全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４３(６): ６０６￣６１４(２０１３)
收稿日期: ２０１３￣０１￣１５ꎻ 修回日期: ２０１３￣０９￣３０
基金项目: 广西自然科学基金项目(２０１１ＧＸＮＳＦＡ０１８０６８)ꎻ 广西教育厅科研基金项目(２００７０９ＭＳ０２３)
通讯作者: 张君成ꎬ副研究员ꎬ主要从事水稻病害研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｃｚｈａｎｇ＠ｇｘｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
稻纹枯病菌菌株与水稻品种的致病互作分析
张君成∗ꎬ 王忠文ꎬ 张正淳ꎬ 蒙姣荣ꎬ 袁高庆ꎬ 刘洪涛
(广西大学农学院ꎬ 南宁 ５３０００５)
摘要:用离体叶接种方法进行稻纹枯病菌群体致病力和水稻抗病力测定ꎬ将结果进行统计学分析及图解分析发现ꎬ病菌群
体的致病力呈现连续变异的数量性状特征ꎬ服从正态分布ꎻ菌株与品种的致病互作中ꎬ菌株间的差异、品种间的差异、以及
菌株￣品种互作间的差异均达到极显著水平ꎬ但互作效应对致病反应的变异所起的作用很小ꎬ致病反应的变异主要由菌株
效应的差异或者品种效应的差异造成ꎻ大多数菌株在品种“中浙优 １号”上的致病力排序与在“特优 ５２４”上的排序趋势是
一致的ꎻ大多数品种对菌株 ２００８￣１２６￣２的抗病力排序与对菌株 ２００８￣８８￣１的排序趋势是一致的ꎮ 依结果认为寄主水稻的抗
病力也服从正态分布ꎮ 基于这些分布特征和致病互作特征ꎬ可以认为ꎬ一般要体现病害差异的试验ꎬ水稻寄主应选用中等
抗病力的品种ꎬ病菌应选用中等致病力的菌株ꎮ 抗病育种实践中ꎬ进行品种资源抗病性评价时ꎬ可采用二步行策略ꎬ第一步
先用一个中等致病力菌株对所有品种先行鉴定ꎬ第二步用一个强致病力(或弱致病力)菌株对高抗病力(或低抗病力)的品
种再行鉴定ꎮ 同理ꎬ病菌材料的致病性评价也可采用二步行策略ꎬ第一步先用一个中等抗病力品种对所有菌株先行鉴定ꎬ
第二步用一个高抗病力(或低抗病力)品种对强致病力(或弱致病力)的菌株再行鉴定ꎮ 品种抗病性(或菌株的致病性)的
鉴定结果可以采用正态分布函数计算法进行分组归类ꎮ
关键词: 稻纹枯病菌ꎻ 致病力ꎻ 抗病力ꎻ 正态分布ꎻ 互作效应
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ ａｎｄ ｒｉｃｅ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ 　 ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎ￣ｃｈｅｎｇꎬ ＷＡＮＧ Ｚｈｏｎｇ￣ｗｅｎꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈｅｎｇ￣ｃｈｕｎꎬ ＭＥＮＧ Ｊｉａｏ￣ｒｏｎｇꎬ ＹＵＡＮ
Ｇａｏ￣ｑｉｎｇꎬ ＬＩＵ Ｈｏｎｇ￣ｔａｏ　 (Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ Ｋüｈｎ ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｂｙ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎｄ ｇｒａｐｈｉｃａｌ
ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｉ￣
ｎｕｏｕｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｓｕｂｍｉｔｔｅｄ ｔｏ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ. Ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗｅｒｅ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｉｓｏ￣
ｌａｔｅｓꎬ ｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬ ａｎｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｎｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｓｍａｌｌ. Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｎｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ.
Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｆｏｒ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｖａｒｉｅｔｙ Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ １ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｎ
Ｔｅｙｏｕ５２４ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｆｏｒ ｍｏｓｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｏ ｉｓｏｌａｔｅ ２００８￣１２６￣２ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｔｏ
２００８￣８８￣１.Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓꎬｉｔ ｗａｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｈｏｓｔ ｒｉｃｅ ａｌｓｏ ｓｕｂｍｉｔｔｅｄ ｔｏ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣
ｔｉｏｎ.Ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐｒｏｐｏｓａｌ ｗａｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｆｕｎｇａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙꎬｒｉｃｅ ｒｅ￣
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ. Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌꎬ ｖａｒｉｅｔｙ ｗｉｔｈ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｈｏｓｔ
ｒｉｃｅꎬ ａｎｄ ｉｓｏｌａｔｅ ｗｉｔｈ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｒｅｆｌｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ. Ｔｗｏ ｓｔｅｐｓ ｏｆ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｍａｙ ｂｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｙ ｒｅ￣
ｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｏｒｋ ｆｏｒ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｆｉｒｓｔꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ
ａｎ ｉｓｏｌａｔｅ ｏｆ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ. Ｓｅｃｏｎｄꎬ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ (ｏｒ ｌｏｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ) ａｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ
ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａｎ ｉｓｏｌａｔｅ ｏｆ ｈｉｇｈ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ (ｏｒ ｌｏｗ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ) . Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙꎬ ｔｗｏ ｓｔｅｐｓ ｏｆ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｍａｙ ｂｅ
　
　 ６期 　 　 张君成ꎬ等:稻纹枯病菌菌株与水稻品种的致病互作分析
ａｐｐｌｉｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ. Ｆｉｒｓｔꎬ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｉｓ ｄｅｔｅｒ￣
ｍｉｎｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｓｅｃｏｎｄꎬ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ (ｏｒ ｌｏｗ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ)
ａｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ (ｏｒ ｌｏｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ) . Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｒ ｉｓｏｌａｔｅ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｃａｎ ｂｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉꎻ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙꎻ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎻ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
中图分类号: Ｓ４３５.１１１.４２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０６￣０６０６￣０９
　 　 由 Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ Ｋüｈｎ侵染引起的稻纹枯
病ꎬ遍及全球各水稻产区ꎮ 在我国ꎬ由于高产优质
品种的推广及施肥水平的提高ꎬ 该病害日益严重ꎬ
已成为水稻的首要病害ꎬ每年可造成 ６８ 亿多公斤
稻粮损失[１]ꎮ Ｒ. ｓｏｌａｎｉ 属寄生性较弱而致病破坏
作用较强的病原菌ꎬ其致病方式主要是引起水稻组
织坏死腐烂ꎬ从而影响水稻的正常生长发育ꎮ 病菌
致病力的强弱在病害流行中起重要作用ꎬ从多方位
开展稻纹枯病菌致病力及其与寄主水稻的互作研
究ꎬ对深入理解病害的流行学规律ꎬ进而制订科学
有效的控防策略十分必要ꎮ 已有许多关于该病菌
的致病力分化的报道[２~５]ꎬ也有不少报道探索该病
菌致病力与 ＤＮＡ 指纹的关系[６~９]ꎬ以及致病力类
群与菌丝融合群的关系[１０~１２]ꎬ但从统计学上深入
剖析该病菌群体的致病力及其与水稻的致病互作
特征ꎬ仍然鲜见报道ꎮ 本文以广西稻区稻纹枯病的
病菌群体为材料ꎬ从统计学上分析该病菌群体的致
病力及其与寄主水稻互作的特征ꎬ结果有助于加深
对该病害的认识ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 材料
１.１.１　 病原菌　 在广西主要稻区 ４５个县(市)随机
采集稻纹枯病标样ꎬ并分离获得 １５０个菌株ꎬ进行品
种抗病力测试用菌株是 ２００８￣８８￣１和 ２００８￣１２６￣２ꎮ
１.１.２　 寄主水稻　 从市面公司随机购买水稻品种
３６ 个ꎬ进行菌株致病力测试用品种是“中浙优 １
号”和“特优 ５２４”ꎮ
１.２　 方法
１.２.１ 　 稻苗培育 　 将稻种播于塑料盆(直径 ４０
ｃｍ)盛装的普通耕作土中ꎬ常规水肥管理ꎬ至 ６ ~ ７
叶期使用ꎮ
１.２.２　 病菌接种体准备　 将各菌株移植到 ＰＳＡ 培
养基(马铃薯 ２００ ｇ、蔗糖 ２０ ｇ、琼脂 １８ ｇ、水１ ０００
ｍＬ)平板中间ꎬ２８℃培养 ３０ ｈꎬ用直径 ８ ｍｍ打孔器
在菌落上打取菌丝琼脂块(菌块)作接种体ꎮ
１.２.３　 接种方法　 采取离体叶接种方法进行菌株
致病力测定和品种抗病力测定ꎮ
选取 ６ 叶期稻苗(从下往上)的第 ３、４、５ 片
叶ꎬ剪成 ２５ ｃｍ的叶段ꎬ倾斜展放于玻璃板上ꎬ叶段
下端浸入干净水中ꎬ将准备好的接种体菌块挑放于
叶段距下端 ５ ｃｍ的叶面上ꎬ每处理菌株(或品种)
接种 ８片叶段ꎬ重复 ３次ꎬ另以不带菌的 ＰＳＡ 琼脂
块接种作空白对照ꎮ 用玻璃罩将接种材料罩住保
湿ꎬ于 ３０℃下培育ꎬ４０ ｈ 后进行病害反应调查ꎬ量
取病斑高度(病斑最高点与接种点的距离)ꎬ以病
斑高度值表示菌株的致病力强弱(值越大致病力
越强)或品种抗病力高低(值越小抗病力越高)ꎬ计
算出各处理菌株(或品种)的病斑高度平均值ꎮ
１.２.４　 病菌群体致病力性状的特征测定　 将来自
广西主要稻区的 １５０ 个菌株接种到 ２ 个水稻品种
中浙优 １号和特优 ５２４上ꎬ并通过致病反应结果的
统计与图解ꎬ分析菌株群体致病力性状的构成与分
布特征ꎮ 同时分析来自局部小地点(广西大学农
场 ６ ｈａ稻田)的 ３１个菌株的致病力特征ꎮ
１.２.５　 菌株与品种的致病互作表现测定　 进行病
菌与寄主材料侧重点不同的 ２ 个试验ꎮ (１)多菌
株￣少品种　 将上述的 １５０个菌株接种到 ２ 个水稻
品种中浙优 １号和特优 ５２４ 上ꎮ (２) 少菌株￣多品
种　 将 ２ 个菌株 ２００８￣８８￣１ 和 ２００８￣１２６￣２ 接种到
３６个品种上ꎮ 将致病反应结果进行方差分析与图
解分析ꎮ
２　 结果
２.１　 病菌群体致病力的构成与分布特征
接种对照处理均没有病斑出现ꎬ而 １５０个菌株
均可侵染水稻品种特优 ５２４ 和中浙优 １ 号的离体
叶片ꎬ产生不规则的坏死病斑ꎬ不同菌株的致病力
７０６
　
植物病理学报 ４３卷
(病斑高度)不完全一样ꎬ有的病斑高度值较大ꎬ有
的较小ꎬ但将这 １５０个菌株的病斑高度按大小顺序
排列后ꎬ相邻的几个菌株的病斑高度差异幅度却很
小ꎬ菌株的致病力呈现连续变异的数量特征ꎮ 将病
斑高度进行分组统计菌株频数ꎬ发现越接近致病力
的平均数ꎬ菌株个数所占比例越高ꎻ远离平均数的
菌株个数很少ꎬ具有统计学上的正态分布特征ꎬ图
１~图 ３的直方图是菌株频数分布的直观表现ꎮ 根
据这 １５０个菌株在 ２个品种上致病的统计参数(表
１)可导出的相应的正态分布函数曲线(图 １ ~图 ３
的曲线)ꎬ很明显ꎬ该正态分布函数曲线与菌株致
病力分布的直方图非常接近ꎮ
来自广西大学农场 ６ ｈａ 稻田的 ３１ 个菌株ꎬ其
致病力并非一样ꎬ同样表现出大小不一ꎬ数据分散ꎬ
并且变异的标准差和变异系数与广西总群体的相
近(表 ２)ꎮ
２.２　 菌株与品种的致病互作表现
经二向资料方差分析ꎬ多菌株￣少品种与少菌
株￣多品种这 ２ 个试验的结果一致ꎬ菌株间、品种间
以及菌株￣品种互作间的效应均存在极显著的差异
(表 ３、表 ４)ꎬ表明菌株、品种以及这二者的互作均可
造成病斑高度的变异ꎮ 不过ꎬ比较它们对病斑高度
变异的相对影响(均方Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ)发现ꎬ互作均方
与(菌株均方 ＋ 品种均方)之比分别为 ０.２７ / (４.２＋
１１４.６４)(表 ３)、０.５４ / (２５.８４＋６􀆰 ４２)(表 ４)ꎬ互作均方
相对很小(１ / ４４０ꎬ１ / ６０)ꎬ说明致病反应的变异主要
由菌株效应的差异与品种效应的差异造成ꎬ互作效
应对致病反应的变异所起的作用很小ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ １５０ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｖａｒｉｅｔｙ Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ １
ＮＤＦ: Ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ. Ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ: Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｌｅｓｉｏｎ.
Ｆｉｇ. ２　 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ １５０ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｖａｒｉｅｔｙ Ｔｅｙｏｕ５２４
ＮＤＦ: Ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ. Ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ: Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｌｅｓｉｏｎ.
８０６
　
　 ６期 　 　 张君成ꎬ等:稻纹枯病菌菌株与水稻品种的致病互作分析
Ｆｉｇ. ３　 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ｃａｕｓｅｄ
ｂｙ １５０ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｔｗｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ(ｗｉｔｈ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｏｔｈ)
ＮＤＦ: Ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ. Ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ: Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｌｅｓｉｏｎ.
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ １５０ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ２ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｖａｒｉｅｔｙ
Ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ / ｃｍ
Ｍａｘ. Ｍｉｎ. Ｒａｎｇｅ Ａｖｅｒａｇｅ Ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
Ｔｅｙｏｕ５２４ ４.１５ ０.１０ ４.０５ ２.０８ ０.８２０ ９ ０.３９４ ３
Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ １ ４.７９ ０.５４ ４.２５ ２.８０ ０.９０３ ０ ０.３２３ ０
Ａｖｅｒａｇｅ∗ ４.３４ ０.３２ ４.０２ ２.４４ ０.８６２ ２ ０.３５３ ４
“∗”: Ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ｆｏｒ ａｎ ｉｓｏｌａｔｅ ｏｎ ｂｏｔｈ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｔｅｙｏｕ５２４ ａｎｄ Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ １.
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ３１ ｉｓｏｌａｔｅｓ
ｏｎ ｔｗｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆａｒｍ ｉｎ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｖａｒｉｅｔｙ
Ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ / ｃｍ
Ｍａｘ. Ｍｉｎ. Ｒａｎｇｅ Ａｖｅｒａｇｅ Ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
Ｔｅｙｏｕ５２４ ４.１５ ０.８８ ３.２７ ２.５８ ０.８２０ ５ ０.３１８ ４
Ｚｈｏｎｇｚｈｅｙｏｕ １ ４.７９ ０.６０ ４.１９ ３.３１ １.０１２ ９ ０.３０６ ２
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｒｅａｃｔｉｏｎ( ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ)
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ １５０ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｔｗｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅ Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍ Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ Ｆ￣ｖａｌｕｅ Ｆ０.０５ Ｆ０.０１
Ｇｒｏｕｐ ７８０.７１ ２９９.００ ２.６１ ３６.９５∗∗ １.２２ １.３２
Ｖａｒｉｅｔｙ(Ａ) １１４.６４ １.００ １１４.６４ １ ６２２.３８∗∗ ３.８６ ６.７０
Ｉｓｏｌａｔｅ(Ｂ) ６２５.２４ １４９.００ ４.２０ ５９.３９∗∗ １.２８ １.４２
Ａ×Ｂ ４０.８４ １４９.００ ０.２７ ３.８８∗∗ １.２８ １.４２
Ｅｒｒｏｒ ４２.４０ ６００.００ ０.０７
“∗∗”: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ.
９０６
　
植物病理学报 ４３卷
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｒｅａｃｔｉｏｎ(Ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ)
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ２ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ３６ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅ Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍ Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ Ｆ￣ｖａｌｕｅ Ｆ０.０５ Ｆ０.０１
Ｇｒｏｕｐ ２６９.３３ ７１.００ ３.７９ ２０.４８∗∗ １.３７ １.５６
Ｉｓｏｌａｔｅ(Ａ) ２５.８４ １.００ ２５.８４ １３９.５１∗∗ ３.９１ ６.８１
Ｖａｒｉｅｔｙ(Ｂ) ２２４.６９ ３５.００ ６.４２ ３４.６６∗∗ １.５４ １.８３
Ａ×Ｂ １８.８１ ３５.００ ０.５４ ２.９０∗∗ １.５４ １.８３
Ｅｒｒｏｒ ２６.６７ １４４.００ ０.１９
“∗∗”: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ.
　 　 将 １５０ 个菌株在 ２ 个品种上的致病力表现逐
一描图发现(图 ４)ꎬ这 ２个品种的图点走向趋势一
致ꎬ呈现正相关性ꎬ实际相关系数为 ０.８８１ ４(Ｒ０.０５ ＝
０.１６０ꎻＲ０.０１ ＝ ０.２１０)ꎬ这意味着某个菌株对品种中
浙优 １ 号致病力强时ꎬ则对特优 ５２４ 致病力也强ꎮ
同时ꎬ对于其中的大多数菌株(１４３ 个)来说ꎬ在品
种中浙优 １号上的图点均在品种特优 ５２４的上方ꎬ
这意味着从抗病力的角度看ꎬ对于大多数致病力不
同的菌株ꎬ品种中浙优 １ 号的抗病力总是比特优
５２４的弱(病斑高度值更大)ꎮ 可见ꎬ大多数菌株在
品种中浙优 １ 号上的致病力排序与在特优 ５２４ 上
的排序趋势是一致的ꎮ
　 　 将 ２个菌株在 ３６个品种上的致病力表现逐一
描图发现(图 ５)ꎬ这 ２ 个菌株的图点走向趋势一
致ꎬ呈现正相关性ꎬ实际相关系数为 ０.８５６ ２(Ｒ０.０５ ＝
０.３３０ꎻＲ０.０１ ＝ ０. ４２４)ꎬ这意味着某个品种对菌株
２００８￣８８￣１抗病力强时ꎬ则对 ２００８￣１２６￣２ 抗病力也
强ꎮ 同时ꎬ对于其中的大多数品种(３３ 个)来说ꎬ在
菌株 ２００８￣１２６￣２上的图点ꎬ均在菌株 ２００８￣８８￣１ 的
上方ꎬ这意味着从致病力的角度看ꎬ对于大多数抗
病力不同的品种ꎬ菌株 ２００８￣１２６￣２ 的致病力总是
比 ２００８￣８８￣１的强(病斑高度值更大)ꎮ 可见ꎬ大多
数品种对菌株 ２００８￣１２６￣２ 的抗病力排序与对菌株
２００８￣８８￣１的排序趋势是一致的ꎮ
３　 讨论
来自广西各地的 １５０个菌株ꎬ其致病力的频次
分布ꎬ无论在单个品种上的表现ꎬ还是在 ２ 个品种
上的综合表现ꎬ都非常接近正态分布ꎬ可以认为稻
纹枯病菌菌株群体的致病力服从正态分布ꎬ这与
Ｗａｎｇ等[１３](２０１０)报道皖鄂地区的稻纹枯病菌致
病力符合正态分布的结果是一致的ꎮ 在致病力为
正态分布的病害系统中ꎬ致病力性状为典型的数量
特征ꎬ意味着控制致病力遗传基础主要属于微效多
基因的性质ꎬ因而也可以认为ꎬ病菌群体的致病力
性状在遗传上具有广泛的异质性(或多样性) ꎬ这
Ｆｉｇ. ４　 Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ １５０ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ２ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗａｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ｏｎ ｂｏｔｈ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｂｙ ａｎ ｉｓｏｌａｔｅ.
０１６
　
　 ６期 　 　 张君成ꎬ等:稻纹枯病菌菌株与水稻品种的致病互作分析
Ｆｉｇ. ５　 Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ２ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ３６ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗａｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｌｅｓｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｏｒ ａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ.
个表型结论实际可得到分子水平研究的印证ꎬ不少
ＤＮＡ指纹研究的报道证明ꎬ该病菌群体具有丰富
的遗传多样性[６ꎬ８ꎬ１４ꎬ１５]ꎬ遗传基础的丰富多样必然
导致表型上的丰富多样ꎮ
在一个正态分布的群体里ꎬ在较小范围地点上
抽样ꎬ个体表现也可能出现不一样的变异类型ꎬ实
际抽样测定广西大学农场稻田 ６ ｈａ 小地点的菌株
致病力ꎬ结果的确如此ꎬ而且这小群体致病力的标
准差与变异系数ꎬ与广西大稻区群体的很接近(表
１ꎬ表 ２)ꎮ 值得注意的是ꎬ在正态分布群体中ꎬ抽样
群体的平均数可能会与总体平均数有一定的差距ꎬ
在一定的置信度下ꎬ抽样样本数越少ꎬ差距越大ꎮ
因此ꎬ要比较不同抽样群体(如来自不同地区)的
致病力差异ꎬ抽样数不能偏少ꎮ
在稻纹枯病系统中ꎬ病斑高度既是衡量病菌致
病力大小的尺度ꎬ也是衡量寄主抗病力大小的尺
度ꎬ致病力与抗病力二者存在相互对应的关系ꎮ 本
文的互作试验结果表明ꎬ２ 个致病力相对强弱有差
异的菌株ꎬ致病力强的菌株对大多数品种的致病力
都是强的ꎻ２ 个抗病力相对高低不同的品种ꎬ抗病
力高的品种对大多数菌株的抗病力都是高的ꎬ这实
际上属于致病力与抗病力相互对应的一种表现ꎮ
本文从病原菌方面探索ꎬ发现致病力呈现正态分
布ꎬ相信从寄主方面探索ꎬ当测试品种数量较多时
(本文测试品种数量较少)ꎬ抗病力表现的频次分
布也应呈现正态分布ꎮ 实际上已经有报道水稻抗
病力符合正态分布[１６]ꎬ而且在早期报道的有关稻
纹枯病抗源测定ꎬ３９０１份材料中ꎬ抗病力处于中等
类型的占绝大多数(３０９９ 份)ꎬ极端抗病(７ 份)和
极端感病(４４份)的频次都非常少[１７]ꎬ也表现出水
稻抗病力的正态分布特征ꎮ 可见ꎬ稻纹枯病系统中
的病菌致病力与寄主抗病力相互对应ꎬ均服从正态
分布ꎮ
病菌与寄主的互作问题是植物病害的重要问
题ꎮ 可引起致病互作反应变异的因素包括病菌效
应、寄主效应ꎬ以及这二者的互作效应ꎮ 其中的互
作效应在稻纹枯病系统中所起的作用ꎬ还不是十分
明了ꎮ Ｃｈｅｎ 等[１８](２００９)的报道互作效应差异不
显著ꎬ可认为互作效应在稻纹枯病系统中所起的作
用为零ꎬ而 Ｗａｎｇ 等[１３ꎬ１６](２０１０、２０１１)的报道互作
效应差异显著ꎬ然而未见其进一步分析互作效应的
作用ꎮ 本试验的结果与王玲的结果一致ꎬ且达到极
显著水平ꎬ不过ꎬ对致病反应变异的影响权重(均
方)分析发现ꎬ与菌株效应及品种效应相比ꎬ互作
效应的相对数量很小(本文在 １ / ４４０ ~ １ / ６０)ꎬ说明
互作效应对病害反应的变异所起的作用很有限ꎮ
互作效应差异显著ꎬ容易误解为互作效应的作用较
大ꎬ然而在统计学上ꎬ差异显著与差异较大其实是
两回事ꎬ明确这点很重要ꎬ因为在稻纹枯病系统中ꎬ
它可影响对病菌与寄主互作的正确理解ꎬ也与相关
的研究模式与策略有关ꎮ
当今的植物病理学ꎬ有关的研究模式和研究策
略ꎬ许多是在小种专化性致病(或抗病)的病害系
统(如稻瘟病)研究基础上建立起来ꎬ在专化性病
害系统中ꎬ致病性可以质量性状方式研究ꎬ病菌￣寄
主间的互作属于特异性互作ꎬ因而互作效应往往对
１１６
　
植物病理学报 ４３卷
致病反应变异起重大作用ꎮ 而与这些专化性病害
系统不同ꎬ稻纹枯病的致病力属正态分布的数量性
状ꎬ具有病菌￣寄主互作效应对致病力变异所起的
作用很小的特征ꎬ这样的属性和特征将对有关研究
模式和策略产生影响ꎮ 一个值得商讨的是试验材
料的选取策略ꎬ在病菌材料选用中ꎬ有的试验强调
选用强致病力菌株[１９~２１]ꎬ不过ꎬ在一般情况下ꎬ需
要反映病害差异的试验(如品种抗病力高低、毒素
的致害效应大小、诱导抗病作用的大小等)ꎬ最好
不要偏向选用强致病力菌株ꎬ因为相对于强致病力
病菌ꎬ中等抗病品种变成了感病品种ꎬ强致病力与
中等抗病力组合的互作结果ꎬ病害反应过重过快往
往容易掩盖一些差异细节ꎮ 因此ꎬ病菌与寄主组合
应对等ꎬ致病力对抗病力组合应分别为强对强、中
对中、或弱对弱组合ꎮ 实际上ꎬ由于病菌和寄主双
方都符合正态分布ꎬ中等类型分别是双方的大多
数ꎬ应该说ꎬ选取中等致病力的菌株配与中等抗病
力的品种组合ꎬ比较科学合理ꎮ
这种菌株选取策略在抗病育种实践尤需重视ꎮ
对于种质库材料与育种早代早期品种(系)材料的
抗病力鉴定筛选ꎬ若一开始即用强致病力菌株ꎬ由
于不容易分辨中等抗病材料的差异ꎬ往往容易淘汰
中等抗病力的材料ꎬ应先用中等致病力的菌株先行
主体鉴定ꎬ待工作后期获得强抗病力的材料后ꎬ再
用强致病力的菌株作进一步的鉴定ꎮ 考虑到病菌￣
寄主互作效应的作用很小ꎬ大多数品种对一个菌株
的抗病力排序与对另一个菌株的排序趋势是一致
的ꎬ接种鉴定所用的菌株数量的选取策略ꎬ应宜少
不宜多ꎬ笔者认为一个菌株就可ꎬ因为数量性状抗
性的品种抗病选育ꎬ属于费力耗时的复杂工作[２２]ꎬ
增加菌株数会导致占用试验场地空间及工作量成
倍增加ꎬ倒不如仅择一个菌株ꎬ将节约出来的空间
和精力换成设计更可靠的试验局部条件控制ꎬ这样
利于加大筛选面ꎬ并且更容易发现品种的差异ꎬ提
高筛选的效率与效果ꎮ
国内稻纹枯病的病菌鉴别体系在研究建设
中[１８] ꎬ同样鉴于稻纹枯病菌致病力所具有的正态
分布属性与致病互作效应所起的作用很小的特
征ꎬ鉴别体系也应该与稻瘟病等小种专化性病害
系统的病原菌鉴别体系有所区别ꎬ应避免沿用生
理小种的鉴别模式ꎮ 如下的策略可能更可取ꎬ分
别从抗病力中等、高抗、高感品种中各仅择一个
作为鉴别品种ꎻ工作程序分二步走ꎬ第一步用中
等抗病力鉴别品种将所有菌株先行鉴定ꎬ结果大
部分中等致病力的菌株将被鉴别出来并排序ꎬ也
能识别出少部分强致病力或弱致病力的菌株ꎬ但
对这强弱组中的菌株间差异的分辨效果可能较
差ꎻ第二步ꎬ分别用高抗病力鉴别品种将强致病
力菌株ꎬ用弱抗病力鉴别品种将弱致病力菌株作
进一步辅助鉴别ꎬ最后可以将所有被测菌株进行
致病力强弱排序和归类ꎮ
至今ꎬ将纹枯病菌群体菌株致病力进行强弱归
类ꎬ国内均已有不少的报道[３ꎬ８ꎬ１３]ꎬ由于没有统一的
病菌鉴别体系ꎬ结果无法交流比较ꎮ 缘于该病害对
稻粮生产的重大影响ꎬ国内一些省地还将不断展开
其本地病菌群体致病力的调查鉴定ꎬ在统一的鉴别
体系没有形成之前ꎬ或许用如下的策略可增加结果
的可比性ꎮ 根据稻纹枯病菌致病力的正态分布属
性ꎬ可恰当利用正态分布函数所具的特征来划分标
准ꎬ建议以正态分布的平均数附近 ６０％ 的群体为
中等致病力类群ꎬ小于或大于这 ６０％ 的群体分别
为弱致病力和强致病力类群ꎻ将最小的 ５％ 和最大
的 ５％ 分别归为极弱致病力类和极强致病力类ꎻ把
最接近平均值的 １０％ 称为中等致病力代表类ꎻ查
正态分布积累函数表ꎬ并依正态离差公式 ｕ ＝ (ｘ－
μ) / σ计算( ｕ￣正态离差ꎬｘ￣具体菌株的致病力数
值ꎻμ￣病菌群体致病力平均数ꎻσ￣病菌群体致病力
标准差)ꎬ可获得致病力的归类标准(表 ５)ꎬ这套
标准只要取样菌株数量达到统计学要求ꎬ能获得
合理的参数 μ(平均数) σ(标准差)即可ꎬ不强调
统一的鉴别体系ꎬ应该较为科学合理ꎮ 当然ꎬ形
成统一的鉴别体系后ꎬ鉴别结果可比性效果将更
理想ꎬ而且ꎬ当在全国范围菌株群体上获得参数 μ
和 σꎬ将可形成全国的统一标准ꎮ 同时ꎬ按这样的
目标进行鉴别体系建设可降低难度ꎬ加速菌株鉴
别体系的早日建成ꎮ 而在抗病育种工作中ꎬ可能
更多的关注是在寄主品种抗病力的鉴定归类ꎬ参
照前面提出的病菌致病力的归类标准及鉴别体
系的建立策略ꎬ也可建立全国统一的水稻品种抗
病力鉴别体系ꎮ
２１６
　
　 ６期 　 　 张君成ꎬ等:稻纹枯病菌菌株与水稻品种的致病互作分析
Ｔａｂｌｅ ５∗ 　 Ｃｌａｓｓｉｆｙｉｎｇ ｓｔａｎｄａｒｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｏｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ
Ｃｌａｓｓｉｆｙｉｎｇ ｍａｎｎｅｒ Ｃｌａｓｓｉｆｙｉｎｇ ｔｙｐｅ Ｃｌａｓｓｉｆｙｉｎｇ ｓｔａｎｄａｒｄ Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ
Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ Ｌｏｗ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｘ<μ－０.８４２σ ０.２０
Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ μ－０.８４２σ≤ｘ≤μ＋０.８４２σ ０.６０
Ｈｉｇｈ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｘ>μ＋０.８４２σ ０.２０
Ｅｘｔｒｅｍｅ Ｅｘｔｒｅｍｅ ｌｏｗ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｘ<μ－１.６４５σ ０.０５
Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｒａｔｅ μ－０.１２５σ ≤ ｘ≤μ＋０.１２５σ ０.１０
Ｅｘｔｒｅｍｅ ｈｉｇｈ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｘ>μ＋１.６４５σ ０.０５
ｘ ＝ Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｖａｌｕｅ ｏｆ ａｎ ｉｓｏｌａｔｅꎻ μ ＝Ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎻ σ ＝Ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎮ “∗”: Ｃｌａｓｓｉｆｙｉｎｇ ｓｔａｎｄａｒｄ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ( ｌｉｎｅｓ) ｍａｉｇｈｔ ｂｅ ｓｅｔ
ｕｐ ｂｙ ｒｅｐｌａｃｉｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.
　 　 稻纹枯病系统中ꎬ服从正态分布的病菌致病力
在遗传上具有广泛异质性ꎬ会导致群体致病力的相
对稳定ꎬ即使有抗病品种选择压力ꎬ但由于病菌￣寄
主互作效应的作用相对很小ꎬ品种的选择压力也将
很小ꎬ不容易导致致病力不同类型群体的快速更
替ꎬ从而不容易引起病害流行的急剧变化ꎬ因此生
产上若获得较抗病的品种ꎬ其抗性的稳定性和使用
寿命一般将比专化性互作的病害系统(如稻瘟病)
的要强ꎬ抗病品种的利用可发挥较大的效益ꎮ
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ｅｔ ａｌ. Ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｒｉｃｅ￣ ａｎｄ ｍａｉｚｅ￣
ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ ＡＧ￣１ ＩＡ
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ｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｉｒａｎｉａｎ ＡＧ１￣ＩＡ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａ￣
ｎｉꎬ ｔｈｅ ｃａｕｓｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔꎬ ｕｓｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ
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ｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｆｕ￣
ｊｉａｎ ｕｓｉｎｇ ｉｎｔｅｒ￣ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ ( ＩＳＳＲ) ｔｅｃｈ￣
ｎｉｑｕｅ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
(植物病理学报)ꎬ ２０１０ꎬ ４０(２): １８６－１９４ .
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３１６
　
植物病理学报 ４３卷
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[１３] Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｈｕａｎｇ Ｗ Ｗꎬ Ｈｕａｎｇ Ｓ Ｗꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐａｔｈｏｇｅｎｉ￣
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ｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ ＡＧ￣１ⅠＡ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ａｎｈｕｉ ａｎｄ Ｈｕ￣
ｂｅｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓꎬ Ｃｈｉｎａ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ￣
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ｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ￣ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ
ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ ＡＧ￣１ ＩＡ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ[ Ｊ] .
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[１５] Ｚａｌａ Ｍꎬ ＭｃＤｏｎａｌｄ Ｂ Ａꎬ Ｄｅ Ａｓｓｉｓ Ｊ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈｉｇｈｌｙ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ￣ ａｎｄ ｍａｉｚｅ￣
ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ ｆｕｎｇａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ ａｎａｓｔｏｍｏ￣
ｓｉｓ ｇｒｏｕｐ １ ＩＡ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ
２００８ꎬ ８(３): ６８６－６８９.
[１６] Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｈｕａｎｇ Ｗ Ｗꎬ Ｌｉｕ Ｌ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ(Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ) ｉｎ ｓｏｍｅ
ｉｎｄｉｃａ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ(作物学报)ꎬ ２０１１ꎬ ３７
(２): ２６３－２７０.
[１７] Ｃｈｅｎ Ｚ Ｙꎬ Ｙｉｎ Ｓ Ｚꎬ Ｌｕ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｒｅｐｏｒｔ
ｏｎ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ
ｒｉｃｅ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ ｄｉｓｅａｓｅ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏ￣
ｔｅｃｔｉｏｎ(植物保护)ꎬ １９９４ꎬ ２０(６): ２３.
[１８] Ｃｈｅｎ Ｘ Ｊꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｚｕｏ Ｓ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ｖａ￣
ｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｈｏｓｔ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ(植物病理学报)ꎬ
２００９ꎬ ３９(５): ６６－７２.
[１９] Ｇａｏ Ｘ Ｑꎬ Ｘｉｅ Ｘ Ｗꎬ Ｘｕ Ｍ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏ￣
ｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ(作物学报)ꎬ ２０１１ꎬ３７(９): １５５９－１５６８.
[２０] Ｙｕａｎ Ｈ Ｘꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｊꎬ Ｇｕｏ Ｊ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｅｘｔｒａ ａｎｔｉ￣ｆｕｎｇｕｓ ｇｅｎｅｓ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物保护学报)ꎬ
２００５ꎬ ３２(４): ３４３－３４７.
[２１] Ｃｈｅｎ Ｚ Ｘꎬ Ｚｏｕ Ｊ Ｈꎬ Ｘｕ Ｊ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ
ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｒｉｃｅ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ(中国
水稻科学)ꎬ ２０００ꎬ １４(１): １５－１８.
[２２] Ｋｕｍａｒ Ｋ Ｋꎬ Ｐｏｏｖａｎｎａｎ Ｋꎬ Ｎａｎｄａｋｕｍａｒ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ
ｈｉｇｈ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｓｓａｙ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ
ａ ｄｅｆｅｎｃｅ ｇｅｎｅ ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｎ ｒｉｃｅ
ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ｓｈｅａｔｈ ｂｌｉｇｈｔ ｐａｔｈｏｇｅｎꎬ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００３ꎬ １６５(５): ９６９－９７６.
责任编辑:于金枝
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