全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$教育部新世纪优秀人才"
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#&中央高校基本科研业务费"
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作者简介$李晓荣"
#5&*
#!女!在读硕士研究生!主要从事作物遗传育种研究
2)78.9
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通信作者$于澄宇!博士!副研究员!硕士生导师!主要从事油菜遗传育种研究
2)78.9
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油菜品种及高油育种材料遗传多样性
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分析
李晓荣!张菁雯!赵燕妮!徐献锋!胡玉梅!于澄宇"
"西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵
,#!#""
#
摘
!
要$通过
CCD
标记分析
5#
份油菜品种(骨干亲本和高油自交系!以及作为参考物种的芥菜型油菜(白菜型油
菜(埃塞俄比亚芥等
&
份材料之间的亲缘关系及遗传多样性!为油菜杂种优势利用育种提供理论依据筛选
*&
对
CCD
引物对
55
份参试材料进行扩增!共检测到
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个多态性条带
EFGHI
聚类将
55
份材料聚为
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组$第
"
组包
括
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个材料!均为甘蓝型油菜&第
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组有埃塞俄比亚芥和)
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个白花材料&第
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组包括
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个芥菜型材料&第
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组包括
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个白菜型材料&第
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组
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个甘蓝型油菜又可分为
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个亚组第
.
亚组包括
*%
个材料!主要为陕西的恢复系(华中农业大学和浙江材料&第
.
亚组包括
5
个材料!以陕西材料为主&第
..
亚组包括
#!
个材料!以贵州和国外材料为主&第
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亚组包括
#5
个材料!主要为中国农科院油料作物所(浙江农科院和安徽
的材料&第
J
亚组包括)浙油
,$&
*()
#*,3
*等
(
个材料而且来自同一育种单位的大部分材料具有较高相似性!这
可能是由于育种单位频繁使用少数核心骨干亲本所造成的
关键词$油菜&遗传多样性&
CCD
&含油量
中图分类号$
6,&5
文献标志码$
I
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甘蓝型油菜"
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#是
世界上重要的油料作物!是芸薹"
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-
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#和甘蓝"
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#的
种间杂交复合种+#,!但其遗传变异程度远不如其祖
先种白菜和甘蓝丰富!充分利用两个祖先种的基因
资源可以扩大其遗传多样性+!,遗传多样性是指各
群体间和群体内不同个体间的遗传变异的总和+%,!
对育种材料进行遗传多样性分析!不仅可以揭示育
种材料间的亲缘关系!为后续材料改良和品种选育
提供参考!而且也是挖掘优异等位基因(选择特殊材
料(进行种质资源合理保存的基础目前常用于遗
传多样性分析的分子标记主要有
CCD
(
IXKF
(
LCCD
等!其中
CCD
具有分布广(易扩增(重复性好(多态
性高(共显性等特点而广泛运用于油菜种质资源的
研究+*,
CCD
在油菜上主要用于分析种质资源的
遗传多样性+$)&,(群体结构+5,(筛选核心种质+#",和构
建连锁图谱+##,等
目前中国油菜育种的主要方法为杂种优势利
用!并结合了油菜的双低(高产和高含油量等育种目
标+#!,杂种优势利用首先要求选育一批性状优良
的自交系!为了获得高产优质杂交组合!这些自交系
必须具有较高的遗传多样性遗传距离是度量亲本
遗传差异的有效参数!据之可将亲本较好地分
类+#%)#*,一般认为!植物亲本材料的遗传距离与其
杂种优势或杂种表现可能具有一定的相关性!而油
菜的遗传距离与杂种优势是否具有相关性争议较
大!但是育种实践表明亲本间适当的遗传距离是获
得较高杂种优势的必要条件+#$,因此对主要栽培
品种(重要自交系进行遗传多样性和遗传结构分析!
判断其亲缘关系!评价它们的异质性!划分杂交优势
群是选出优良自交系及杂交种的关键高含油量材
料的创制与应用是当前中国油菜品种改良的一个主
攻方向!使得各个育种单位的材料快速更新换代!高
含油量油菜品种的选育也取得突破!如)中双
##
号*()浙油
$"
*()秦优
&&
*等在区域试验中籽粒含油
量都已接近
$"^
西北农林科技大学油菜研究中
心近年来通过定向选择(从引进杂交组合中系谱选
育(高强度品种间杂交等方法选育了一批高含油量
育种材料!比传统育种材料提高
%

#"
个百分点
但是这些材料的遗传构成及亲缘关系尚不明确!因
此剖析其遗传多样性是当前迫切任务本研究主要
以甘蓝型油菜新育种材料为研究对象!通过
CCD
分
子标记检测!分析引进材料和培育自交系之间的亲
缘关系(遗传多样性!为油菜杂种优势利用育种提供
参考
#
!
材料和方法
B+B
!
材
!
料
近年来西北农林科技大学油菜研究中心选育的
骨干亲本(高含油量自交系和引进品种等
5#
份!以
及作为参考的芥菜型油菜(白菜型油菜和埃塞俄比
亚芥等
&
份芸薹属近缘种!材料信息见表
#
所有
材料于
!"#!
年秋季播种于西北农林科技大学杨凌
试验田!每个材料种
#

%
行!田间管理同大田生产
BCD
!
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分析
花蕾期选择
$
个正常植株!混合法取嫩叶约
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O
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冰箱改良
34I`
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,法提取
总
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!
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的琼脂糖凝胶电泳检测
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提取
质量!用
42
溶液稀释
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(
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母液至
$"

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0
O
%
(
K
储存于
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冰箱用于扩增!其余存放于
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3
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I
组染色体
CCD
标记中选取均匀分布于
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条染色体上的
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对引
物!包括
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系列(
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-
7
系列和
0.8
-
7
系列!
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生物科技有限公司合成用
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性高(条带清晰的
*&
对引物对所有材料进行扩增分
析!其中
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对为
I
基因组!
%
对为
3
基因组
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反应体系为
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(
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程序为
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预变性
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&
5*_
变性
*$/
!
$!

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退火
*$
/
!
,!_
复性
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!共
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个循环&最后
,!_
延伸
,
7.0
!
*_
保存
F3D
产物用
(^
非变性聚丙烯酰胺
凝胶电泳!电压
#$"b
!电流
,"

&"7I
!时间
!U

银染法染色分析!观察拍照并记录
B+E
!
数据统计和分析
统计电泳明晰的条带!以
H8N[;N
为参照在相
同的迁移率上按每个样品扩增条带有无记为.
#
/或
.
"
/!在
2Y<;9
中列出.
"
!
#
/二元数据矩阵计算基
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组和
3
组标记的遗传相似系数"
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%
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期
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李晓荣!等$油菜品种及高油育种材料遗传多样性
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分析
式中!
4
表示
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和

材料的公共条带数&
4
%
表示
%
材
料中扩增的条带数&
4

表示

材料中扩增的条带
数+!",在
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软件中构建
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加权算术平均#聚类图
表
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系谱
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来源
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安徽丰乐种业
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甘蓝型油菜
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0 湖北荆楚种业
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华浙油
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号
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甘蓝型油菜
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号
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Z
.8
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注$0
+
表示系谱未知&
IIC+
农科院&
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油料研究所&
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3IIC+3U.0;/;I<8B;7
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O
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!
期
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李晓荣!等$油菜品种及高油育种材料遗传多样性
CCD
分析
!!
结果与分析
DCB
!
$$%
引物多态性分析
用筛选的
*&
对
CCD
引物对
55
份参试材料进
行扩增!共检测到
%%(
个清晰条带!其中
!$$
个具有
多态性!占总数
(5+(,^
"图
#
#如表
!
所示!
I
组
染色体的
!$
对引物共检测到
#&(
个清晰条带!其中
#$%
个条带在不同材料中有差异!多态性比率为
&!+!(^
条带数为
%

##
!平均每对引物扩增的条
带数为
,+**
个!以
0.8
-
7#"%
"
##
#最多多态性条带
为
#

##
个!平均为
(+!$
个其中
0.8
-
7"("
"
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#(
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-
7"$!
"
#"
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0.8
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7"%*
"
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#和
0.8
-
7#"%
"
##
#引物
不仅扩增条带多!且有
#""^
多态性比率!表明其标
记具有高效性
!%
对
3
组染色体
CCD
引物共扩增
到清晰条带
#$"
个!
#"!
个具有多态性!多态性比率
为
(&+""^
引物条带数为
%

#"
个!平均每对引物
为
(+$"
个!以
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"
#"
#和
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"
#"
#
最多!其次是
=`GHC"&*,
"
5
#和
=`GHC##,#
"
5
#
多态性条带为
!

#"
!平均每对引物为
*+*!
个!
=`GHC"&(,
"
#"
#最 多!
=`GHC"&*,
"
5
#次 之!
=`GHC#!*"
等
&
对引物只有
!
个多态性条带
=`GHC"&(,
(
=`GHC"&*,
和
=`GHC##,#
等
%
对
引物具有扩增性好!多态性高的特点!可作为核心引
物表
!
结果显示!
I
组染色体上的
CCD
引物扩增
和多态性比率均高于
3
组
D+D
!
相似系数分析
统计
*&
对
CCD
引物扩增结果的相似系数
"
GC
#!发现
55
份育种材料的成对相似系数变幅为
"+$"""

"+5"*&
其中相似系数最小的
!
个品种
为)沭阳
N8
Z
8
*和)楚
","&
*!相似系数为
"+$"""
&
)沭阳
N8
Z
8
*与)浙油
#&
*()国盛油
(
号*和)浙大
(#5
*的相似系数也较小!均为
"+$",5
相似度最高
的品种为)秦荣
!
号*和)秦荣
%
号*!达到
"+5"*&
!
这
!
个材料均来自陕西省杂交油菜中心其次分别
为)浙油
#,
*和)浙油
#&
*()浙油
$"
*和)浙油
$#
*!相
似系数均为
"+5""&
!均来自浙江农科院
将相似系数划分成
$
个区间进行统计分析结果
"表
%
#显示!相似系数在
"+("""

"+,555
区间内
所占的比例高达
5!+"&^
!包括了大部分材料&
"+&"""

"+&555
区间内有
#%*
个!占总数的
!+,(^
&仅有
!%%
个相似系数小于
"+("""
!占总数
的
*+("^
!说明这
55
份参试油菜育种材料大部分
遗传相似度较高!多样性不够丰富
D+E
!
FF
份油菜育种材料的聚类分析
55
份油菜育种材料分别基于
I
基因组(
3
基因
组为主标记进行
EFGHI
的聚类结果见表
*

依据
!$
对主要分布于
I
基因组的
CCD
引物扩
增结果!
55
份材料相似系数区间为
"+$5

"+5!
!聚
类分析分为
,
组第
L
组包括
(!
个材料!占所有材
料的
(!+(%^
!其中
!!
个陕西材料!
&
个中国农科院
油料作物研究所材料!
$
个贵州材料和
,
个浙江大
学材料第
#
组包括
#$
个来自
#!
个不同地区的材
料第
$
组包括
&
个材料!其中
$
个材料来自陕西!
包括春油菜
F=9=
(
CV;98N
(
a(%(D
!而)杂优
#"$
*和
表
E
!
分别基于
?
(
G
组引物扩增结果的聚类群
48:9;%
!
GN=?
Z
/=A55N8
Z
;/;;B78V;N.89/<9?/V;N;B
:8/;B=0VU;87
Z
9.A.<8V.=0?/.0
O
CCD
Z
N.7;N/.0I80B3
O
;0=7;/
区间
D80
O
;
相似系数个数
1=+=A<=;AA.<.;0V
所占比率
FN=
Z
=NV.=0
%
^
"+$"""

"+$555 !!% *+$&
"+("""

"+(555 #%*% !,+(5
"+,"""

"+,555 %#*& (*+%5
"+&"""

"+&555 #%* !+,(
"+5"""

#+"""" % "+"(
图
#
!
引物
=`GHC##,#
在部分参试材料中的扩增
H+a1I
分子量标准&
#

**+
材料编号
X.
O
+#
!
a1IAN8
O
7;0V87
Z
9.A.;B:
>Z
N.7;N =`GHC##,#.0/=7;78V;N.89/
H+a1I78N[;N#
&
#**+3=B;/=A78V;N.89/
!(!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
a(#$
含有春油菜血缘!另外还有
C9=
O
5
()双
#
*和
)沪油
!#
*第
%
组包括
,
个材料!有)
G&
白*()白花
埃芥*()金丝芥*(
#(53
(
65!%
()
Q55$&
黄*()浙双
(
号*第
&
组包括)黄斑芥*()闻喜黄芥*和)陕北黄
芥*第
)
组包括)雅油
#
号*()沭阳
N8
Z
8
*和)冬油
#
号*)秦芥
!""&
*在
"+($
处与其他材料分离单独
表
D
!
HI
对
$$%
引物信息及其对
FF
份材料的扩增结果
48:9;!
!
L0A=N78V.=08:=?V*&
Z
8.N/=ACCD
Z
N.7;N/80BVU;.N87
Z
9.A.<8V.=0
引物
FN.7;N
引物序列
C;
e
?;0<;
退火温度
I00;89.0
O
V;7
Z
+
%
_
染色体
3UN=7=/=7;
条带数
1=+=A
AN8
O
7;0V/
多态性条带
1=+=A
Z
=9
>
7=N
Z
U.<
AN8
O
7;0V/
多态性比例
D8V.==A
Z
=9
>
7=N
Z
U.<
AN8
O
7;0V/
%
^
0.8
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期
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李晓荣!等$油菜品种及高油育种材料遗传多样性
CCD
分析
续表
!
!
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3GGI4IGGIGIGG4443IG
D
$
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$( 3$ $ ! *"+""
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D
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D
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X
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D
$
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$( 3& 5 & &&+&5
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D
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$( 3& #" #" #""+""
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X
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D
$
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=`GHC"&*,
X
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D
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$( 35 5 5 #""+""
=`GHC#*$%
X
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D
$
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$* 35 , % *!+&(
合计
4=V89 #$" #"! #$#%+*#
均值
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!!
注$
X+
正向引物&
D+
反向引物
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$
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Z
N.7;N+
聚为一类
依据
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对主要分布在
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基因组的
CCD
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增结果!
55
份材料相似系数区间为
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聚类结果"表
*
#表明!在相似系数阀值为
"+,%
处可把所有材料聚为
$
组第
"
组包括
&,
个
材料!占总数
&,+&&^
&第
#
组包括来自澳大利亚的
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Z
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和
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等
!
个春油菜品种&第
$
组
包括来自英国的
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和来自捷克的
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&第
%
组包括)黄斑芥*()闻喜黄芥*()陕北黄芥*()雅油
#
号*()沭阳
N8
Z
8
*和)冬油
#
号*&第
&
组包括)秦芥
!""&
*和)金丝芥*在阀值为
"+,$
处又可以把第
"
组的
&,
个材料分为
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个亚组第
.
亚组包括
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材料!其中包括中国农科院油料研究所的
(
个材料&
第
.
亚组包括
$#
个材料!大部分为陕西材料&第
..
亚组包括
&
个材料&第
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亚组包括来自云南的
I%$
和陕西省杂交油菜中心的
%
个材料&第
J.
亚组包括
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-
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&
个材料&来自埃塞俄比亚的白花埃芥与其他
&(
个
材料距离最远比较基于
I
组和
3
组的聚类结果
显示!两大类
CCD
引物由于其产物主要分布于
I
基
因组和
3
基因组!其揭示的遗传信息不同!遗传相
似系数不同!聚类结果也有明显差异!
3
组
CCD
标
记显示材料的遗传差异与栽培区域关系更为密切!
而
I
组
CCD
分析对白菜型油菜(芥菜型油菜(甘蓝
型油菜的区分更明确综合
I
(
3
两组
CCD
标记对
55
份材料进行
EFGHI
聚类!结果"图
!
#表明!在
阀值为
"+,#
处将
55
份材料聚为
$
组第
"
组包括
&5
个材料!占到所有材料的
&5+5"^
&第
#
组仅包括
白花埃塞俄比亚芥和)
G&
白*
!
个白花材料!可能与
)
G&
白*的白花基因染色体来源有关&第
$
组包括
)黄斑芥*()闻喜黄芥*()陕北黄芥*和)金丝芥* 个
材料&第
%
组包括)雅油
#
号*()沭阳
N8
Z
8
*和)冬油
#
号*
%
个白菜型材料&第
&
组仅有
#
个)秦芥
!""&
*第
"
组
&5
个甘蓝型油菜在阀值为
"+,%
处
又分为
$
个亚组第
.
亚组包括
*%
个材料!主要为
陕西的恢复系(华中农业大学和浙江材料&第
.
亚组
包括
5
个材料!以陕西材料为主&第
..
亚组包括
#!
个材料!以贵州和国外材料为主!除
Q#$D
外均为
Z
=9.783HC
的保持系&第
.J
亚组包括
#5
个材料!
主要是中国农科院油料作物研究所(浙江农科院和
来自安徽的材料!除)
M
矮*外均为
Z
=9.783HC
的
保持系&第
J
亚组包括
6\"$!
(
3aQ
()双
#
*(
6#"
(
#*,3
(和)浙油
,$&
*
总体看来!无论是用
!%
对
3
组标记(
!$
对
I
组
标 记(还是合并这
*&
对引物的结果进行聚类!均可
$(!
!
期
!!!!!!!!!!!!
李晓荣!等$油菜品种及高油育种材料遗传多样性
CCD
分析
图
!
!
基于
*&
对
CCD
引物扩增结果对
55
份油菜的
EFGHI
聚类图
材料编号见表
#
X.
O
+!
!
a;0BN=
O
N87=AEFGHI<9?/V;N;B:8/;B=0VU;87
Z
9.A.<8V.=0?/.0
O
*&CCD
Z
N.7;N
Z
8.N/
4U;<=B;/=A78V;N.89/@;N;8//87;.048:9;#
以把所有参试材料聚为三大类$第一大类包括了大
部分材料!除了来源自埃塞俄比亚的白花埃芥"
!+
&#"%)#.#
#外均为
!+)#
-
($
型材料!第二大类为芥菜
型材料!第三大类为白菜型材料
%
个聚类结果皆
显示!相同种的材料聚在一起!来自同一地区(同一
育种单位的品种分布于不同的大组中!说明油菜种
质资源存在交流
%
个聚类结果中!来自陕西省的
的大部分品种都在第一大组里!其中陕西省杂交油
((!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
菜中心(浙江农科院(中国农科院油料所的品种高度
集中!说明各个育种单位的育种材料多样性低!或参
试的材料均来自几个有限的核心骨干材料
%
!
讨
!
论
本研究所选用的
CCD
标记引物具有易扩增(重
复性好(条带清晰等特性!且均匀散布在油菜的
#5
个连锁群上所选用的
*&
对引物的扩增和分辨能
力各异!多态性信息含量与条带数不尽一致!与雷天
刚等+!#,研究结果一致其中
3
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能是中国甘蓝型油菜在育种进程中利用白菜型远缘
杂交较多!
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质育种时不会明显减少遗传多样性+!!,!而
3
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基础相对较狭窄所引起成对相似系数统计结果显
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多样性不高!这可能与农艺性状选择及骨干亲本的
使用有关
根据聚类结果可知!来自不同区域的材料在各
大组中均有分布且在小组内聚集!各个大组中均有
来自不同育种单位的材料!品种或品系按栽培区域
来源聚集现象不明显!与范志雄等+!%,的研究结果相
似!因此按地理来源组配的强优势杂交组合的可靠
性可能较低所有参试材料也没有按恢复系(保持
系!或者春性(冬性聚类!说明不同地区的油菜育种
资源之间有着频繁的交流同时来自同一育种单位
的材料大部分聚在一个亚组内且具有较高的相似
性!这可能由于育种较多依赖于核心骨干亲本而引
起的
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(姚艳梅等+!$,的研究表明半冬性油
菜与春油菜杂交是改良春油菜生产潜力的有效途
径从本研究中也可以看出!通过轮回选择选育的
)圣光
,,
*(多亲复交选育的)浙双
(
号*和)苏油
#
号*等品种的系谱较复杂!特异性较强!说明除过直
接引进外来种质资源外!轮回选择(多亲本数复交(
不同生态类型间杂交也是提高育种材料遗传多样性
的重要途径
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