一味增加施用氮
肥而不补充水分也是会影响树体的结果产量+#3,&在
&
月份!结果丰硕的树体比幼树或是结果量少的树
体更需要积累磷与钾营养!磷与钾元素含量从花芽
期至
&
月份都呈上升趋势!之后开始下降直至次年
花芽期+#(,&
_W+V2@0X=0CX=W@
8
以及他的学生和同
事们经过多年对薄壳山核桃中锌元素的研究!明确
了当薄壳山核桃生长在较高
]
R
值的土壤中!树体
本身积累和转运锌的能力就会下降+!",&
G.等
研究表明!当薄壳山核桃树体缺乏锰元素时!进行
!+#*`
H
%
S5
! 的锰酸钾叶面喷施最为合适等+!#,
但迄今国内对引种的薄壳山核桃营养方面的研究却
鲜有报道!因此本试验以薄壳山核桃(马汉)为研究
对象!定期采集叶片并分析其矿质营养元素含量!探
讨其对矿质营养元素需求的周年动态变化规律!以
期为薄壳山核桃树体的营养诊断和合理施肥提供科
学依据
#
!
材料和方法
=+=
!
试验地概况及材料
试验地位于浙江省建德市莲花镇齐平村薄壳山
核桃早实丰产试验基地"
##(a#3b!#c4
!
(a%$b$!cD
#!
海拔
##"5
!年平均温
#, d
!年降雨量
#3#3+3
55
土壤类型为石灰岩发育形成的土壤!土壤
]
R
,+"
"
,+*
!土壤全量
D
*全量
E
*全量
F
分别为
#+"!
*
"+%,
*
#!+#,
H
%
`
H
!碱解
D
*速效
E
*速效
F
*交换性
16
*交换性
G
H
*有效
19
*有效
J0
*有效
G0
分别为
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*
+(!
*
#"!+"3
*
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*
,%+"(
*
"+3*
*
!+(#
*
#*%+"&5
H
%
`
H
试验期间!该样地无施肥
以
#!
年生薄壳山核桃(马汉)"(
G6S60
)#为试
材!该品种在国外丰产性能及结果能力较好!是建德
市新造林广泛栽培的品种!园内管理水平较高根
据资料查询和实地物候期观察!薄壳山核桃(马汉)
物候期+!!)!%,的时间划分为完全展叶期"
$
月
*
日
"
$
月
!"
日#*开花授粉期"
$
月
!"
日
"
*
月
#*
日#*坐
果期"
*
月
!"
日
"
,
月
%"
日#*果实膨大期"
&
月
*
日
"
3
月
%"
日#和果实成熟期"
(
月
#*
日
"
#"
月
%"
日#试验于完全展叶期到果实成熟期采集结果枝
顶端的叶片"叶片生长初期!即叶面积迅速扩大期$
月
!#
日
"
*
月
#(
日!每隔
&A
采样
#
次&叶片成熟
期!即叶面积不再扩张$
*
月
#(
日
"
#"
月
!3
日!每
隔
#*A
采样
#
次!共采
#*
次#!选取
,
株生长健壮*
无病虫害且已进入营养生长结果期的健康薄壳山核
桃植株!在树冠中部叶片外围东*西*南*北
$
个方
向!以代表整个树冠层的叶片!混合采集完整复叶!
并选取复叶中的第
,
"
3
对小叶+!$)!*,约
#""
片!共重
$$$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
复采集
,
个混合样后及时送回实验室进行处理
=+>
!
测定及处理方法
叶片在实验室按照自来水*
eT
纯水*去离子水
"
%
遍#顺序清洗后!用烘箱于
#"*d
下杀青
%"5.0
!
,*d
下烘干至恒质量!粉碎过筛!混匀后密闭于样
品袋中!用于分析测定其中氮*磷*钾*钙*镁*铁*铜*
锌*锰共
(
种营养元素的含量按照行业标准+!,,测
定植物叶片营养元素含量$采用
R
!
CT
$
)R
!
T
!
法消
煮!称取样品
"+!
H
"准确至
"+"""#
H
#
f
浓
R
!
CT
$
*5P
!放置过夜!次日继续加热消煮!全
D
采用凯氏
定氮法!全
E
采用钼锑抗比色法!全
F
*
16
*
G
H
*
I@
*
19
*
J0
*
G0
采用
BBC
法+!&,每个采样时期样品均
做
,
次重复!测定结果取平均值
数据采用
EBCUCX6X./X.*
4^<@7!""%
进行
作图和统计分析
!
!
结果与分析
>+=
!
叶片营养元素周年动态变化特征
图
#
!
B
显示!在整个生长发育过程中!薄壳山
核桃叶片大*中量元素中
D
和
E
的含量呈下降趋
势!其在
$
月
!#
日"开花授粉期#叶片中
D
和
E
含
量分别为
%+"3g
和
"+%(g
!于
#"
月
!3
日"果实成
熟期#达到最低值"分别为
#+%$g
和
"+#"g
#!说明
薄壳山核桃整个生长发育期
D
*
E
的消耗量都相当
大&叶片
F
含量呈先下降后上升趋势!并于
$
月
!#
日最高"
#+*!g
#!
&
月
,
日"果实膨大期#最低
"
#+"%g
#!在
#"
月
!3
日"果实成熟期#出现小高峰!
说明薄壳山核桃在开花授粉期*坐果期和果实膨大
期对
F
需求较大!但在果实成熟期对
F
需求相对较
少&叶片
16
含量呈较平稳上升趋势!从
$
月
!#
日的
"+,,g
上升至最高值
#+!(g
!增幅达
(*+*g
!即
16
元素含量随叶龄的增长逐渐递增&叶片
G
H
的含量
呈先平稳上升后波动式下降趋势!最高值"
+$%g
#
出现在
,
月
!"
日"坐果期#
而在薄壳山核桃叶片微量元素中"图
#
!
2
#!
I@
含量随生育期的动态变化特征与
F
元素相似!都有
先下降后上升的趋势!但
I@
元素波动幅度更大!其
含量在
$
月
!#
日达到最高值"
3%+#$5
H
%
`
H
#!于
&
月中上旬至
3
月下旬"果实膨大期#开始下降!在
(
月
#,
日"果实成熟期#降至最低值"
!*+#%5
H
%
`
H
#!
而后又上升并于
#"
月
!3
日达到次高值"
,,+$&
5
H
%
`
H
#&叶片
19
的含量从
$
月
!#
日的最高值
"
!"+335
H
%
`
H
#!在之后的
#
个月内迅速大幅下降
至
*
月
#(
日"花期与坐果期交接时期#的最低值
"
,+!(5
H
%
`
H
#!后又在
*
月
!(
日"坐果期#立即上
升至含量次高值"
#!+3(5
H
%
`
H
#!而后又缓慢下降
至
*+3(5
H
%
`
H
!说明在开花授粉期对
19
的消耗量
也较大&叶片
J0
的含量随时间推移上下波动规律
总体与
19
元素的波动较为相似!但波幅更大!先从
$
月
!#
日的含量最高值"
#!(+(35
H
%
`
H
#下降至
*
月
$
日的
(#+&$5
H
%
`
H
!随后升至
*
月
#!
日的含量
次高值"
#!3+&*5
H
%
`
H
#!之后上下波动直至
("5
H
%
`
H
附近&叶片
G0
的含量在
$
月
"
#"
月间整体呈先
缓慢下降而后逐渐上升至最高值!即先从
$
月
!#
日
的含量次高值"
,*"+3,5
H
%
`
H
#下降至
*
月
#!
日的
最低值"
*""+"&5
H
%
`
H
#!而后上升至
#"
月
!3
日的
最高值"
#"#,+$35
H
%
`
H
#以上结果说明各营养元
素变化拐点基本处在
,
月底
&
月初!即果实生长缓
慢期转向果实迅速膨大期间!该时间段是各元素吸
收*转运及分配的关键时期但是不同营养元素的
图
#
!
薄壳山核桃(马汉)叶片中大量"
B
#及微量元素"
2
#含量的动态变化
I.
H
+#
!
YS@A
8
065.<H
@/=?56"
B
#
60A5."
2
#
<=0X@0X/.0
]
@<60
(
G6S60
)
/7@6[@/
*$$#
&
期
!!!!!!!!!
袁紫倩!等$薄壳山核桃(马汉)叶片主要矿质营养元素生育期动态变化特征
含量随季节变化的变化幅度不同!以
D
*
I@
*
J0
的波
幅最显著
>+>
!
薄壳山核桃叶养分元素含量在关键物候期的
差异
薄壳山核桃生长的
$
个关键物候期叶中各营养
元素含量平均值及年平均值如表
#
所示!从中可比
较同一营养元素在不同关键物候期含量高低!以及
不同营养元素在同个关键物候期含量高低其中!
不论是从
,
株树全年的平均值来看!还是分别从开
花授粉期*坐果期*果实膨大期和果实成熟期
$
个关
键物候期来看!薄壳山核桃叶中大*中量营养元素含
量的顺序均为
D
#
F
#
16
#
G
H#
E
!微量元素含量
的顺序均为
G0
#
J0
#
I@
#
19
同时!叶片各元素
的含量高低及其差异显著性在不同物候期亦不同
在整个生长发育过程中!叶片大*中量营养元素
D
元素含量随生育期逐渐降低!且在
$
个关键物候期
间均有显著性差异!并以开花授粉期的含量最高
"
!+,#g
#!而果实成熟期最低"
#+*$g
#&
E
元素含量
也随生育期逐渐降低!在前
%
个关键物候期间有显
著性差异!而果实膨大期与果实成熟期间无显著性
差异&
F
元素含量表现为开花授粉期和果实成熟期
间高!而中间的坐果期和果实膨大期显著较低!但后
两者间无显著性差异&
16
元素含量在前
%
个关键物
候期间均有显著性差异!并呈现逐渐升高趋势!而果
实膨大期和果实成熟期间无显著性差异&
G
H
元素
含量随生育期呈逐渐降低趋势!但在开花授粉期和
果实膨大期间无显著性差异就叶片微量元素含量
而言!
I@
和
J0
的含量最高值都出现在开花授粉期!
并显著高于其余生育期!且在其余生育期"坐果期*
果实膨大期和果实成熟期#间含量无显著性差异&
19
元素含量有逐渐降低趋势!且在前
%
个生育期均
存在显著性差异!而在果实膨大期和果实成熟期间
无显著性差异&
G0
元素含量基本为逐渐升高趋势!
且在开花授粉期和坐果期间无显著性差异!而后
%
个生育期间差异显著
另外!薄壳山核桃样树叶片营养元素含量不同
生长物候期间的变异系数"表
!
#显示!在同一关键
物候期!叶片中不同元素含量的变异系数差别较大!
且微量元素含量的变异明显大于大*中量元素的变
异!并以
I@
元素含量的变异最大!这可能与土壤
]
R
有关!尚有待进一步研究同时!针对同一元素
在不同生育期的变异系数而言!叶片中
D
*
E
*
16
*
J0
*
G0
含量在开花授粉期的变异系数较大!说明在
该时期这些元素的流动性较大导致其含量波动幅度
较大!而叶中
E
*
F
*
16
*
G
H
*
I@
含量在坐果期的变异
系数较小!说明在该时期这些元素的流动性较小导
致其含量波动幅度较小
>+?
!
薄壳山核桃叶营养元素含量间的相关分析
对薄壳山核桃样树叶的营养元素含量间的相关
系数如表
%
所示其中!在大*中量元素间!叶片中
D
与
E
含量间呈极显著正相关"
+
$
"+"#
#!
D
与
16
*
E
与
16
含量间呈极显著负相关"
+
$
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E
与
F
呈显著正相关"
+
$
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#!而其余元素间相关
性均未达到显著水平!说明薄壳山核桃叶片中
E
与
D
*
F
元素的吸收过程相互间具有促进作用!而
16
与
D
*
E
吸收间存在拮抗关系&微量元素
I@
*
19
*
J0
*
G0
相互之间而言!仅
I@
与
19
含量达到显著负相
关性!
I@
与
G0
呈显著正相关性!其余元素间相关
表
=
!
薄壳山核桃
@
个物候期叶片中
A
种营养元素含量的多重比较
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物候期
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开花授粉期
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坐果期
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果实成熟期
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平均
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也存在较强的相关性!尤其是
D
和
16
含量与所有
$
种微量元素含量间均存在显著或极显著相关性!
E
也与
I@
*
J0
*
G0
含量间均存在极显著的正相关关
系!但
G
H
仅与
19
之间有极显著负相关!
F
仅与
G0
之间存在显著显著正相关性!大量元素
D
*
E
*
16
与微量元素吸收有密切的关系以上结果说明薄壳
山核桃树体内各种营养元素间会存在不同程度的协
同或拮抗关系!某种元素过多可能会促进或限制其
他元素的有效吸收与积累!尤其是大量元素
D
*
E
*
16
的作用更为突出
%
!
讨
!
论
由叶片同化物的分配特点可知!果实与距离其
最近健康叶片间存在较强的库-源关系+!3,!这个部
位叶片矿质元素含量的变化在一定程度上表征了果
实对矿质营养的需求特征本试验发现!薄壳山核
桃生育期内叶中大量营养元素含量的顺序表现为
D
#
F
#
16
#
G
H#
E
!
D
*
E
*
F
营养元素含量的最大值
均出现在展叶期!此时树体叶幕已基本建成!结果枝
中下部叶片发育成熟!叶片营养状况良好+!(,!而后
的.稀释/作用!即叶片干物质增加的速度远远大于
这些元素进入叶片的速度!使
D
*
E
*
F
的含量迅速
下降进入开花授粉期后含量的下降可能是因为
雌*雄花发育成为该时期的营养供应中心!成熟叶片
所积累的养分有一部分是否会转运到雌*雄花中被
消耗!这仍有待进一步研究&薄壳山核桃坐果期对
D
*
E
*
F
需求量仍较大+%",!而当果实发育进入膨大
期!干物质大量积累!且主要集中在果实成熟前
#
个
月!因此光合产物大量由叶片转运到果实+%#,!导致
叶片中
D
*
E
含量急剧下降!尤其是
D
元素
16
元
素是不可移动元素!其含量随叶龄的增长逐渐递增!
由于根系吸收
16
后运输到叶片沉积导致含量的增
加!变得十分稳定+%!,
G
H
元素主要参与叶绿素合
成!综合薄壳山核桃不同物候期叶片
G
H
含量变化!
发现在
*
月
#(
日之前
G
H
含量一直升高!可能与叶
面积扩张!叶绿素含量升高有关&之后夏梢等新叶大
量抽生!致使易转移元素
G
H
从老叶往新叶转移而
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&
期
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袁紫倩!等$薄壳山核桃(马汉)叶片主要矿质营养元素生育期动态变化特征
含量下降& 月
,
日至
3
月
%"
日波动上升可能是高
温干旱胁迫所致!与刘国琴等+%%,发现刺梨叶中
G
H
元素的含量随干旱胁迫程度的增加而显著地增加相
一致
薄壳山核桃生育期内叶中微量元素含量的顺序
表现为
G0
#
J0
#
I@
#
19
叶片中
19
含量较低!
在开花授粉期
19
含量呈下降趋势!而
19
元素有促
进花器官分化的作用+%$,!该时期叶片
19
含量的降
低!可能与
19
元素大量转运到花上有关果实膨
大期是叶绿体迅速形成的时期!而
I@
又是叶绿素
前体形成的重要元素!叶片向果实提供
I@
元素而
导致其含量下降叶片中
G0
与
16
一样!是不易移
动元素!因此在薄壳山核桃叶中均表现逐渐积累的
上升趋势!与王同坤等+%*,对山楂的研究结果一致
而
I@
*
J0
*
19
的移动性介于上述二者之间!缺乏时
不易移动!供应充足时可以转移+%,,果实发育期是
整个薄壳山核桃生长发育过程的关键物候期!薄壳
山核桃结果枝需要完成许多生理过程!如果实发育*
花芽生理分化等!需要结果枝叶片提供营养!因此该
时期结果枝叶片负荷相对加重微量元素
I@
*
G0
均直接参与叶片的光合作用!结果枝叶片保持较高
的
I@
*
G0
含量!能最大限度延长叶片的光合时间!
对于提高叶片光合作用进而保证花芽分化和果实膨
大的正常进行有重要作用+!(,
另外!进一步分析发现薄壳山核桃叶营养元素
含量中!大量元素中的
16
与微量元素中的
J0
呈显
著负相关"相关系数为
"+&&!
#!与马建军等+%&,对
毛樱桃叶片营养分析的研究结果一致!而张彤彤
等+%3,对梨枣叶片营养分析认为!
16
与
J0
呈显著正
相关!情况与薄壳山核桃*毛樱桃相反!其原因可能
是不同树种对养分的需求不同而导致营养元素间相
互作用的差异试验表明!不同物候期薄壳山核桃
结果枝叶片主要矿质元素处于拮抗和协同的动态
平衡
综上所述!在果实膨大期以前"
&
月
!&
日
"
3
月
#%
日#薄壳山核桃叶片中矿质营养元素均存在一个
相对稳定*变化最小的时期!以此可作为薄壳山核桃
叶片分析营养诊断的适宜时期在薄壳山核桃的生
产栽培上!建议施用以
D
*
E
*
F
肥为主!
16
*
G
H
为辅
作肥料!在开花授粉期和坐果期适当加大追肥量!在
(
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月份采收秋果前深施有机肥作基肥!为树体
来年生长发育提供更丰富的营养基础
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