全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&四川省青年科技基金"
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#&西南科技大学博士启动基金"
#&45,#$,
#&西南科技大学研
究生创新基金"
#$
6
75"(#
#
!!
作者简介$马
!
蠧"
#(*(
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物抗逆生理研究
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通信作者$高永峰!博士!讲师!主要从事植物抗逆生理与分子生物学研究
8)9:/;
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9:/;+7?9
$
种杨树光合色素和抗氧化系统对
%&(
与
)*+,
胁迫的响应
马
!
蠧#!李涛涛!!赵亚男#!杨玉龙#!罗宇霞#!高永峰#"
"
#
西南科技大学 生命科学与工程学院!四川绵阳
-!#"#"
&
!
中国科学院 新疆生态与地理研究所!乌鲁木齐
*%""##
#
摘
!
要$以胡杨和俄罗斯杨"黑杨杂交种#为材料!通过设置增强
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫"
#""99?;
%
HF:G;
#)复合
胁迫"增强
CD)E
辐射
I#""99?;
%
HF:G;
#及对照"不额外施加
F:G;
和
CD)E
#
&
组处理!研究
!
种杨树对
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及其复合胁迫的生理响应及其种间差异结果显示$"
#
#增强
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及其复合胁迫
下! 种杨树的叶绿素含量降低!叶绿素
:
%
J
比值减小!类胡萝卜素含量升高&叶片中的膜脂过氧化产物"
#和
M
!
N
!
含量均显著升高&但在复合胁迫下!俄罗斯杨
含量要明显低于各单一胁迫处理!而胡杨
含量和
!
种杨树
M
!
N
!
含量均介于
!
种单一胁迫处理之间"
!
#在
%
种不同胁迫条件下!俄罗斯杨和胡杨叶片中过氧化物酶
"
ONK
#和过氧化氢酶"
GLP
#活性比对照显著升高!且
ONK
活性在复合胁迫下最高"
%
#
!
种杨树叶片中渗透调节
物质"脯氨酸)甜菜碱)可溶性蛋白#含量在各胁迫条件下均比对照明显升高!且脯氨酸和可溶性蛋白含量在复合胁
迫下最高&胡杨甜菜碱含量在
%
种胁迫条件下的升高幅度均远大于俄罗斯杨!而俄罗斯杨可溶性蛋白含量升高的
幅度在增强
CD)E
辐射和复合胁迫下却明显高于胡杨研究表明!增强
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及其复合处理对
!
种杨树生长均造成不同程度的胁迫伤害!但
!
种杨树在复合胁迫下表现出的抗氧化保护能力比在
!
种单一胁迫下
更强!因而复合胁迫对
!
种杨树的伤害更小!
CD)E
辐射可能与
F:G;
胁迫相互拮抗最终减缓了对植物的伤害
关键词$胡杨&俄罗斯杨&
CD)E
&
F:G;
胁迫&光合色素&抗氧化系统
中图分类号$
3(&$+,(
!!!
文献标志码$
L
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0
"1/."234"5"/
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6
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6
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@
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6
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&
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0
6
0RB9
!!
日光紫外线
)E
"
CD)E
!
*"
"
%#$19
#是太阳光
谱中的固有成分大气平流层中的臭氧"
N
%
#层能
够吸收全部的短波紫外线
CD)G
"
#
!*"19
#和绝大
部分的"
("`
#
CD)E
辐射然而!自
!"
世纪
,"
年
代以来!随着工业化进程的迅速推进!大量有害气体
如氟氯烃"
GaG0
#)硫化物和一氧化氮"
FN
#等排放
到空气中!使臭氧层遭到严重的破坏!从而导致到达
地表的
CD)E
辐射不断增加+#,紫外波谱中介于中
等波段"
!*"
"
%#$19
#的
CD)E
在太阳光谱中具有
最高的能量!植物在光照下不可避免地受到
CD)E
辐射!而一些植物大分子物质如核酸)蛋白质和脂质
等均可吸收紫外线!因此
CD)E
光量子能够通过一
系列的光化学反应对细胞造成损伤+!,国内外的大
量研究表明!
CD)E
辐射的增加会使绝大部分植物
表现出植株矮化)叶面积减小)叶片增厚)植物器官
生长不均匀和根冠比改变等形态上的变化&此外!还
会影响植物的光合作用!降低其地上部株高和生物
量!抑制蛋白质合成等+%)$,&同时!
CD)E
诱导产生的
环丁烷嘧啶二聚体"
GOK0
#和
-)&
嘧啶酮光产物"
-)
&OO0
#等会阻碍
KFL
的复制和转录!从而影响植物
的一系列生理生化过程+-,
随着世界人口的不断增长!对于粮食生产的需
求也将越来越大在全世界可耕种土地面积逐年萎
缩的现实情况下!土壤盐渍化问题已成为人类面临
的一大严峻挑战据
!"""
年
aLN
统计报告全球
约有
*+%#b#"
*
W9
! 的盐碱化土地!占到全球总陆
地面积的
-`
以上加上现代化灌溉业发展的影响
以及土壤次生盐渍化程度的加剧!盐碱化土地面积
正在逐年地增加+,,如何解决土地盐碱化造成的农
林作物减产是人类面临的一个严峻问题土地盐碱
化以及不断增加的
CD)E
辐射等问题已引起了国内
外学者的高度关注!近年来对于土地盐碱化和
CD)
E
辐射的相关研究正在逐年增多但是!目前对于
这
!
种非生物胁迫相结合对植物造成影响的研究还
较少而植物在自然环境中往往会处于多种非生物
胁迫之下!因此研究植物在多重胁迫条件下的生存
机制非常必要
杨树"
!"
#
%&%
#隶属杨柳科"
V:;/7:7B:B
#杨属多
年生木本植物!是世界上分布最为广泛也是适应性
最强的树种之一因其易于繁殖)生长迅速及抗逆
性强等特点!被作为木本植物研究中的新型模式植
物之一+*,近年来!国内外对于胡杨"
!"
#
%&%(%$
#
)*+,-.+N;/[B+
#耐受盐碱及干旱胁迫方面已有较
多研究!然而对于胡杨是否也抗日光紫外线辐射还
鲜有报道因此!本研究中选用对盐碱胁迫具有极
强耐受性的胡杨"
!0(%
#
)*+,-.+
#和对盐较为敏感的
黑杨杂交种俄罗斯杨"
!0*%/--
#为实验材料!考察
!
种杨树对
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及其复合胁迫的
生理响应及其种间差异!为深入探讨植物耐受
CD)
E
辐射和盐胁迫等多重非生物胁迫的机制提供一定
的理论依据
#
!
材料和方法
C+C
!
植物材料
供试材料为一年生胡杨"
!"
#
%&%(%
#
)*+,-.+
#
实生苗和俄罗斯杨"
!"
#
%&%*%/--
#的扦插苗!
!
种杨树苗均购自新疆昌吉州阜康实验林场植物生
长基质采用田园土"取自西南科技大学水稻试验
%&"!
#"
期 马
!
蠧!等$
!
种杨树光合色素和抗氧化系统对
CD)E
与
F:G;
胁迫的响应
田#!土壤基本理化性质为$有机质含量
#"+$-
@
-
^
@
#
!有效氮含量
&,+!%9
@
-
^
@
#
!有效磷含量
%"+!,9
@
-
^
@
#
!速效钾含量
#-+%&9
@
-
^
@
#
!可
溶性钠盐含量
!!+,*9
@
-
^
@
#
!
M,+&*
实验采
用盆栽方式进行!将两种杨树苗栽植于
#"H
塑料盆
"高
!$79
!直径
%%79
#!每盆土壤干重为
#"^
@

C+$
!
实验设计
实验于
!"#&
年
&
月中旬在西南科技大学玻璃
温室"
%#c$%dF
!
#"&c-(d8
#进行!植物材料培养期间
定期浇水施肥!常规管理
%
个月后选取生长良好
长势均一的植株进行实验处理实验共设
&
组处
理!分别为
G_
"不额外施加
F:G;
和
CD)E
辐射#)
F:G;
"
#""99?;
%
HF:G;
处理#)
CD)E
"增强
CD)E
辐射处理#和
CD)EIF:G;
"增强
CD)E
辐射
I#""
99?;
%
HF:G;
处理#!每组处理设
$
个重复
F:G;
处理通过配制含有
#""99?;
%
HF:G;
的
M?:
@
;:1X
水培营养液每隔
$X
浇灌
#
次!对照组
"
G_
#与
CD)E
辐射单一处理组浇灌不含
F:G;
的
M?:
@
;:1X
营养液分别在
F:G;
处理前及处理进行
的第
!
)
,
和
#!
天采集土样测定土壤中的
F:G;
含
量!按照陈少良等+(,的方法计算土壤中的
F:G;
浓
度!即
F:G;
浓度"
99?;
%
H
#
eF:G;
含量"
99?;
%
^
@
#%土壤含水量"
^
@
%
^
@
#!
F:G;
处理前和处理第
!
)
,
和
#!
天土壤中的
F:G;
浓度分别为
%+!$
)
("+#!
)
#"&+!%
和
#%"+#" 99?;
%
H

F:G;
处理共进行
#-X

在
F:G;
处理
#X
后开始增补
CD)E
辐射处理!
通过在杨树上方垂直悬挂
&"f
的
CD)E
荧光灯"北
京电光源研究所!
CD)E%"*19
#进行灯管距杨树
顶端保持
*"79
的高度!灯管用厚度为
"+#%99
的
醋酸纤维素膜包裹以滤除
CD)L
"
%#$
"
&""19
#和
CD)G
"
#
!*"19
#的影响通过紫外辐照计"北京
师范大学光电仪器厂!
CD)!(,
#测量增补
CD)E
辐
射的强度为
#*
#
f
-
79
!
"是当地
,
月份正午时间
CD)E
辐射强度的
#+$
倍!是温室内部自然光下
CD)E
辐射的
(
倍#!
CD)E
辐照时长为每天
*W
"
(
$
""
"
#,
$
""
#!处理时间共
#$X
对照组"
G_
#和
F:G;
单一处理组置于温室内自然光下生长
C+D
!
测定指标及方法
CD)E
辐射处理进行
#$X
后"
F:G;
处理
#-X
#!
分别采集
!
种杨树各处理组植株的顶端以下第
&
"
-
片完全展开叶"
CD)E
辐射处理和
CD)EIF:G;
处理组的叶片样本据紫外灯管的距离保持完全一
致#!每种杨树每一组处理各采集
$
个重复样本!分
别用于测定以下各项生理生化指标
叶绿素
:
"
GW;:
#)叶绿素
J
"
GW;J
#和类胡萝卜素
"
G:Y
#含量采用王学奎等的方法通过紫外分光光度
计"
CD)$$""OG
!上海元析#测定+#",按照
LY1?1
法的修正公式分别计算叶绿素
:
)叶绿素
J
以及类
胡萝卜素的含量!单位为
9
@
-
@
#
af
超氧化物
歧化酶"
VNK
#活性采用氯化硝基四氮唑蓝"
FEP
#
光氧化还原法测定&过氧化物酶"
ONK
#活性参照
OY?7W:4^?[:
等的方法测定+##,&可溶性蛋白质"
V?;)
>J;BOY?RB/1
#含量采用考马斯亮蓝
U)!$"
染色法测
定!可溶性糖"
V?;>J;BV>
@
:Y
#含量用蒽酮比色法测
定+#",&游离脯氨酸"
OY?;/1B
#含量采用茚三酮比色法
测定+#",&甜菜碱"
U;
6
7/1BJBR:/1B
#含量使用甜菜碱
含量测定试剂盒"苏州科铭生物技术公司#测定!结
果以干重计&丙二醛"
#含量测定采用硫代巴比
妥酸"
PEL
#比色法!过氧化氢"
M
!
N
!
#含量参照
O:RRBY0?1
等的方法测定+#!,
C+E
!
数据处理与分析
实验数据利用
软件进行
处理并制作图表!用
VOVV#-+"
软件进行方差分析
及差异显著性检验"
P>^B
6
法!
!
#
"+"$
#
!
!
结果与分析
$FC
!
%&(
辐射和
)*+,
胁迫及其复合处理对两种
杨树光合色素含量的影响
!!
在
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫"
#""99?;
%
H
#及
CD)EIF:G;
复合处理下! 种杨树"俄罗斯杨和胡
杨#叶片总叶绿素含量较对照组"
G_
#均有不同程度
的下降"图
#
!
L
#!除
F:G;
胁迫的胡杨外均达到显
著水平!且总叶绿素含量在俄罗斯杨中以单一
CD)
E
辐射处理下降幅度最大"
#%+$`
#!在胡杨中而以
单一
CD)E
辐射及
CD)EIF:G;
复合胁迫下降的
幅度较大!分别下降了
%"+,`
和
%-+&`

CD)EI
F:G;
复合处理的总叶绿素含量在
!
种杨树中均与
CD)E
辐射单独处理无显著差异!在俄罗斯杨中也
与
F:G;
胁迫无显著差异!但在胡杨中却显著低于
F:G;
胁迫
!
种杨树总叶绿素含量在单独
CD)E
辐射下均显著低于
F:G;
胁迫
同时! 种杨树叶片叶绿素
:
%
J
比值的表现与
总叶绿素含量相似"图
#
!
E
#!但其在
%
种不同处理
下的降低幅度均达到显著水平!
CD)E
辐射处理下
俄罗斯杨和胡杨叶片叶绿素
:
%
J
比值分别比对照显
著降低
#%+!`
和
!"+$`
&
CD)EIF:G;
复合处理的
叶绿素
:
%
J
值在胡杨中与
F:G;
胁迫无显著差异!
&&"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
而在俄罗斯杨中却显著低于
F:G;
胁迫
另外!与总叶绿素含量和叶绿素
:
%
J
值的表现
不同! 种杨树叶片中的类胡萝卜素含量在
%
种不
同处理下均比对照不同程度升高!并均以
CD)E
辐
射和复合处理显著较高"图
#
!
G
#!两处理在胡杨中
分别比对照显著提高
#,+!`
和
!"+"`
!在俄罗斯杨
中则分别显著提高
#$+!`
和
#!+$`
&
!
种杨树叶片
类胡萝卜素含量在复合胁迫下均与单独
CD)E
辐射
无显著差异!但均显著高于
F:G;
胁迫
以上结果说明! 种杨树叶片的总叶绿素含量
及叶绿素
:
%
J
值在
CD)E
辐射和
F:G;
胁迫及其复
合处理下均不同程度降低!而其叶片类胡萝卜素含
图
#
!
!
种杨树光合色素含量在
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及其
复合处理下的变化
图中数值均为平均值
g
标准误差"
1e%
#&种内不同小写字母表示
各个处理组之间在
"+"$
水平存在显著性差异
"
P>^B
6
多重比较#&下同
a/
@
+#
!
OW?R?0
6
1RWBR/7
/
@
9B1R07?1RB1R?A!"
#
%&%*%/--
:1X!"
#
%&%(%
#
)*+,-.+0BBX;/1
@
0Z/RWCD)EY:X/:R/?1
!
F:G;0RYB00:1XRWB/Y7?9J/1BXRYB:R9B1R0
PWB[:;>B/09B:1g12
"
1e%
#&
K/AABYB1R1?Y9:;;BRRBY0
Z/RW/1RWB0:9B0
B7/B0YB
YB0B1R0/
@
1/A/7:1RX/AABYB17B0
:9?1
@
RYB:R9B1R
@
Y?>
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"
P>^B
6
RB0RA?Y
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:Y/0?10
#&
PWB0:9B:0JB;?Z+
量则不同程度升高"胡杨在
F:G;
处理下除外#!且
CD)E
辐射和复合处理造成的影响更大
$F$
!
%&(
辐射和
)*+,
胁迫及其复合处理对
$
种
杨树膜脂过氧化物!
GH:
"和过氧化氢含量的影响
!!
!
种杨树叶片中的丙二醛"
#含量在
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及其复合胁迫处理下较对照"
G_
#
均不同程度升高!且除
F:G;
胁迫下胡杨外均达到
显著水平"图
!
!
L
#其中!在
F:G;
处理下!胡杨叶
片
含量较对照无明显变化!而俄罗斯杨
含量却显著增加&在
CD)E
辐射处理下! 种杨树叶
片
含量升高的幅度最大!胡杨和俄罗斯杨分
别是其对照的
#+,-
倍和
!+("
倍&在
CD)EIF:G;
复合胁迫下!俄罗斯杨叶片中的
含量显著低
于
!
种单一胁迫"
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫#!而胡杨
叶片
含量与单一
CD)E
辐射无显著差异!却
显著高于
F:G;
胁迫单独处理可见!胡杨对
F:G;
胁迫具有极强的抗性!俄罗斯杨则较敏感&
CD)E
辐
射对
!
种杨树的影响要明显强于
F:G;
胁迫&复合
胁迫效应并非
!
种单一胁迫效应的简单叠加
同时!俄罗斯杨和胡杨叶片中的过氧化氢
"
M
!
N
!
#含量在
%
种胁迫条件下较对照值均有显著
图
!
!
不同处理下
!
种杨树叶片中丙二醛"
#含量和
过氧化氢"
M
!
N
!
#含量的变化
a/
@
+!
!
GW:1
@
B0?A9:;?1X/:;XBW
6
XB
"
#
:1XW
6
XY?
@
B1
BY?5/XB
"
M
!
N
!
#
7?1RB1R0/1;B:[B0?ARZ?0
B7/B0
?A!"
#
%&%>1XBYX/AABYB1RRYB:R9B1R0
$&"!
#"
期 马
!
蠧!等$
!
种杨树光合色素和抗氧化系统对
CD)E
与
F:G;
胁迫的响应
上升!而其在
CD)EIF:G;
复合胁迫与
CD)E
辐射
处理间无显著差异!但这
!
种处理均显著高于
F:G;
胁迫单独处理"图
!
!
E
#在
CD)E
辐射和
CD)EI
F:G;
复合胁迫下! 种杨树叶片中的
M
!
N
!
含量均
处于较高水平!俄罗斯杨分别为对照的
!+!&
和
!+"-
倍!胡杨分别为对照的
%+$-
和
%+%%
倍进一步表
明
CD)E
辐射对两种杨树的影响较
F:G;
胁迫大
$FD
!
%&(
辐射和
)*+,
胁迫及其复合处理对
$
种
杨树抗氧化酶活性的影响
$FDFC
!
活性
!
在
%
种不同处理下!俄罗斯杨
和胡杨叶片中的超氧化物歧化酶"
VNK
#活性"以鲜
重计#的变化具有明显差异"图
%
!
L
#在
F:G;
胁
迫下!胡杨
VNK
活性较对照无显著变化!而俄罗斯
杨
VNK
活性较对照显著下降&在
CD)E
辐射条件
下! 种杨树
VNK
活性较对照组均显著降低&在
CD)EIF:G;
复合胁迫下!俄罗斯杨叶片
VNK
活性
与对照组无显著差异!但却显著高于两单一胁迫
"
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫#!而胡杨较对照组和
F:G;
处理组均有显著下降
$FDF$
!
3IH
活性
!
俄罗斯杨和胡杨叶片过氧化物
酶"
ONK
#活性"以鲜重计#在
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫
及其复合胁迫下呈逐步上升的变化趋势!且均显著
高于相应对照!它们在复合胁迫下的
ONK
活性分别
为其对照的
,+!*
和
-+,!
倍"图
%
!
E
#从
!
种杨树
的种间差异分析!胡杨
ONK
活性在
%
种处理下的增
加幅度较俄罗斯杨更大!如俄罗斯杨的
ONK
活性在
F:G;
胁迫下是对照的
#+($
倍!而胡杨则较对照上
升
!+*(
倍
$FDFD
!
+:?
活性
!
俄罗斯杨和胡杨叶片过氧化氢
酶"
GLP
#活性"以鲜重计#在
%
种胁迫条件下较对
照均显著上升"图
%
!
G
#其中!胡杨和俄罗斯杨的
GLP
活性在
CD)E
辐射下均最大!分别为其对照的
&+$,
和
&+-#
倍&两杨树
GLP
活性在
CD)EIF:G;
复合胁迫下次之!分别为其对照的
%+&*
和
&+%!
倍!
此时胡杨
GLP
活性与
CD)E
辐射处理无显著差
异!俄罗斯杨则显著降低&胡杨和俄罗斯杨
GLP
活
性在
F:G;
胁迫均较以上两处理显著降低!但仍分
别为其对照
%+&$
和
!+#!
倍
以上结果说明! 种杨树比较而言!叶片中主要
抗氧化酶活性总体变化趋势在
%
种处理下相似!但
其变化幅度不同&
%
种抗氧化酶之间相比较!
ONK
)
GLP
活性在
%
种处理下变化幅度较大!且均比对照
显著增加!在杨树应对逆境胁迫的过程中发挥着更
重要作用
$FE
!
%&(
辐射和
)*+,
胁迫及其复合处理对
$
种
杨树渗透调节物质的影响
$+E+C
!
游离脯氨酸含量
!
除
CD)E
辐射下俄罗斯杨
叶片中游离脯氨酸"
OY?;/1B
#含量"以鲜重计#无显著
变化之外!在
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及其复合胁迫下
两种杨树叶片中的游离脯氨酸含量较对照均显著增
高!并以复合胁迫下脯氨酸的含量最高!俄罗斯杨和
胡杨分别为其对照的
#+!"
和
#+!&
倍"图
&
!
L
#
$+E+$
!
甜菜碱含量
!
俄罗斯杨和胡杨叶片中甜菜
碱"
U;
6
7/1BJBR:/1B
#含量"以干重计#在
%
种处理下
较对照均显著增高"图
&
!
E
#其中!胡杨叶片的甜
菜碱含量在
F:G;
处理下最高!为对照的
!+(&
倍&
而俄罗斯杨甜菜碱含量则在复合胁迫处理下最高!
为对照的
#+-%
倍在
CD)E
辐射下!俄罗斯杨叶片
图
%
!
不同处理下
!
种杨树叶片中超氧化物歧化酶"
VNK
#)
过氧化物酶"
ONK
#和过氧化氢酶"
GLP
#活性的变化
a/
@
+%
!
GW:1
@
B0/1RWB:7R/[/R
6
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BY?5/XBX/09>R:0B
"
VNK
#!
BY?5/X:0B
"
ONK
#
:1X7:R:;:0B
"
GLP
#
/1;B:[B0?A
!0*%/--:1X!0(%
#
)*+,-.+
>1XBYX/AABYB1RRYB:R9B1R0
-&"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
图
&
!
不同处理下
!
种杨树叶片中的脯氨酸)甜菜碱)可溶性蛋白和可溶性糖含量的变化
a/
@
+&
!
PWB7?1RB1R?A
Y?;/1B
!
@
;
6
7/1BJBR:/1B
!
0?;>J;B
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@
:Y/1;B:[B0?A
!0*%/--:1X!0(%
#
)*+,-.+>1XBYX/AABYB1RRYB:R9B1R0
中甜菜碱含量较对照无显著变化!而胡杨却有显著
增高整体上看!在
%
种处理条件下!胡杨叶片中甜
菜碱含量增高幅度远大于俄罗斯杨
$+E+D
!
可溶性蛋白含量
!
在
%
种胁迫条件下!俄罗
斯杨和胡杨叶片中可溶性蛋白含量"以鲜重计#较对
照均有显著升高"图
&
!
G
#其中!在
CD)E
辐射及
CD)EIF:G;
复合胁迫下!俄罗斯杨叶片中可溶性蛋
白含量升高的幅度最大!分别为对照的
!+%,
和
!+$#
倍!而胡杨只在复合胁迫下的含量最高!为对照的
#+(-
倍!且在
CD)E
辐射和复合胁迫下
!
种杨树可溶
性蛋白含量的变化表现出较为明显的种间差异
$+E+E
!
可溶性糖含量
!
在
F:G;
胁迫条件下!俄罗
斯杨和胡杨叶片中可溶性糖含量"以鲜重计#较对照
也显著升高"图
&
!
K
#在
CD)E
辐射和
CD)EI
F:G;
复合胁迫下! 种杨树叶片中可溶性糖含量的
变化表现出明显的种间差异!俄罗斯杨较对照显著
下降!其在
CD)E
辐射下降低的幅度最大!为对照的
%,+(`
!而胡杨在这两种处理下可溶性糖含量与对
照无显著差异
以上结果表明! 种杨树均可通过渗透调节来
缓解逆境胁迫造成的伤害!并且在复合胁迫下
!
种
杨树的渗透调节能力最强
%
!
讨
!
论
逆境胁迫下绿色植物的叶绿素含量和组成的变
化直接反映了植物受损伤的程度+#%,在本研究中!
增强
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及
CD)EIF:G;
复合
胁迫均使
!
种杨树叶片的叶绿素含量显著下降!但
复合胁迫下其叶绿素的含量与
!
种单一胁迫相比并
没有明显的下降!这表明复合胁迫并非这
!
种单一
胁迫的简单叠加李元等认为
CD)E
辐射使植物叶
绿素含量降低的原因是其导致植物细胞内产生活性
氧"
hNV
#!加速叶绿素的降解+#&,!本研究结果也充
分证明了这一观点本实验中还发现!
!
种杨树在
CD)E
辐射和
F:G;
胁迫以及复合胁迫下叶绿素
:
%
J
比值均呈下降趋势!且在
CD)E
单一胁迫时下降
的幅度最大!表明作为光合中心色素和天线色素的
叶绿素
:
受到的影响更大一些作为辅助色素的类
胡萝卜素可通过散失高光强下多余能量来保护叶绿
素+#$,!且胡萝卜素还是叶绿体内重要的抗氧化剂!
有助于清除植物组织内部多余的活性氧本研究
中!
CD)E
辐射和复合胁迫下
!
种杨树叶片中类胡
萝卜素含量的增加有助于增强其抗逆性&有研究者
预测
CD)E
辐射可以作为一种信号因子诱导类胡
,&"!
#"
期 马
!
蠧!等$
!
种杨树光合色素和抗氧化系统对
CD)E
与
F:G;
胁迫的响应
萝卜素的合成代谢途径!从而产生更多的类胡萝卜
素来抵御
CD)E
对植物细胞造成进一步的伤害+#$,
M
!
N
!
是植物体内一种较为稳定的活性氧!而
植物在逆境胁迫下这种平衡状态会被破坏+#-,&而作
为植物膜脂过氧化终产物之一的丙二醛"
#!其
含量的高低能够反映出生物膜系统的受损程度以及
植物受到胁迫的严重程度+#,,多数研究表明!在增
强
CD)E
辐射和盐胁迫下植物
M
!
N
!
和
含量
均会增加+#-)#(,本研究得到的结果与之相同"胡杨
在盐胁迫条件下除外#与叶绿素含量变化的结果
相一致!我们同样发现复合胁迫下
M
!
N
!
和
的含量较单一胁迫相比没有升高!俄罗斯杨
含量在复合胁迫下甚至明显低于各单一胁迫这进
一步证明了复合胁迫对植物所造成的影响并非这两
种单一胁迫的简单加和!可能预先的盐胁迫处理在
一定程度上能够减轻随后的
CD)E
辐射对植物的胁
迫伤害
抗氧化酶系统在植物抵抗氧化胁迫的过程中起
到关键作用在细胞中
VNK
是构成植物抵抗氧化
应激反应的第一道防线+!")!#,!也是最早响应于逆境
胁迫的一种抗氧化酶!但长期的胁迫条件会对植物
的生理生化过程产生抑制作用!钝化和削弱相关保
护酶的活性+!!,因此!本研究中长期增强
CD)E
辐
射使两种杨树
VNK
活性下降!尤其是对盐敏感的俄
罗斯杨
VNK
活性下降显著&同时增强
CD)E
辐射下
两种杨树的
ONK
和
GLP
活性均显著升高&与单一
胁迫比较!在
CD)EIF:G;
复合胁迫下俄罗斯杨和
胡杨
GLP
活性均无下降趋势
ONK
是植物体内活
性较高的一种抗氧化酶!与呼吸作用)光合作用及生
长素的氧化等有密切关系+!!,在
%
种不同处理下!
俄罗斯杨和胡杨的
ONK
活性均显著升高!且在复合
胁迫下
ONK
活性最高这一研究结果与郝文芳
等+!%,在胡枝子中的研究结果相似!其原因可能是这
!
种胁迫在植物体内相互之间形成一种拮抗作用!
从而缓减了对植物本身的伤害程度!而这种复合胁
迫却能诱导植物产生有效的抗氧化保护作用!很大
程度上降低了胁迫对植物造成的伤害
遭受到非生物胁迫时!植物可通过激发一系列
内源性保护物质以减缓和消除胁迫造成的伤害+!&,
脯氨酸"
OY?;/1B
#)甜菜碱"
U;
6
7/1BJBR:/1B
#)可溶性
蛋白"
VO
#和可溶性糖"
VV
#是植物体内重要的渗透
保护物质!它们能够迅速调节胞质中的渗透势缓解
逆境胁迫对植物细胞造成的渗透压力本研究中!
除俄罗斯杨在增强
CD)E
辐射下脯氨酸和甜菜碱含
量较对照无显著差异之外!在
%
种胁迫条件下胡杨
和俄罗斯杨叶片中脯氨酸)甜菜碱和可溶性蛋白含
量均有不同程度的增加!且在复合胁迫下
!
种杨树
叶片中脯氨酸和可溶性蛋白含量最高这表明
!
种
杨树均可通过渗透调节来缓解逆境胁迫造成的伤
害!并且在复合胁迫下
!
种杨树的渗透调节能力最
强甜菜碱是植物体内一种重要的代谢保护物质!
植物在盐或干旱胁迫下会积累甜菜碱+(,本研究表
明胡杨在
CD)E
辐射和复合胁迫下同样大幅度提高
了其甜菜碱含量!这可能与胡杨具有更强的抗渗透
胁迫能力和灵敏地调节植物体内渗透保护物质有
关!胡杨的这个特点在脯氨酸上也表现明显陈少
良等+(,的研究也表明耐盐性较强的胡杨可能在
F:G;
胁迫的诱导下能够迅速提高甜菜碱合成酶活
性!促进甜菜碱的合成可溶性蛋白质含量的变化
主要取决于辐射强度和植物对
CD)E
的敏感程
度+!$,
%
种不同胁迫条件下!俄罗斯杨在
CD)E
辐
射和复合胁迫下可溶性蛋白含量升高的幅度显著高
于胡杨!表明俄罗斯杨对
CD)E
辐射的敏感性较胡
杨更高
综上所述!增强
CD)E
辐射)
F:G;
胁迫及其复
合胁迫均对
!
种杨树造成不同程度的胁迫尽管其
伤害程度会因胁迫类型以及植物的特性不同而有所
异!但总体而言在复合胁迫下两种杨树启动的防御
保护机制最强!
F:G;
的预处理使杨树启动了防御机
制!从而减缓了
CD)E
伤害本研究还发现对盐胁
迫较为敏感的黑杨杂交种俄罗斯杨的丙二醛含量)
可溶性蛋白和可溶性糖含量变化在
CD)E
辐射和复
合胁迫下变化更明显!表明俄罗斯杨同样对
CD)E
辐射更为敏感
参考文献#
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