全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$现代农业产业技术体系建设专项基金"
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作者简介$王
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勇"
#1(!
#!男!硕士!助理研究员!主要从事葡萄育种及抗逆生理研究
8)9:.;
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通信作者$骆强伟!学士!研究员!主要从事葡萄资源(育种研究及栽培技术推广工作
8)9:.;
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)火州黑玉*葡萄杂交后代果实性状遗传倾向分析
王
!
勇!苏来曼"艾则孜!李玉玲!孙
!
锋!伍国红!
骆强伟"!肯吉古丽"苏力旦
"新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所!新疆鄯善
(%(!""
#
摘
!
要$为了探索)火州黑玉*葡萄果实性状遗传规律!
"#%
"
!"#*
年!对)火州黑玉*为母本的
%
个组合
#1(
个杂交
后代的果实性状"包括核性(果色(香味(质地(可溶性固形物含量(果粒重和果粒形状#进行了分析研究结果表
明$后代中胚败育型株系占
&&+%D
!有香味株系仅
#
个&杂交后代的果色(质地(可溶性固形物含量(果粒重(果形指
数呈现数量遗传性状且连续广泛分离&果粒表现无核(深果色(脆肉(小粒(圆形等性状具有遗传倾向&可溶性固形
物含量遗传较复杂研究认为!)火州黑玉*葡萄能将无核(深果色(脆质地(圆果形等性状以很强优势传递给
E
#
代!但很难出现有香味株系&果粒呈变小趋势!但存在有选择大果型株系的潜力
关键词$)火州黑玉*葡萄&杂交后代&果实性状&遗传倾向
中图分类号$
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文献标志码$
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无核葡萄分为真无核和假无核真无核是没经
过授粉受精过程直接发育果实!即单性结实"
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V
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T:
V
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#
+
#
,
!如 )白科斯林 "
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#*()红科斯林 "
4OS2>T.0BC
#*()黑科斯林
"
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#*等假无核是经过正常的授粉受
精!在胚形成阶段停止发育留下种痕!也称种子败育
"
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#
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!如)无核白"
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#*()火焰无核"
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#*等
)火州黑玉"
Y@>7C>@CO.
6
@
#*葡萄属于后者!是新疆
维吾尔自治区葡萄瓜果研究所葡萄育种课题组以
)红地球"
4OSI;>[O
#*为母本!)火焰无核*为父本通
过有性杂交选育而成其品质优良!成熟期早!且适
合温室栽培!但存在果粒不大(缺乏香味等不足为
提高)火州黑玉*葡萄的优势!克服其弱点!近年来!
本课题组建立了以)火州黑玉*为母本的无核葡萄胚
挽救育种体系+*,!并获得
#1(
株胚挽救后代目前!
这些株系已稳定结果本研究将对该胚挽救单株果
实主要性状的表型及遗传倾向进行分析!旨在探索
)火州黑玉*葡萄性状的遗传规律!为葡萄杂交育种
亲本的选配提供参考依据
#
!
材料和方法
:+:
!
材
!
料
试验于
!"#%
和
!"#*
年
,
"
&
月份在新疆维吾
尔自治区葡萄瓜果研究所葡萄育种温室中进行试
材为
*
个亲本品种!以及)火州黑玉*为母本进行胚
挽救杂交育种获得
#1(
株后代!具体见图
#
与表
#
杂交株系为
!"##
年获得!并于
!"#!
早春以行
距
!+$9
(株距
"+$9
!独龙干-厂.架势定植于温室
中!经细管理!
"#%
年开始结果!
"#*
年稳定结果
:+;
!
方
!
法
:+;+:
!
杂交单株果实性状分类标准及测定
!
单株
果实性状分类标准参照刘崇怀等+$),,的方法果粒
单重!从每个单株选取
%
个具有代表型果穗!计算其
所有粒的平均值果形指数!随机选取
#"
个果粒!
用游标卡尺测定其纵横径!求其指数均值可溶性
糖含量!选取
#"
个具有代表性"成熟一致#的果粒!
取汁液!在容器中混匀!用折光测糖仪测定果实果
皮颜色!选择成熟果实
#"
粒!通过
!
人目测鉴定!若
存在争议!再通过多人评定果实香味(质地!选择
成熟果实
%
"
$
粒!通过
!
人品尝方式鉴定!若存在
争议!再通过多人评定种子发育状况!选择成熟果
实
#"
粒!取其种子并进行解刨!观察其胚发育状况
:+;+;
!
数据处理及分析方法
!
统计数据为
!"#%
和
!"#*
年测定的综合结果用
8X?O;
表进行处理
并用卡平方"
!
!
#进行检验+&,!相关公式如下$
变异系数
"#`
$
%
a#""
遗传传递力
&:`
%
(
a#""
狭义遗传力
)
!
`
#
"
**
#"
++
#
#
"
**
#
!
图
#
!
亲本材料
3+
火州黑玉&
_+
贵妃玫瑰&
2+
早收麝香&
b+
早艳
E.
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+#
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表
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亲本及其杂交组合基本情况
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V
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亲本
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种属
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杂交组合
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E
#
代株数
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#
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火州黑玉
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欧亚种"红地球
a
火焰无核#
#,-,./,0,
1
234L+
"
4OSI;>[OaE;:9O5OOS;O//
#
火州黑玉
a
贵妃玫瑰
Y@>7C>@CO.
6
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%,
贵妃玫瑰
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欧亚种"红香蕉
a
葡萄园皇后#
#,-,./,0,
1
234L+
"
Y>0
=
X.:0
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.:>aF@OO0>Ud.0O
6
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#
火州黑玉
a
早收麝香
Y@>7C>@CO.
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6
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&(
早收麝香
8:T;
6
N@/?:B
欧亚种"玫瑰香
a
葡萄园皇后#
#,-,./,0,
1
234L+
"
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6
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#
火州黑玉
a
早艳
Y@>7C>@CO.
6
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6
:0
(*
早艳
c:>
6
:0
欧亚种"地方老品种#
#,-,./,0,
1
234L+
"
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
式中!
$
为标准差!
%
为组合
E
#
代性状的平均值!
(
为亲本性状平均值!
*
为组合亲本性状平均值!
*
为亲中值!
+
为组合
E
#
代性状平均值!
+
为火州
黑玉所有
E
#
代性状平均值
!
!
结果与分析
;+:
!
)火州黑玉*杂交后代种子发育状态
无核性是无核葡萄育种的最重要的目标之一
由表
!
可知!
%
个组合的败育率在
,1+*D
"
(%+%D
之间!)火州黑玉*
a
)早收麝香*组合的最高!)火州
黑玉*
a
)贵妃玫瑰*最低
#1(
个株系的败育率平
均值为
&&+%D
经验证!
E
#
代果实核性状呈现
%e#
"无核
e
有核#遗传趋势!这与现实中果实有核对无
核为显性的遗传趋势不相符!表明葡萄果实的核性
不是由
#
对基因控制同时!表明即使父本表现为
有核性状!)火州黑玉*仍然能将胚败育性状以很强
的优势传递给后代
;+;
!
)火州黑玉*杂交后代果皮颜色表现及遗传倾
向分析
表
%
表明以)火州黑玉*为母本的杂交组合中!
没有出现无色果皮后代!这表明有色性状对无色性
状为显性在果皮颜色表现为有色的后代中
%
个组
合的黑色后代均占绝大比例!就整体而言!黑色约占
1!+(,D
!红色约占
&+#*D
!这表明果皮黑色性状对
红色为显性!但卡平方验证认为!与理论次数存在差
异!这可能是在暗红与紫色的区分上存在一点误差
所致总体而言!)火州黑玉*具有向
E
#
代进行深果
色遗传的倾向
;+<
!
)火州黑玉*杂交后代果实香味表现及遗传倾
向分析
表
*
表明)火州黑玉*与具有玫瑰香味的葡萄品
种)早收麝香*进行杂交!后代具有香味的单株比率
很低&与具有玫瑰香味的葡萄品种)贵妃玫瑰*进行
杂交!后代没有出现具有香味的单株&与没有香味的
葡萄品种)早艳*杂交!后代亦未出现具有香味的单
株这表明以)火州黑玉*为母本进行杂交育种!很
难获得具有香味的后代
;+=
!
)火州黑玉*杂交后代果实质地表现及遗传倾
向分析
表
$
表明脆肉型)火州黑玉*与质地较脆型)贵
妃玫瑰*(较软型)早收麝香*及软肉型)早艳*杂交!
后代均在质地的软肉(中等(脆肉上表现连续分布!
而且脆肉型的比率较大其中)火州黑玉*
a
)贵妃
玫瑰*组合后代的脆型比率最大为
(,+##D
!后两组
表
;
!
)火州黑玉*杂交后代种子发育状态
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!
\COSOZO;>
V
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)
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杂交组合
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核性
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母本
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父本
N:;O
单株败育率
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V
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%
D
!
!
火州黑玉
a
贵妃玫瑰
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6
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败育
3[>TB.>0
有核
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"
火州黑玉
a
早收麝香
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6
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败育
3[>TB.>0
有核
5OOSOS (%+%
%+!*$
"
火州黑玉
a
早艳
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败育
3[>TB.>0
有核
5OOSOS &$+" "+"#%
"
总体
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"+"&,
"
!!
注$
"
表示
!
!
$
!
!
"+"$
!即观察次数与理论次数相符&下同
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$
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表
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)火州黑玉*杂交后代果实果皮颜色表现
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)
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*
杂交组合
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果皮颜色
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母本
EO9:;O
父本
N:;O
无色单株率
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V
;:0BT:B.>
%
D
有色单株比例
2>;>T
V
;:0BT:B.>
%
D
红色
4OS
黑色
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!
火州黑玉
a
贵妃玫瑰
Y@>7C>@CO.
6
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蓝黑
_;@O)[;:?]
绿黄
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6
O;>< " (+%* 1#+,, #%+1%
火州黑玉
a
早收麝香
Y@>7C>@CO.
6
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6
N@/?:B
蓝黑
_;@O)[;:?]
绿黄
ITOO0)
6
O;>< " ,+$( 1%+*! #&+#%
火州黑玉
a
早艳
Y@>7C>@CO.
6
@ac:>
6
:0
蓝黑
_;@O)[;:?]
紫红
@^T
V
;O)4OS " &+#* 1!+(, #,+"&
总体
\CO>ZOT:; " &+#* 1!+(, #,+"&
!!
注$无色包括绿色(黄绿色(绿黄色(黄色&红色包括$微红(粉红(红(暗红&黑色包括紫色(红黑(蓝黑
H>BO
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V
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!
[;@O)[;:?]+
&&!
!
期
!!!!!!!!!!!!
王
!
勇!等$)火州黑玉*葡萄杂交后代果实性状遗传倾向分析
合后代脆型比率较接近!均在
,$D
以上就总体而
言!脆肉型
e
中等
e
软肉比约为
&e!e#
这表明
)火州黑玉*能将其质地脆型性状以很强优势传递给
后代!但也受到父本质地性状的影响果实质地性
状属于数量遗传!脆型性状可能是由主效基因控制
;+>
!
)火州黑玉*杂交后代果实可溶性固形物含量
表现及遗传倾向分析
果实可溶性固形物含量是葡萄果实风味品质的
重要指标表
,
表明!)火州黑玉*后代果实可溶性
固形物含量呈现数量遗传性状且连续广泛分离
)火州黑玉*
a
)贵妃玫瑰*组合子代平均值略高于亲
中值!组合遗传传递力为
#"!+1D
!表明这一组合可
溶性固形物含量的遗传表现主要受加性效应控制!
有增高趋势其它
!
个组合子代平均值略低于亲中
值组合遗传传递力分别为
(*+&D
和
(&+"D
!后代
表现为受非加性效应控制!呈退化负向趋势但前
者未出现超亲株系!其后两者虽然父本可溶性固形
物含量较高!仍出现了超高株系表明果实可溶性
固形物含量遗传比较复杂)火州黑玉*可溶性固形
物含量的遗传与父本的选择有很大关系由于)火州
黑玉*含糖量较高!其后代很难超越在以)火州黑
玉*为母本的胚挽救育种中!若选育高糖株系!需要注
意选择高糖父本狭义遗传力较低仅为
#$+1D
!这说
明后代表现值与育种值的符合程度较低
;+?
!
)火州黑玉*葡萄杂交后代果粒单重表现及遗
传倾向分析
果粒单重是葡萄果实外在品质的重要指标!大
果粒性状是所有育种家所追求的表
&
表明!)火州
黑玉*的杂交后代的果粒重量基本呈现连续分布!符
合数量性状的遗传规律各组合
E
#
代的平均值均
低于双亲的亲中值!表明)火州黑玉*果粒重量性状
的非加性效应的比例较大!
E
#
代由于非加性效应解
体!果粒有变小的倾向!后代中有
,%+1D
"
&%+(D
的植株低于火州黑玉!组合遗传力为
$&+"D
"
($+&D
!均值为
&!+"D
!即每
#""
=
果实重量只能遗
传给后代
&!+"
=
!呈退化负向趋势!说明小果的遗传
优势强但在)火州黑玉*
a
)早收麝香*和)火州黑
玉*
a
)早艳*组合中后代也表现一定比率的超亲单
株!这说明通过选配不同亲本组合!也有选择大果型
株系的潜力在)火州黑玉*
a
)贵妃玫瑰*组合中!
未出现超高单株!这表明在选配父本组合中并不是
父本果粒越大就能获取更大的果型株系可能单粒
重量的狭义遗传力较低!仅为
#,+1D
!这说明后代
表现值与育种值的符合程度较低
表
=
!
)火州黑玉*杂交后代果实香味表现
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!
\COUT@.BUT:
=
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V
T>
=
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)
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*
杂交组合
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=
T:0?O
母本
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父本
N:;O
子代香味型单株分布
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=
O0
6V
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=
T:0?OS./BT.[@B.>0
%
D
香味
ET:
=
T:0?O
无香味
H>UT:
=
T:0?O
火州黑玉
a
贵妃玫瑰
Y@>7C>@CO.
6
@aJO;><4>/O
无
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浓玫瑰香
E@;T>/OUT:
=
T:0?O " #""
火州黑玉
a
早收麝香
Y@>7C>@CO.
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无
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浓玫瑰香
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火州黑玉
a
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总体
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)火州黑玉*杂交后代果实质地表现
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杂交组合
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脆肉
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V
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火州黑玉
a
贵妃玫瑰
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6
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脆
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较脆
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火州黑玉
a
早收麝香
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火州黑玉
a
早艳
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学
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卷
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)火州黑玉*葡萄杂交后代果粒果形指数表现
及遗传倾向分析
表
(
表明!)火州黑玉*果形为圆形!父本)贵妃
玫瑰*和)早收麝香*为椭圆形!)早艳*为长椭圆形
杂交后代的果形指数基本呈现连续分布!符合数量
性状的遗传规律后代均值均小于亲中值!表现为
圆形其中)火州黑玉*
a
)贵妃玫瑰*和)火州黑玉*
a
)早收麝香*组合后代均值略低于亲本亲中值!后
代主要呈现趋中变异!组合遗传力分别为
1$+*D
和
1,+&D
!呈略微退化趋势)火州黑玉*
a
)早艳*组
表
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)火州黑玉*葡萄杂交后代果实可溶性固形物含量表现
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合由于父本果形指数较高!后代均值远低于亲中值!
组合遗传力为
(!+&D
!呈现退化趋势就整体而
言!)火州黑玉*的后代趋向于圆形!主要受加性效应
控制就杂交优势而言!表现为退化若要获取高
于)火州黑玉*果形指数的株系!需要选择高果形指
数的父本!但并不是父本果形指数越大就能获取更大
的果型株系可能其狭义遗传力更低!仅为
$+%D
!这
说明后代表现值与育种值的符合程度很低
;+A
!
)火州黑玉*葡萄杂交后代果粒大小与核性的
关联性分析
表
1
表明!)火州黑玉*后代果粒主要集中在小
和中等水平上从整体上看!随着果粒大小水平的
降低!后代果实的无核及败育比率逐渐增高这说
明)火州黑玉*的后代的果粒小粒性状与无核化性状
呈现负相关趋势!表现无核小粒遗传倾向
%
!
讨
!
论
葡萄的无核性大多来源于无核白+(,!而)火州黑
玉*与)无核白*之间存在一定亲缘关系+1,!本研究中
亲本材料的无核性状可能来自)无核白*美国
b:)
Z.S
+
#"
,结合组培与杂交技术!创立了无核葡萄胚挽
救技术!能以无核葡萄为母本进行杂交育种!大大提
高了无核杂种后代的比率本研究以)火州黑玉*为
母本!以有核品种为父本!通过胚挽救技术获得的杂
交后代的无核比率达到了
&&+%D
!这验证了胚挽救
技术在葡萄无核育种上的意义
葡萄生长周期长!果实性状存在较高的突变率
和多样性变异!在复杂的遗传背景下可能会表现异
常分离!大多性状普遍退化!表现为趋中或趋小变
异!但也出现超高亲现象在果皮颜色遗传上!顾模
等+##,认为果皮表色遗传为带有数量性状遗传特点
的质量性状遗传&作者研究认为!葡萄表皮颜色是由
!
对基因控制!有色"红色和黑色#对无色为显性!黑
色对红色为显性在葡萄香味的遗传上!贺普超
等+#!,(谭伟等+#%,研究表明!香味浓品种
a
香味浓品
种后代有香味的比例较大&香味浓品种
a
香味中等
或淡品种!后代多数果实无香味&味浓品种
a
无香味
品种!后代有香味的更少&无香味品种
a
有香味品种
后代有香味的比例较低本研究试材中有
!
个组合
为无香味品种
a
浓香味!
#,!
株后代中仅出现
#
株
有香味株系!证实了他们的结论!并认为以)火州黑
玉*为母本进行香味育种!很难实现育种目标在果
粒大小的遗传上!前人普遍认为属于数量遗传+#*)#$,
但有人认为子代果粒重量小于亲本值!并趋向小粒
亲本+#*,!也有认为子代的果粒重量大于亲中值!而
且有超高亲类型出现+#$,作者研究的结果与他们
的结论大同小异!认为)火州黑玉*子代的果粒重遗
传表现数量性状特征各组合
E
#
代的均值均低于
双亲的亲中值!表现为非加性效应!但在其中
!
个组
合中也出现一定比例的超亲单株!而在)火州黑玉*
a
)贵妃玫瑰*组合中!未出现超高单株作者认为
在选配父本组合中并不是父本果粒越大就能获取更
大的果型株系果粒形状的遗传比较复杂有人用
扁圆形的国光与圆锥形的新红星(红冠杂交!后代出
现近圆形果占
$"D
+
#,
,
有人用扁圆形苹果)威赛
克*与圆锥型苹果)嘎啦*进行正反杂交!后代果形多
数表现圆锥形+#&,也有研究结果+#(,表明!杏果实形
状有趋中变异的特点!圆形果亲本后代中圆形果占
优势!卵圆形亲本后代倾向于椭圆形而本研究用
圆形葡萄)火州黑玉*与椭圆形葡萄)贵妃玫瑰*和
)早收麝香*及长椭圆形葡萄)早艳*杂交!后代均值
均小于亲中值!大多数表现为圆形关于果实质地
性状的遗传!有用脆肉型苹果梨与脆肉品种杂交后
代中没有分离出软肉类型!与软肉品种杂交后代都
以脆肉类型为主+#1,有以脆肉型苹果)嘎啦*与疏
松型苹果)威赛克*进行正反交!后代果实质地表现
为双亲型和中间型!以中间型的比例较高+#&,本研
究用脆肉型葡萄)火州黑玉*与较脆型葡萄)贵妃玫
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卷
瑰*(较软型葡萄)早收麝香*及软肉型葡萄)早艳*杂
交!后代均在质地的软肉(中等(脆肉上表现连续分
布!而且在脆肉型上占的比率较大其中)火州黑
玉*
a
)贵妃玫瑰*组合后代的脆型比率最大为
(,+##D
!后两组合后代脆型比率较接近!但远低于
)火州黑玉*
a
)贵妃玫瑰*组合这说明)火州黑玉*
能将其质地脆型性状以很强优势传递给后代!但也
受到父本质地性状的影响葡萄果实质地的脆型性
状可能是由主效基因控制的数量遗传关于可溶性
糖含量遗传!前人均认为是数量性状遗传+#*)#$!",
有研究认为基因间除加性效应外可能还存在一定非
加性效应!多数表现亲本类型之间!并有明显的劣变
趋势+!",有研究认为表现趋中变异!并趋向于糖含
量低的亲本!但不表现杂种优势+#$,也有研究认为
后代均值接近亲本值!超高亲比例大!加性效应较
大+#*,本研究认为)火州黑玉*后代果实可溶性固形
物含量呈现复杂的数量遗传性状且连续广泛分离
)火州黑玉*
a
)贵妃玫瑰*组合子代平均值略高于亲
中值!遗传表现主要受加性效应控制其它
!
个组合
子代平均值略低于亲中值!表现为受非加性效应控
制本研究发现)火州黑玉*葡萄是一个培育无核品
种的优良材料!并能将深色皮色(脆质地(圆形果形
等性状以很强优势传递给
E
#
代!但无论父本是否有
香味!其均很难使后代出现有香味株系!同时!后代
果粒呈现变小趋势!但后代中也存在一定比例的超
高亲株系!说明也存在有选择大果型株系的潜力
在今后育种中!若要培育)火州黑玉*香味大粒无核
优质后代应以有浓香型优质无核品种为母本!)火州
黑玉*为父本!并加大杂交力度!扩大后代群体只
有群体数量的积累!才能实现优良性状的质变
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