全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$*"*#"
&修改稿收到日期$
!"#$*"(*!&
!!
基金项目$四川省教育厅重点项目"
#%23"!!
#&西南科技大学重点科研平台专职科研创新团队建设基金"
#+45
6
7"
#&四川省生物质资源利
用与改性工程技术研究中心开放基金"
#!289:"(
#
!!
作者简介$许顺菊"
#&(&)
#!女!在读硕士研究生!主要从事分子标记辅助选择改良稻米品质研究
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"$$!$%&(
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通信作者$向繤朝!博士!教授!硕士生导师!主要从事分子遗传与育种研究
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A/=1
6
AB17C=@
!
0DB04,E5B,71
回交重组自交系中
00
!
+$
(
0%1%
和
234
基因
对稻米蒸煮食味品质的影响
许顺菊!向繤朝"!康翠芳!龙小林!苏文丽!杨博文!吴家富
"西南科技大学 植物分子遗传育种实验室!四川绵阳
-!#"#"
#
摘
!
要$该研究利用颗粒结合淀粉合成酶基因"
!"
#
#与可溶性淀粉合成酶
"
=
基因"
$$
"
%%
#均相同的籼型光温敏
核不育系)广占
-%9
*和潜力恢复系
FG#%H
为亲本!经过回交和多代自交!以构建的回交重组自交系"
IJK0
#
IF
#
L
#"
代株系为供试材料!分析各株系的基因型组成及其蒸煮食味品质"
;FM0
#和
HN3
谱!以解析与品质相关微效基因
的遗传效应结果显示$"
#
#双亲在焦磷酸化酶大亚基基因"
&()*+
#(分支酶基因
#
"
$,-%
#(脱分支酶基因
"
(./
#(可溶性淀粉合成酶
$
基因"
$$
$
#和可溶性淀粉合成酶
$$
#
*#
基因"
$$
#
*#
#的基因位点存在差异"
!
#
$$
#
%#
(
$,-%
和
(./
基因分别在
IF
#
L
#"
代株系中存在单基因分离!
$$
#
*#
和
$,-%
基因(
$$
#
%#
和
(./
基因
在
IF
#
L
#"
代株系中均存在双基因的分离"
%
#不同基因型及其互作与蒸煮食味品质"
;FM0
#中的表观直链淀粉含
量"
33F
#(胶稠度"
GF
#以及
HN3
谱的部分特征值存在显著或极显著的效应"
+
#
$$
#
*#
单基因只对
33F
有极
显著影响&
$,-%
基因和
$$
#
*#
基因互作对
33F
有极显著影响!对峰值时间"
OEP
#(成糊温度"
O=P
#(
GF
有显著性
影响&
(./
基因和
$$
#
*#
基因互作对
OEP
(
O=P
和回复值"
F9N
#有极显著影响!对最高粘度"
O:N
#(热浆粘度
"
QON
#(崩解值"
IRN
#(冷浆粘度"
FON
#(消减值"
9IN
#(
33F
和
GF
有显著影响研究表明!在
!"
# 和
$$
"
*%
基
因背景下!参与淀粉合成的微效基因
$$
#
%#
与
$,-%
和
$$
#
%#
的互作效应极显著影响水稻
33F
!
$,-%
和
$$
#
%#
的互作效应与
(./
和
$$
#
%#
的互作效应显著影响
GF
!
(./
和
$$
#
%#
的互作效应极显著影响
O=P
!这些
发现将对改良稻米品质和加快水稻优质育种具有重要意义
关键词$水稻"
0+
1
2*3*456*K,
#&回交重组自交系"
IJK0
#&
$$
#
%#
基因&
$,-%
基因&
(./
基因
中图分类号$
M(&
!!!
文献标志码$
3
&()*+"00
!
+$
!
0%1%,-!234"-&,*#-
.
,-!/""0#-
.1
2,3#*#(+"
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B
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#
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#"
6
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_
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6
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6
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_
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^
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04=\7C0
^
14C=0E
"
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6
E1E
"
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"
%%
#
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6
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^
14C=0E
6
E1E
"
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#
#!
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^
Z\/5Z
^
Z=7`*
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6
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6
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6
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6
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6
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"
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#
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6
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^
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$
#
#
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^
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6
E1E03RO*
6
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_^
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_
C@0*
_
C@^
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04=\7CZ\=17C/1
6
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6
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"
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^
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"
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$
#
=159@>BZ>E94=\7C9
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#
*#
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E1E
"
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#
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#
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6
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6
E1E00E
_
*
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#
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#
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6
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6
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^
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4CE
6
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^
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GF
#
=15
_
=\4/15/7E0@UHN3
_
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#
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#
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6
1/U/7=14
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#
%#C=50/
6
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6
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O=04/1
6
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_
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"
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#
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#
%#
6
E1E0C=50/
6
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!
O=P=157@10/04E17E]=>BE
"
F9N
#
=4","#>E]E>=15C=50/
6
1/U/7=14/1U>BE17E@1
_
E=` ]/07@0/4
^
"
O:N
#!
C@4
_
=04E]/07@0/4
^
"
QON
#!
I\E=`5@D1]=>BE
"
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#!
F@@>
_
=04E]/07@0/4
^
"
FON
#!
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"
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#!
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6
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"
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6
E1E0
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#
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6
E1E0
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#
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6
1/U/7=14/1U>BE17E@133F=4","#>E]E>
&
J14E\=74/@1EUUE740
ZE4DEE1$,-%=15$$
#
%#=15ZE4DEE1(./=15$$
#
%#C=]E0/
6
1/U/7=14/1U>BE17E@1GF=4","$>E]E>
&
J14E\=74/@1EUUE74ZE4DEE1(./=15$$
#
%#C=00/
6
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_
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_
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6
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6
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6
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?
B=>/4
^
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6
,
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$
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"
0+
1
2*3*456*K,
#&
Z=7`7\@00/1Z\E5>/1E0
"
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#&
0@>BZ>E04=\7C0
^
14C=0E
#
*#
6
E1E
"
$$
#
%
#
#&
04=\7CZ\=17C/1
6
E1b
^
6
E1E
"
$,-%
#&
_
B>B>=1=0E
6
E1E
"
(./
#
!!
水稻是以淀粉为主的粮食作物之一近几十年
来!水稻产量得到了大幅度提高!稻米品质依旧普遍
较低!使得育种研究者更加关注稻米品质的改良
蒸煮食味品质"
E=4/1
6
=157@@`/1
6?
B=>/4/E0
!
;FM0
#
是稻米品质的主要指标之一!通常用
%
个理化特性
来衡量$表观直链淀粉含量"
=
__
=\E14=<
^
>@0E7@1*
4E14
!
33F
#(胶稠度"
6
E>7@10/04E17
^
!
GF
#和糊化温
度"
6
E>=4/1/b=4/@14E<
_
E\=4B\E
!
GP
#稻米淀粉粘
滞性谱"
\/7E04=\7C]/07@0/4
^
!
HN3
_
\@U/>E
#反映的
是稻米淀粉与一定量的水混合后的米浆在加热(高
温和冷却等条件下粘度不断变化而呈现的糊化曲
线!可以比较灵敏地反映不同水稻品种间淀粉的品
质差异+#,!因此稻米淀粉的粘滞特性也是反映食味
品质的重要指标之一稻米品质很大程度上取决于
淀粉的品质!稻米淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉!
支链淀粉的结构及两类淀粉所占比例共同决定了稻
米淀粉品质+!,因此!深入研究稻米淀粉合成相关
基因对稻米理化特性的影响是开展淀粉品质遗传改
良的基础
直链淀粉的合成主要由颗粒结合淀粉合成酶基
因"
!"
#调控支链淀粉的生物合成过程相当复杂!
由可溶性淀粉合成酶基因"
$$$
#(分支酶基因
"
$,-
#和脱分支酶基因"
:,-
#协同调控合成+%*+,!
每一类酶又有多个同工型"
/0@U@\<
#近年来!稻米
淀粉合成相关基因"
04=\7C0
^
14CE0/0*\E>=4E5
6
E1E0
!
99HG0
#对理化指标和
HN3
特征值的影响已经有
大量的报道!表明
$$
"
%%
"可溶性淀粉合成酶基因#
是调控
GP
的主效基因+$*&,!而
GF
(
33F
以及大部
分的
HN3
谱特征值主要由基因
!"
调控+#"*#$,已
有的研究表明!控制各理化指标的主效基因相同的
品种!其品质指标却存在着很大差异+#-,!表明稻米
淀粉合成不仅由上述主效基因调控!其他淀粉合成
相关基因也参与其中!因此!也应当重视研究除主效
基因以外的其他淀粉合成相关基因对稻米品质的
影响
可溶性淀粉合成酶"
0@>BZ>E04=\7C0
^
14C=0E
!
99
#主要存在于质体的基质中!在叶片和贮藏器官
中有多种同工型+#*!",!其与分支酶一起参与支链淀
粉的合成水稻可溶性淀粉合成酶包括
99
$
(
99
"
(
99
#
和
99
%

$$
#
%#
和
$$
#
%!
是
$$
#
基因
的
!
种同工型!
$$
#
%#
主要是在叶片中特异性表
达+!#*!!,与
$$
#
%#
相比!
$$
#
%!
与稻米品质的关
系更密切!但是王芳等研究表明
$$
#
%#
对稻米
;FM0
及
HN3
谱同样有影响
$,-%
"
$,-
"
#
#是
淀粉分支酶"
04=\7CZ\=17C/1
6
E1b
^
!
9I;
#基因的
#
种!
T/0C/
等研究发现水稻和玉米的直链淀粉扩展
体"
=E
#属于
$,-%
功能缺失突变体!
HI;%
"
$,-%
家族#的活力减弱!或消失可能引起突变植株中直链
淀粉含量的提高同时他们发现
HI;%
突变引起支
链淀粉
RO
#
#
的分支降低!特别是
(
#
RO
#
#!
的
分支比例+!%,
(./
"即极限糊精酶基因#是脱分支
酶"
5EZ\=17C/1
6
E1b
^
!
RI;
#基因的
#
种!在水稻
&&#
#"
期 许顺菊!等$回交重组自交系中
$$
#
%#
(
$,-%
和
(./
基因对稻米蒸煮食味品质的影响
基因组中!只存在
#
个拷贝的
(./
基因+!+,
:BZ@
3
等+!$,和
LB
.
/4=T
等+!-,研究证实
(./
不仅参与
水稻胚乳中的淀粉降解过程!而且在淀粉的合成过
程中也发挥有一定作用
(./
基因发生突变后!胚
乳中支链淀粉聚合度小于
#%
的短链明显增加!而
I!*%
链的平均链长要比野生型增加约
%
个葡萄糖
残基!说明
(./
基因对支链淀粉的精细结构起重
要作用+!-,因此!研究
$$
#
%#
(
$,-%
和
(./
基因
对稻米品质的影响有重要意义
康翠芳等+!,研究了水稻淀粉合成相关基因
$$
$
(
$$
#
%#
和
(./
对稻米品质的影响!表明
(./
基因在后代分离过程中!不同基因型之间!
GF
(
F9N
具有显著性差异
$$
#
%#
和
$$
$
基因的互作效应
对
GP
的效应达极显著水平!对
33F
(
GF
(
O:N
(
9IN
的效应达显著水平由于实验样本数较少!仅
给出了平均值!未能对不同基因型组合品质性状的
平均值作方差分析基于上述工作基础!本研究仍
然利用以
!"
# 和
$$
"
%%
主效基因相同!
&()*+
(
$,-%
(
(./
(
$$
$
和
$$
#
%#
基因有多态性的双亲
构建的
IJK0
高世代株系为研究材料!增加样本数
量!分析非糯水稻中
$$
#
%#
(
(./
和
$,-%
基因在
后代中单基因分离(双基因分离以及双基因互作对
稻米
;FM0
的影响!解析上述
%
个基因的主要作用
因子及其功能!以期为稻米品质改良提供更充分的
理论依据
#
!
材料与方法
$,$
!
供试材料
水稻籼型"
0+
1
2*3*456*00
_
,57859*
#光温敏核
不育系)广占
-%9
*和潜力恢复系
FG#%H
+广恢
#!(
cIF
!
-+"蜀恢
$!c:/4==`E
#
c
蜀恢
$!
,蜀恢
$!
.!即蜀恢
$!
与粳稻
:/4==`E
杂交!
L
#
用蜀恢
$!
做轮回亲本再回交
!
代后!选优株做父本与广
恢
#!(
做母本再杂交于
L

代稳定!测恢后定名,杂
交得到
L
#
代!与潜力恢复系回交产生的
IF
#
L
#
!通
过单株选择构建的
IF
#
L
#"
株系作为实验材料!属于
回交重组自交系"
Z=7`7\@00/1Z\E5>/1E0
!
IJK0
#
利用田志喜等+!(,开发的
#&
对
99HG0
的分子
标记和蔡秀玲等+!&,开发的分子标记
OFH*377J
!检
测双亲)广占
-%9
*和
FG#%H
在淀粉合成相关基因
位点上的基因型双亲
!"
# 和
$$
"
%%
基因型相
同!
&()*+
(
$,-%
(
(./
(
$$
$
和
$$
#
%#
基因型不
同
!"#+
年
+
月将这些基因型有多态性的单株种
植于西南科技大学农学实验基地!当年
(
月底收获
种子!得到
+
个
IF
#
L
#"
株系$株系
9#"
共
#$
株(株
系
9#%+
共
#
株(株系
9-%
共
!&
株和株系
9$!
共
#&
株对
IJK0
不同株系分单株取样!稻谷经过电
动砻谷机"日本
:E44
!型号
PH*!""
#脱壳为糙米!通
过实验用小型精米机"
OE=\>E04
!日本
:E44
#磨成精
米后!进一步经高速锤式通用粉碎磨"瑞典
OE\4E1
!
K<%#""
型#磨成米粉!过
#""
目筛后放置
#
&
!
个
月当含水量达到
#!d
时测定稻米
;FM0

$,?
!
亲本及各株系基因型检测
对
IJK0
不同株系分单株取样!每个单株取适量
叶片!经
[OL=04
_
\E
_
样品快速破碎系统"美国
[O
0
#处 理!按 微 量
9R9
法 提 取 基 因 组
RT3
+
%"
,
!重复
!
次
利用田志喜等+!(,开发的分子标记检测亲本淀
粉合成相关基因的基因型利用蔡秀玲等+!&,开发
的分子标记
OFH*377J
检测
!"
基因第一内含子
e#
位碱基类型这些用于检测的分子标记的碱基
序列见表
#
!
OFH
扩增程序参见田志喜等+!(,和蔡秀
玲等+!&,
OFH
反应在
IJVH3RRT3;1
6
/1ER
^
=5OE>*
4/E\PCE\<=>F
^
7>E上运行!
OFH
反应为
#"

K
体
系$
!cHE=74/@1[/A
"含
[
6
!e
#
$

K
!
$S
%

K;*
<
RT3O@>
^

K
!
#B<@>
%
K
引物各
#

K
&
!$1
6
%

KRT3
模板
#

K
&
55Q
!
V#,

K
所有药
品和试剂购置于成都市博瑞克生物技术有限公司和
天根生化技术科技"北京#有限公司
分子标记
99
#
*#[#
和
OSK[!
扩增程序为$
&+f
预变性
+&
+f
变性
#!
$(f
退火
%"
0
!
!f
延伸
%"0
!
+$
个循环&最后
! f
延伸
#"
!
OFH
产物保存于
+f
!取产物
%d
琼脂糖电泳
分子标记
9I;%[!
扩增程序为$
&+f
预变性
+
&
+f
变性
#!
$(f
退火
#!
!f
延伸
#
!
+$
个循环&最后
!f
延伸
#"!
OFH
产物
保存于
+f
!取产物
%d
琼脂糖电泳
$,%
!
表观直链淀粉含量与胶稠度的测定
按国家标准
GIP#$-(%*#&&$
+
%#
,测定各试样稻
米粉的
33F
和
GF
!每个指标重复测定
%
次
$@A
!
4B;
谱粘滞性的测定
采用配套软件为
PFW
"
PCE\<=>F
^
7>EU@W/1@D0
!
+$""
型#的粘度速测仪"澳大利亚
TED*
_
@\497/E14/U/7
仪器公司#来测定稻米淀粉粘滞性谱
"
HN3
谱#按照
33FF
操作规程+%!,!稻米粉含水
量为
#!,"d
时!取样
%,"
6
和蒸馏水
!$,""加
于 罐内仪器开始运行后!搅拌器在起始
#"0
内以
"(&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
表
$
!
水稻淀粉合成相关基因的分子标记
P=Z>E#
!
[@>E7B>=\<=\`E\0B0E54@=<
_
>/U
^
04=\7C0
^
14CE0/0*\E>=4E5
6
E1E0/1\/7E
基因
GE1E
分子标记
[@>E7B>=\<=\`E引物序列
9E
?
BE17E@U
_
\/"
$g
$
%g
#
标记类型
[=\`E\4
_^
E
!" OFH*377J L
$
GFPPF3FPPFPFPGFPPGPG
&
H
$
3PG3PPP33FG3G3GPPG33 F3O9
"
377J
#
$$
"
%% 99
"
*%[# L
$
FF33P3FFGP333FP3GFG3FP3PG
&
H
$
P3F3GGP3G33PGGF3GPGGPG 9P9
&()*+ 3GO>=\[# L
$
FGPPF3GGPPF3GGF33PF3
&
H
$
GG33GGGPGGPG3PGPGG3G 9P9
$$
$
99
$
[# L
$
GGP3GGGP3GGPF33PFPGGF
&
H
$
3P3G3G33G3F33PGPGGF33FF F3O9
"
T\BJ
#
99
$
[! L
$
FPPFP3PFF3PPFFPP33PFFF3
&
H
$
3PGFP3PPG3PGPP33G3GGGF 9P9
$$
#
%# 99
#
*#[# L
$
33G33GGG33GGG3GPF3GF
&
H
$
GFF3PFPFF3PPGFF3GF 99H
$,-% 9I;%[! L
$
GPGGGGPPFPF33FPP3GF
&
H
$
F3PF3GF3PPGPP3GGF3G 9P9
(./
OSK[# L
$
3G3G33GG3G333G33GPGG3G3
&
H
$
GPFF333FPG33PF3FPF33PFG 9P9
OSK[! L
$
G3F33FFGPFFGFPPP3GPPPF
&
H
$
GF3PPPG3G3GGGPPPGG3PPF 9P9
&-"%
转动!之后保持在
#-"%
&罐内温度变
化如下$
"f
保持
#!以
#!f
%
升温到
&$
f
!
&$f
保持
!,$!再以
#!f
%
降温到
$"
f
!
$" f
保持
#,+ 粘度单位是随机单位
"
HN3=\Z/4\=^
B1/4
!
HNS
#重复测定
%
次
$,C
!
统计方法
研究所得数据采用
;A7E>!""%
和
RO9&,$"
统
计软件进行单因素方差分析!根据基因型检测结果
对数据进行分类!利用
RO9&,$"
进行二因素裂区
试验统计分析不同基因在不同基因型下
33F
(
GF
及
HN3
谱特征值的变化特征
!
!
结果与分析
?@$
!
7/
$
D
$E
株系各单株的基因分型
利用上述
$
个品质相关基因位点的分子标记!
对
IF
#
L
#"
后代株系基因型进行检测!双亲有差异的
分子标记检测结果见图
#

IF
#
L
#"
后代株系中的各
单株在某一基因位点上的等位基因与亲本)广占
-%9
*一致的基因型即为为广占
-%9
型!与亲本
FG#%H
一致的即为
FG#%H
型!等位基因杂合的
基因型即为杂合型各单株在
$$
#
%#
位点的基因
型为广占
-%9
型(
FG#%H
型及杂合型时分别标记
为
G
型(
F
型和
Q
型单株在
$,-%
位点基因型为
广占
-%9
型(
FG#%H
型及杂合型时分别标记为
$
型(
"
型和
#
型单株在
(./
位点基因型为广占
-%9
型(
FG#%H
型以及杂合型时分别标记为
#
型(
!
型和
%
型
IF
#
L
&
中有
!
个单株在
!"
#
(
$$
"
%%
(
&%
()*+
(
$$
$
(
$,-%
和
(./
基因位点的基因型相同!
均只在
$$
#
%#
位点发生了单基因分离因此!这
!
个单株的种子在
IF
#
L
#"
种成株系得
9#"
和
9#%+

!
个株系中各单株在
$$
#
%#
位点存在
%
种基因型分
别为
G
型(
F
型和
Q
型另外!不分离的基因中除
$,-%
基因外!其余各基因位点基因型均一致!株系
9#"
中
$,-%
的基因型为
"
型!株系
9#%+
中
$,-%
基因型为
$
型!株系
9#"
中
$$
#
%#
基因分离情况
为$ 株为
G
型(

株为
F
型(
%
株为
Q
型&株系
9#%+
中
$$
#
%#
基因分离情况为$
$
株为
G
型(

株
图
#
!
差异分子标记的检测结果
G,
广占
-%9
&
F,FG#%H
L/
6
,#
!
PCE4E04/1
6
\E0B>40@U5/UUE\E14<@>E7B>=\<=\`E\0D/4C
_
@>
^
<@_
C/0_
=\E140
G,GB=1
6
bC=1-%9
&
F,FG#%H
#(&#
#"
期 许顺菊!等$回交重组自交系中
$$
#
%#
(
$,-%
和
(./
基因对稻米蒸煮食味品质的影响
表
?
!
后代
7/
$
D
$E
株系在各基因位点的遗传表现
P=Z>E!
!
PCE
6
E1E4/77C=\=74E\/04/70@U5/UUE\E14
6
E1E>@7//1IF
#
L
#"
>/1E0
IF
#
L
#"
株系
IF
#
L
#"
>/1E
样本数
9=<
_
>E
1B3>E>E@U0E
_
=\=4/@1
不发生分离的基因
3>E>E@U1@0E
_
=\=4/@1
9#" #$
$$
#
%#
"
G
型
$
株(
F
型

株(
Q
型
%
株#
$$
#
%#
"
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_
>=140
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_^
E
_
>=140
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_^
E%
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>=140
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(
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(
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$,-%
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型#(
$$
$
(
(./
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$$
#
%#
"
G
型
$
株(
F
型

株(
Q
型
$
株#
$$
#
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"
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_^
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_
>=140
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_^
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#
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#
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$$
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&()*+
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$,-%
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$
型#(
$$
$
(
(./
9-% !&
$,-%
"
$
型
#!
株(
"
型
#$
株#
$,-%
"
J*4
_^
E#!
_
>=140
!
"
*4
_^
E#$
_
>=140
#
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"
G
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$
株(
F
型
##
株(
Q
型
%
株#
$$
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G*4
_^
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_
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_^
E%
_
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!"
#
(
$$
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$$
$
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(./
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(./
"
#
型
$
株(
!
型
##
株#
(./
"
#*4
_^
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_
>=140
!
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_^
E##
_
>=140
#
$$
#
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"
F
型
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株(
Q
型
##
株#
$$
#
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"
F*4
_^
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_
>=140
!
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_^
E##
_
>=140
#
!"
#
(
$$
"
%%
(
&()*+
(
$$
$
(
$,-%
图
!
!
分子标记在部分供试材料中的多态性
G,
广占
-%9
&
F,FG#%H
&
Q,
广占
-%9
和
FG#%H
杂合
L/
6
,!
!
O@>
^
<@_
C/0<@U<@>E7B>=\<=\`E\0/1
_
=\4/=><=4E\/=>04E04E5
G,GB=1
6
bC=1-%9
&
F,FG#%H
&
Q,QE4E\b
6^
@4E@U
GB=1
6
bC=1-%9=15FG#%H
为
F
型(
$
株为
Q
型&
IF
#
L
&
中有
#
个单株在
!"
#
(
$$
"
%%
(
&()*+
(
$$
$
和
(./
基因位点的基因型
相同!在
$$
#
%#
和
$,-%
位点同时存在分离!在
IF
#
L
#"
种成株系得
9-%
该株系在
$,-%
位点存在
!
种基因型为$
$
型和
"
型&
$$
#
%#
位点存在
%
种
基因型为$
G
型(
F
型和
Q
型
$,-%
基因在株系
9-%
中分离情况为$
#!
株为
$
型(
#$
株为
"
型&
$$
#
%#
基因分离情况为$ 株为
G
型(
##
株为
F
型(
%
株为
Q
型&
IF
#
L
&
中有
#
个单株在
!"
#
(
$$
"
%%
(
&()*+
(
$$
$
和
$,-%
基因位点的基因型相同!在
$$
#
%#
和
(./
基因位点同时存在分离!在
IF
#
L
#"
种成株系得
9$!
该株系在
(./
位点存在
!
种基
因型为$
#
型和
!
型!
$$
#
%#
位点存在
!
种基因类
型为$
F
型和
Q
型
(./
基因分离情况为$ 株为
#
型(
##
株为
!
型
$$
#
%#
基因分离情况为$
$
株
为
F
型(
##
株为
Q
型结果列于表
!
图
!
列出部
分检测结果!表明供试单株发生分离的基因可分为
%
种基因类型$广占
-%9
(
FG#%H
型和杂合型
?,?
!
各基因对稻米品质的效应分析
?@?@$
!
00
!
+$
基因对稻米品质的影响
!
由表
%
可
知!株系
9#"
和株系
9#%+
中的
33F
!在
$$
#
%#
各
基因型间存在显著性差异!但不同株系的
33F
排
列均值大小不同株系
9#"
中
%
种基因型的
33F
均值大小依次为
F
型
#
Q
型
#
G
型!
Q
型样本的
33F
介于两亲本类型之间!
G
型的
33F
高于
F
型&株系
9#%+
中
%
种基因型的
33F
均值大小依次
为
Q
型
#
F
型
#
G
型!
Q
型样本的
33F
最小!
G
型
的
33F
最高二者
33F
均值大小顺序不同!可能
原因是由于两个株系在
$,-%
位点的基因型不同!
使得
$,-%
和
$$
#
%#
基因间因相互作用而导致
的其他的理化指标及
HN3
特征值在不同的
$$
#
%#
基因型之间未达到显著性水平!说明
$$
#
%#
基因的分离在该株系中对
HN3
谱各特征值以及对
GF
的影响较小
对株系
9#"
和
9#%+
混合成一个大群体进行分
析!由表
%
可知!
$$
#
%#
基因在
33F
上!各基因型
间达到了极显著性差异!
%
种基因型的
33F
均值大
小依次为
F
型
#
Q
型
#
G
型!
G
型的
33F
高于
F
型其他的理化指标及
HN3
特征值在不同的
$$
#
%#
基因型之间未达到显著性水平由此可知
$$
#
%#
基因的分离对
33F
有极显著影响!而对
HN3
谱各特征值和
GF
的影响均较小
?@?@?
!
0%1%
和
00
!
+$
基因对稻米品质的影响
!
#
"
$,-%
和
$$
#
%#
基因同时分离时单基因对
稻米品质的影响
!
由表
+
可知!
$,-%
不同的基因
型效应除
O:N
外!在
33F
和
GF
及其他的各理化
指标上均达到显著或极显著差异水平其中在
QON
(
FON
(
F9N
(
9IN
(
O=P
(
OEP
和
GF
上达到极
显著水平!在
IRN
和
33F
上达到显著水平其中
!(&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
书书书
表
!
!
不
同
!
!
!
"
"
基
因
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稻
米
品
质
的
均
值
及
差
异
显
著
性
!
"
#
$
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型
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型
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和
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和
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外!在
GF
及其他的各理化指标上均达到显著或极显著差异水
平其中在
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(
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(
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(
O=P
(
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和
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(
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F
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上
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#
Q
#
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#
%#
和
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#
%#
和
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中同时存在基因分离!可能存在两者之间的互作
效应
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和
$$
#
%#
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!
为
探讨
$$
#
%#
和
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材料分为
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类"表
$
#!这些不同
$$
#
%#
和
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基
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$

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$
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和
33F
在
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(
9IN
(
OEP
(
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(
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和
GF
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%#
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和
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中
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型!而
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9IN
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和
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中
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基因型为
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型的值均大于
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位点存在
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型和
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型!分别标记
为
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和
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型和杂合型!分别标记为
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型和
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注$差异显著性检测是每一个
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西
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北
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学
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卷
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进一步将
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基因型作为主因素!
$$
#
%#
基
因作为副因素!进行裂区试验分析!探究
$,-%
基因
和
$$
#
%#
基因的互作效应!结果见表
-
由表
-
可
知!
$,-%
基因对
QON
(
IRN
和
33F
的效应达到
极显著水平
$$
#
%#
基因对
9IN
(
O=P
(
F9N
(
33F
的效应达显著性水平
$,-%
基因和
$$
#
%#
基因的互作对
33F
的效应达到极显著水平!对
OEP
(
O=P
和
GF
的效应达到显著水平
?@?@%
!
234
和
00
!
+$
基因对稻米品质的影响
!
#
"
(./
和
$$
#
%#
基因同时分离时单基因对
稻米品质的影响
!
株系
9$!
中各单株在
!"
#
(
$$
"
%%
(
&()*+
(
$$
$
和
$,-%
基因位点的基因型相
同!在
$$
#
%#
和
(./
位点同时存在分离由表

可知!不同的
(./
基因在
9IN
和
OEP
上存在显著
性差异!而且在
9IN
指标上其均值为
!
#
#
!在
OEP
指标上其均值为
#
#
!
不同的
$$
#
%#
基因同样在
9IN
和
OEP
上存在显著性差异&在
9IN
上其均值
大小为
Q
#
F
!在
OEP
上其均值大小为
Q
#
F
由
于
$$
#
%#
和
(./
基因在株系
9$!
中同时存在基
因分离!可能在两者之间存在互作效应
!"
(./
和
$$
#
%#
基因的互作效应分析
!
根
据株系中
$$
#
%#
和
(./
基因型组合方式不同!将
表
F
!
0%1%
基因与
00
!
+$
基因的裂区设计分析结果
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!
PCE\E0B>40@U0
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%
33F
%
d #%,%%( ",""-$ ,-%& ","#%( #+,+& ",""#-
GF
%
<< #"",+%! ","""" $,""% ",#($" &,!+# ","-%"
!!
注$列区设计分析结果中的
=
值(
(
值是每一个
HN3
谱特征值在不同基因型间的比较
T@4E
$
==15(]=>BE0@U0
_
>/4Z>@7` 5E0/
6
17=_
=\/0@1@U5/UUE\E14
6
E1@4
_^
E0@UE]E^
HN3
_
\@U/>E7C=\=74E\/04/70,
表
G
!
234
和
00
!
+$
不同基因型稻米品质性状的均值及差异显著性
P=Z>E
!
PCE?
B=>/4
^
4\=/40=150/
6
1/U/7=17E@U5/UUE\E17EU@\5/UUE\E14(./=15$$
#
%#
6
E1@4
_^
E0
HN3
谱各特征值
J15EA@UHN3
_
\@U/>E0
(./
#
型
GE1@4
_^
E#
!
型
GE1@4
_^
E!
$$
#
%#
F
型
GE1@4
_^
EF
Q
型
GE1@4
_^
EQ
O:N
%
HNS %"!,-+h%-,-% %!!,#h!,( %!-,+&h$,&- %##,$%h#$,
QON
%
HNS #!#,!&h#+,#% #%#,&-h#,+# #%!,-h!,# #!-,-h-,%#
FON
%
HNS !%-,#$h#,(+ !%",(-h!,#" !%$,#"h#,"$ !%",+%h!,$
IRN
%
HNS #(#,%$h!%,-! #&",-(h!,$& #&%,+h,+% #(+,h&,#
F9N
%
HNS &",&-h#",%" &(,&#h#,%# #"!,%+h#,+- &%,+%h+,+
9IN
%
HNS )##%,!h#+,+#Z )&#,(-h!,$(= )&#,+"h-,"(= )#"!,"$h-,($=Z
O=P
%
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OEP
%
33F
%
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GF
%
<< #",%h#,+! #!,#h",&" #%,"h",&! ##,"!h#,"#
!!
注$差异显著性检测是每一个
HN3
谱特征值在不同基因型间的比较
(./
位点存在
!
种基因型$广占
-%9
型和
FG#%H
型!分别标记为
#
型和
!
型!
$$
#
%#
位点存在
!
种基因型$
FG#%H
型和杂合型!分别标记为
F
型和
Q
型下同
T@4E0
$
PCE0/
6
1/U/7=17ED=04E04E5/15/UUE\E14
6
E1@4
_^
E0@UE]E^
HN3
_
\@U/>E7C=\=74E\/04/70,(./
6
E1E>@7B0EA/0404D@ /`150@U
6
E1@*
4
_^
E0
$
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6
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_^
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_^
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E=15!4
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E
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E74/]E>
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$(&#
#"
期 许顺菊!等$回交重组自交系中
$$
#
%#
(
$,-%
和
(./
基因对稻米蒸煮食味品质的影响
表
H
!
234
和
00
!
+$
不同基因型组合品质性状的均值及差异显著性
P=Z>E(
!
PCE?
B=>/4
^
4\=/40=150/
6
1/U/7=17E@U5/UUE\E17EU@\5/UUE\E147@#
%#
6
E1@4
_^
E0
HN3
谱各特征值
J15EA@UHN3
_
\@U/>E0
#F
型
GE1@4
_^
E#F
#Q
型
GE1@4
_^
E#Q
!F
型
GE1@4
_^
E!F
!Q
型
GE1@4
_^
E!Q
O:N
%
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%
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FON
%
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IRN
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F9N
%
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%
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OEP
%
33F
%
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GF
%
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注$差异显著性检测是每一个
HN3
谱特征值在不同基因型间的比较
T@4E
$
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6
1/U/7=17ED=04E04E5/15/UUE\E14
6
E1@4
_^
E0@UE]E^
HN3
_
\@U/>E7C=\=74E\/04/70,
表
I
!
234
基因与
00
!
+$
基因的列区设计分析结果
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!
PCE\0B>40@U0
_
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6
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6
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#
%#
6
E1E
HN3
谱各特征值
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#
%#
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#
%#
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O:N
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IRN
%
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F9N
%
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9IN
%
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%
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OEP
%
33F
%
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GF
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注$列区设计分析结果中的
=
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(
值是每一个
HN3
谱特征值在不同基因型间的比较
T@4E
$
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_
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6
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=\/0@1@U5/UUE\E14
6
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E0@UE]E^
HN3
_
\@U/>E7C=\=74E\/04/70,
此株系参试材料分为
+
类"表
(
#!在不同组合的情
况下!
OEP
(
O=P
和
F9N
各特征值在各基因型间均
存在显著性差异在相同
(./
基因型的遗传背景
下!
OEP
(
O=P
和
F9N
各指标的
F
型的均值均大于
Q
型!也即
$$
#
%#
基因的
FG#%H
基因型的均值
均大于杂合型的均值
进一步将
(./
基因型作为主因素!
$$
#
%#
基
因作为副因素!进行裂区试验分析!探究
(./
基因
和
$$
#
%#
基因的互作效应!结果见表
&
由表
&
可
知!
(./
基因对
OEP
的效应达到极显著水平!对
QON
(
FON
(
O=P
(
F9N
和
33F
的效应达到显著水
平
$$
#
%#
基因对
FON
(
OEP
(
O=P
(
F9N
和
GF
的
效应达到极显著水平!对
O:N
(
QON
和
IRN
的效
应达到显著水平
(./
基因和
$$
#
%#
基因的互
作效应对
OEP
(
O=P
和
F9N
的效应达到极显著水
平!对
O:N
(
QON
(
IRN
(
FON
(
9IN
(
33F
和
GF
的
效应达到显著水平
%
!
讨
!
论
水稻品质改良是水稻育种的一个重要目标!稻
米淀粉合成通路由多个基因共同协作调控完成!解
析各基因在调控过程中的功能是水稻品质改良的前
提因此深入研究稻米淀粉合成代谢途径中的一系
列基因对稻米理化特性的影响及其遗传规律具有十
分重要的意义
$$
#
%#
基因是可溶性淀粉合成酶基因家族中
的一种类型!主要参与分支链的延长王芳等构建
了以)苏御糯*为供体亲本!)桂朝
!
号*为轮回亲本
的淀粉合成相关基因的近等基因系!研究表明
$$
#
%#
基因对
HN3
谱特征值
QON
(
9IN
和
F9N
有
显著影响+%%,本研究也发现在
9#"
和
9#%+
株系中
仅有
$$
#
%#
单基因分离的情况下!
$$
#
%#
基因对
-(&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
稻米的
33F
有极显著性的影响
$,-%
"
$,-
"
#
#基因主要在种子中特异性表
达!主要影响淀粉
3
链
I#
链的合成+%+,王芳等研
究认为
$,-%
被)苏御糯*相应基因置换后使得
O:N
(
QON
和
FON
极显著下降!对其他特征值没
有显著的影响!但在
IF
%
L
!
代!
$,-#
和
$,-%
基因
被)苏御糯*相应基因置换后!对近等基因系的
O:N
和
QON
没有显著的影响!但使
FON
显著下降!
9IN
(
OEP
和
O=P
极显著下降在汪结明等利用
HN3
干扰技术干涉水稻
$,-%
基因的表达!发现
$,-%
活性的下降也导致转基因株系
33F
显著提
高!同时还发现转基因株系成熟籽粒千粒重显著下
降+%$,在
9-%
株系中存在
$,-%
和
$$
#
%#
双基因
分离的情况下!本研究发现
$,-%
基因对
QON
和
IRN
的效应达到极显著水平!
$$
#
%#
基因对
9IN
(
O=P
(
F9N
和
33F
的效应达显著性水平&
$,-%
和
$$
#
%#
的互作效应对
33F
及
HN3
谱的部分特征
值有显著或极显著性的影响!其中对
33F
达极显
著水平!对
OEP
(
O=P
和
GF
的效应达到显著水平
(./
以极限糊精为底物!仅在胚乳中表达!在
淀粉合成中起最后修饰作用!能切去支链淀粉的不
恰当分支+%-,房玉伟等研究发现!
(./
基因对
GF
的变异有一定的影响!并且在糯稻背景下!
(./
基
因对
HN3
谱的影响最为显著!包括
O:N
(
QON
(
FON
(
9IN
(
OEP
和
O=P
在内的多个特征值都受到
(./
基因影响+%,
QE
等利用)南京
##
*和
I=>/>=
为亲本构建加倍单倍体群体!结果认为
(./
基因
对
33F
(
GF
和
GP
没有遗传效应&在)苏御糯*
c
)扬辐糯
+
号*衍生的
L
!
群体中
(./
基因对
33F
和
GF
等指标的变异没有影响!却发现
(./
与
$$
"
*
之间存在互作!对
O=P
的变异有显著的影
响+%(,康翠芳等+!,研究发现在
IF
#
L
&
代的
%"$
株
系中!仅有
(./
基因发生分离时!
(./
基因对稻米
的
33F
有显著性的影响本研究发现!在
IF
#
L
#"
代的
9$!
株系中存在
(./
和
$$
#
%#
双基因分离
的情况下!
(./
基因对
QON
(
FON
(
O=P
(
F9N
和
33F
等指标有显著影响!对
OEP
有极显著影响
$$
#
%#
基因对
OEP
(
QON
和
IRN
有显著影响!对
FON
(
OEP
(
O=P
(
F9N
和
GF
有极显著影响!并且
(./
和
$$
#
%#
的互作对
O:N
(
QON
(
IRN
(
FON
(
9IN
(
33F
(
GF
有显著影响!对
OEP
(
O=P
和
F9N
有极显著影响
在
!"
# 和
$$
"
%%
基因背景下!利用回交重组
自交系通过对参与淀粉合成的
$$
#
%#
(
$,-%
和
(./
等微效基因效应的研究!表明
$$
#
%#
单基因
效应及
$,-%
和
$$
#
%#
的互作效应对水稻的
33F
有极显著影响!
$,-%
和
$$
#
%#
的互作效应
及
(./
和
$$
#
%#
的互作效应对水稻的
GF
有显
著影响!
(./
和
$$
#
%#
的互作效应对水稻的
O=P
有极显著影响!这些发现将对改良稻米品质和加快
水稻优质育种具有重要意义
参考文献!
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韩月澎
,
稻米淀粉合成相关基因对品质的影响及分支酶基因
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克隆与分析+
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,
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江苏扬州$扬州大学!
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