全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家公益性行业"林业#科研专项"
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#&浙江省重大科技专项重点农业项目"
!"##1#!"#)
#
作者简介$刁松锋"
#2&2
#!在读硕士研究生!主要从事林木遗传育种研究
3(45.6
$
/75089:;.59
!
9<7699=+>94
"
通信作者$姜景民!博士!研究员!主要从事林木遗传育种和种质资源研究
3(45.6
$
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A
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!
9<7699=+>94
无患子光合生理日变化及其与
生理生态因子的关系
刁松锋!邵文豪!董汝湘!孙洪刚!姜景民"
"中国林业科学研究院 亚热带林业研究所!浙江富阳
%##$""
#
摘
!
要$以
&
年生无患子植株为试验材料!采用便携式
B.(,$""
光合测定仪!分别于花期和果期测定了其净光合速
率"
!
0
#(蒸腾速率"
"
:
#(气孔导度"
#
/
#(胞间
1C
!
浓度"
$
.
#(空气温度"
"
5
#(叶片光合有效辐射"
!%&
#(空气相对湿
度"
&
#和空气
1C
!
浓度"
$
5
#等参数的日变化!以揭示无患子光合特征及其与主要环境因子的关系结果显示$
"
#
#无患子
!
0
和
"
:
在花期和果期日变化均呈)
D
*型双峰曲线!并存在)光合午休*现象!第
#
和第
!
峰值分别出现
在
#"
$
""
和
#$
$
""
左右"
!
#无患子花期
!
0
(
"
:
(
#
/
(水分利用效率"
()*
#日均值高于果期!而果期的
$
.
日均值高
于花期"
%
#在
&
$
""
"
#$
$
""
!无患子花期光能利用效率"
+)*
#大于果期!并在
#"
$
""
左右出现峰值!而在
#$
$
""
"
#&
$
""
其果期
+)*
大于花期"
$
#无患子叶片
!
0
与
"
:
(
#
/
(
!%&
具有极显著正相关关系!且与
#
/
关系最为密切!
与
$
.
呈极显著负相关关系!与
$
5
则表现为显著负相关关系"
)
#影响无患子叶片
!
0
变化的决定生理因子是
#
/
和
"
:
!主要限制生理因子是
$
.
&主要决定生态因子是
&
!主要限制生态因子是
"
5
!且
#
/
是影响无患子
!
0
的最重
要的生理生态因子研究表明!无患子对光强有较强的适应能力!是喜光植物!这为其人工林定向培育!以及花期
和果期的管理提供了一定理论依据
关键词$无患子&花期和果期&日变化&光合生理&生态生理因子
中图分类号$
E2$)+*2
文献标志码$
F
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3
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!!
光合作用是植物最重要的生理过程!是植物形
成生产力的物质基础!对植物生长发育有着重要的
意义,#-光合作用的限制因素是多方面综合作用的
结果!不是单一和孤立的!而是相互联系相互制约
的!如大气温度"
"
5
#(空气相对湿度"
&
#(大气
1C
!
浓度"
$
5
#(光合有效辐射"
!%&
#等环境因子及
由此而引起的净光合速率"
!
0
#(蒸腾速率"
"
:
#(气
孔导度"
#
/
#(胞间
1C
!
浓度"
$
.
#等生理生化因子
由于受内外环境影响!植物生长花期和果期的光合
生理日变化与其生理生态因子的关系有所不同,!-
无患子"
,-
.
/012342567633/N5@:70+
#也称为
)肥皂树*!是无患子科"
I5
A
.0;5>@5@
#无患子属
"
,-
.
/0123
#落叶大乔木!大型圆锥花序顶生!存在较
显著的)花而不实*()千花一果*现象,%-!广泛分布在
亚洲和美洲的热带亚热带低山丘陵及石灰岩地区!欧
洲也有分布,$-!其果皮皂苷含量可达
##+)[
,
)
-
无患
子皂苷易降解!对环境无有害残留!是一种优良的天
然表面活性剂!具有良好的起泡性和去污能力!是天
然的环境友好型洗涤剂,-!无患子皂苷还具有抗病
毒(降血压等药理作用,*(&-&无患子种仁含油率达
$!+*[
,
2
-
!不饱和脂肪酸含量达
&,+,%[
!为重要的
生物质能源树种,#"-目前!国内外对无患子的研究
多集中在繁育,##-(遗传多样性,#!(#%-(化学成分及其
提取工艺,#$(#)-和医药,*(&-等方面近两年!对不同种
源无患子的光合作用规律有一些报道,#,(#*-!但对其
日变化规律缺乏系统研究本试验对无患子花期和
果期叶片的光合生理日变化规律进行研究!并分析
了光合生理参数与环境影响因子之间的关系!以揭
示无患子的光合作用机理!为无患子人工林定向培
育及其花期和果期的管理提供理论依据
#
!
材料和方法
=+=
!
试验地概况
试验地设在中国林业科学研究院亚热带林业研
究所中亚苗圃内!地处
##2\),]
"
#!"\"!]3
!
%"\"%]
"
%"\",]M
!年平均气温
#,+!^
!年降水量
#$,$44
!
年蒸发量
#!%)44
!年均无霜期
!$&;
!平均相对湿
度
,&[
!年平均日照
#2""L
!常年主导风向为东南
风气候温和!日照充足!四季分明!雨水充沛!无冻
害等灾害性气候!属亚热带季风气候
=+>
!
试验材料
在无患子实生苗圃内!选择
)
棵生长良好(长势
基本一致的
&
年生无患子单株为试验材料在每株
树冠阳面中上部选择
,
个健康复叶!以每个羽状复
叶的顶端第
$
或第
)
片小叶的中部位置为试验测定
对象每叶片每次测定重复
%
次取
)
棵树的测定
数据平均值试验分别在
!"#%
年
,
月
#)
"
#*
日
"盛花期#和
2
月
!&
"
%"
日"果实近熟期#进行!试验
期间天气良好!且花期和果期在相同的
%
棵树进行
=+?
!
测定指标及方法
=+?+=
!
光合和生态指标
!
采用美国生产的
B.(,$""
便携式光合作用测定系统对无患子光合生理指标和
光响应参数进行测定测定的指标包括$净光合速
率"
!
0
#(蒸腾速率"
"
:
#(气孔导度"
#
/
#(胞间
1C
!
浓
度"
$
.
#(空气温度"
"
5
#(叶片光合有效辐射"
!%&
#(
空气相对湿度"
&
#和空气
1C
!
浓度"
$
5
#每次连
续读取
,
个稳定的数据!
%
次重复!记平均值每次
测定时间段均为
&
$
""
"
#&
$
""
!每隔
!L
测定
#
次
根据测定的指标计算叶片水分利用效率"
()*
#和
叶片的光能利用率"
+)*
#!计算公式为$
()*_!
0
%
"
:
!!!
+)*_!
0
%
!%&
=+?+>
!
光响应曲线及其特征参数
!
光响应曲线及
光响应参数的测定分别在花期和果期的
2
$
""
"
##
$
""
进行光合有效辐射"
!%&
#由强到弱依次设
定为$
!"""
(
#&""
(
#)""
(
#!""
(
#"""
(
&""
(
)""
(
%""
(
#""
(
&"
(
)"
(
%"
(
#"
和
"
#
496
.
4
!
.
/
#
!每个
!%&
下适应
%
"
)4.0
后!测定其各项生理指标
然后用
T5:
`
模型,#&-拟合
!
0
(!%&
响应曲线
!
0
_
"
!%&9a!
045P
#

"
9!%&a!
045P
#
!
$59!
045P槡 !%&
!5
&
;5
U
2!&
$
期
!!!!!!!!!!!
刁松锋!等$无患子光合生理日变化及其与生理生态因子的关系
式中!
!
0
为净光合速率!
!
045P
为最大净光合速率!
!%&
为光合有效辐射!
9
为表观量子效率!
&
;5
U
为暗
呼吸速率!
5
为光响应曲线曲角
在此基础上依据该模型进行非线性回归!得到
相应的预测值
!
W
!同时计算出
9
(
&
;5
U
(
!
045P
及
5
值!
绘制
!%&(!
W
的拟合曲线当
!%&
#
!""
#
496
.
4
!
.
/
#时!使用实测数据"
!
0
#!对
!%&(!
0
进行
直线回归!可得到拟合直线方程
:
_-;a<
!式中!
:
为净光合速率实测值
!
0
!
;
为光合有效辐射
!%&
!
光补偿点"
+$!
#为拟合直线在
b
轴的截距!表观量
子效率为直线的斜率!将
!
045P
预测值代入拟合直线
方程求得光饱和点"
+,!
#
=+@
!
数据处理
花期和果期
%;
数据的平均值分别记为花期和
果期数据在
3P>@6!"#"
中进行数据筛选!剔除异
常数据!将经过筛选的数据计算其净光合速率平均
值然后利用
IYII#&+"
统计软件进行光响应曲线
的拟合和响应参数的计算
!
!
结果与分析
>+=
!
无患子花期和果期环境因子日变化特征
从图
#
可以看出!无患子不同生育期的环境因
子日变化趋势基本一致气温"
"
5
#在花期没有显
著的峰值!一天中的最高气温出现在
#$
$
""
"
#,
$
""
!而
"
5
在果期
#!
$
""
左右出现全天最高值!然
后开始下降"图
#
!
F
#空气二氧化碳浓度"
$
5
#和相
对湿度"
&
#的日变化趋势比较相似!均为早晚较
高!
#!
$
""
"
#$
$
""
出现谷值!日变化趋势线呈现幅
度较小的)
Q
*型曲线"图
#
!
c
(
1
#
!
个时期的
!%&
日变化均为显著的单峰曲线!变化范围分别是
#2*
"
#*$&
#
496
.
4
!
.
/
#
"花期#和
!!
"
#%**
#
496
.
4
!
.
/
#
"果期#!且均在
#!
$
""
左右达到峰值!即
为)
$
*型曲线"图
#
!
G
#由于无患子花期和果期所
处季节不同(外界环境变化较大!其立地环境的
"
5
和
!%&
在同一时间段始终表现为花期高于果期!
而
$
5
和
&
则出现交叉现象这说明
$
个环境因
子相互关系比较复杂!且
"
5
和
!%&
受季节变化影
响较大!
$
5
和
&
则受影响相对较小
>+>
!
无患子花期和果期光合生理参数日变化特征
由图
!
!
F
可知!
!
0
在花期和果期的日变化趋
势较为相似!但第
#
个峰值大于第
!
个峰值!均呈现
为不对称的)
D
*型双峰曲线花期和果期的第
#
个
峰值均出现在
#"
$
""
左右!且相差不大!分别为
##+"*
和
#"+$&
#
496
.
4
!
.
/
#
&第
!
个峰值均出
现在
#$
$
""
左右!但此时花期的
!
0
明显大于果期!
二者分别为
2+##
和
*+2,
#
496
.
4
!
.
/
#
花期
和果期在
#!
$
""
左右均出现比较明显的)光合午休*
现象!此时
!
0
在
!
个时期基本一致
由图
!
!
c
可以发现!无患子
!
个生育时期叶片
"
:
的日变化进程与
!
0
基本一致!呈现不对称的
)
D
*型双峰曲线!峰值分别出现在
#"
$
""
和
#$
$
""
!
且第
!
个峰值大于第
#
个峰值&其中!果期和花期出
图
#
!
无患子不同生育期环境因子日变化
T.
?
+#
!
G.<:506W5:.57.90/98@0W.:904@0785>79:/98,842567633/.0;.88@:@07
?
:9X7L/75
?
@/
"%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
!
!
无患子不同生育期光合参数日变化
T.
?
+!
!
G.<:056W5:.57.90/98
A
L979/
U
07L@7.>
A
L
U
/.969
?
.>56.0;@P@/98,842567633/.0;.88@:@07
?
:9X7L/75
?
@/
现的
!
个峰值分别为
!+2#
(
%+$*4496
.
4
!
.
/
#
和
!+#!
(
%+"&4496
.
4
!
.
/
#
同时!两个时期
的
#
/
日变化并不一致
#
/
在花期的变化近似为单
峰的)
$
*型曲线!其峰值为
#$2+&)
#
496
.
4
!
.
/
#
!出现在
#$
$
""
左右&果期呈不对称的且变幅较
小的双峰曲线! 个峰值分别出现在
#"
$
""
和
#$
$
""
左右!大小分别为
#"*+,#
和
2&+!&
#
496
.
4
!
.
/
#
"图
!
!
1
#另外!无患子
!
个时期的
$
.
变化总体
一致!其日变化趋势呈广口的)
d
*型曲线&但谷值的
出现时间和大小均有明显差异!花期和果期谷值分别
出现在
#$
$
""
和
#,
$
""
左右!谷值分别为
#2)+&#
和
!$%+#,
#
496
.
4
!
.
/
#
"图
!
!
G
#
无患子花期的
()*
呈双峰曲线!
!
个峰值分
别出现在
#"
$
""
和
#,
$
""
!第
#
峰值"
$+!!
#是第
!
峰值"
%+%*
#的
#+!)
倍&在果期!无患子
()*
表现
为单峰曲线!峰值出现在
#"
$
""
左右!大小为
%+,#
&
但果期
()*
在
#,
$
""
左右有不太明显的上升趋势
"图
!
!
3
#图
!
!
T
显示!
&
$
""
"
#!
$
""
之间!无患子
+)*
在果期和果期日变化均呈广口)
$
*型单峰曲
线!均在
#"
$
""
达到最大值在
#!
$
""
"
#&
$
""
之
间!
+)*
在
!
个时期差异较大其中!花期
+)*
比
较平稳!变化幅度不大!
#$
$
""
左右略 微升高
"
+"##%[
#!然后缓慢下降!于
#&
$
""
达到最低
"
+""2![
#&果期
+)*
变化较大!从
#!
$
""
左右开
始呈)
R
*型曲线!到
#&
$
""
达到最大值由于东部沿
海地区在果期"
2
月
%"
#日照时间短!
#$
$
""
以后太阳
光逐渐变弱!
#&
$
""
左右几乎没有太阳光照射!
!%&
越来越小!这导致
+)*
呈)
R
*曲线且急剧上升
由无患子
!
个时期光合生理日变化趋势可以看
出!其叶片
!
0
(
"
:
(
#
/
(
()*
在花期值大于果期值&
$
.
值在花期小于果期&
+)*
在
!
个时期发生交叉现
象这与不同光合生理指数间相互作用有关!也和
光合生理参数受环境因子影响大小程度有关,#&-
>+?
!
无患子花期和果期光响应曲线及其相关参数
图
%
!
F
(
c
分别为无患子叶片在花期和果期的
!%&(!
0
和
!%&(!
W
光响应曲线开始诱导阶段!
!
0
在
!
个时期均随
!%&
不断增大!
!
0
急速上升
!
0
分别在
#!""
和
#)""
#
496
.
4
!
.
/
#达到最大
值"
#!+$$
和
#"+2!
#
496
.
4
!
.
/
#
#!而后随着
!%&
增强而缓慢降低
!
W
变化趋势和
!
0
基本一致!但在
整个花期均略高于
!
0
!且同样在
#!""
#
496
.
4
!
.
/
#左右达到最大值"
#%+#,
#
496
.
4
!
.
/
#
#!果期
#%&
$
期
!!!!!!!!!!!
刁松锋!等$无患子光合生理日变化及其与生理生态因子的关系
!W
在
#&""
#
496
.
4
!
.
/
#左右达到最大值
"
#"+,*
#
496
.
4
!
.
/
#
#图
%
完整地反映了无
患子在花期和果期
!
0
和
!%&
的变化关系!因此!
!%&(!
W
是比较理想的拟合曲线
光合作用是一个光生物化学反应!光是光合作
用的主导因子植物光合作用的最大净光合速率
"
!
045P
#(光饱和点"
+,!
#(光补偿点"
+$!
#(暗呼吸
速率"
&
;5
U
#和表观量子效率"
9
#是描述光合作用特
征的重要生理生态指标,#2-通过光响应曲线可以
确定
!
045P
(
+,!
(
+$!
(
&
;5
U
和
9
等指标数值
!
045P
是决定植物利用光能潜力大小的重要度量!是植物
生长速度和积累代谢产物的重要参数指标,#2-植
物叶片
+,!
和
+$!
的大小反应之物对光照强度的
需求及植物光强利用范围!代表植物需光特性
&
;5
U
表示植物在无光条件下的呼吸速率以及有机物消耗
的强弱!是植物消耗白天积累有机物强弱指标,!"-
由表
#
可知!在
!
个时期!无患子光响应参数有
明显的不同
!
045P
(
+,!
(
+$!
(
&
;5
U
和
9
等在花期
均小于果期!这表明与花期相比!无患子在果期具有
更高的光饱和点和更低的光补偿点!此时利用光能
的潜力较大!同化吸收
1C
!
的能力较强!对光照强
度的需求较大!光能利用效率较高
>+@
!
无患子净光合速率与主要生态生理因子关系
植物光合作用进行过程中!不仅受到内在生理
因子的影响!同时还受环境因子的变化而变化表
!
表明!无患子叶片
!
0
与其
"
:
(
#
/
(
&
(
!%&
等有
极显著的正相关!且与
#
/
相关性最高&与
$
.
呈极显
著负相关!而与
$
5
呈显著负相关可见!无患子叶
图
%
!
无患子花期"
F
#和果期"
c
#的光响应曲线
T.
?
+%
!
B.
?
L7:@/
A
90/@(><:W@/98,842567633/;<:.0
?
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"
F
#
50;8:<.7
A
@:.9;
"
c
#
表
=
!
光合作用
7
光响应曲线相关参数
Z5S6@#
!
19::@657.W@.0;@P@/98!%&(!
0
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A
90/@><:W@/;<:.0
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?
:9X7L/75
?
@/
生长期
N:9X7L/75
?
@
最大净光合速率
!
045P
%"
#
496
.
4
!
.
/
#
#
光饱和点
+,!
%"
#
496
.
4
!
.
/
#
#
光补偿点
+$!
%"
#
496
.
4
!
.
/
#
#
暗呼吸速率
&
;5
U
%"
#
496
.
4
!
.
/
#
#
表观量子效率
9
花期
T69:@/>@0>@ #!+!*# ##%#+)$& !#+2** #+")2 "+")!
果期
T:<.7
A
@:.9; #$+))! #$,$+*"# $"+"&! !+"%! "+",%
表
>
!
净光合速率与生理生态因子的通径系数和相关系数
Z5S6@!
!
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0
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U
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生理生态因子
3>9(
A
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U
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85>79:
直接通径系数
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间接通径系数
H0;.:@>7
A
57L>9@88.>.@07
"
:
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/
$
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$
5
"
5
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相关系数
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决策系数
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>9@88.>.@07
"
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注$
"
和
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分别表示相关性达到
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和
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显著水平
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$
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学
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%$
卷
片
!
0
随其
"
:
(
#
/
(
&
和
!%&
的增减而增减!而随
其
$
.
和
$
5
的增加而降低
同时!
*
个生理生态因子对无患子叶片
!
0
直接
通径系数大小表现为
#
/
$
&
$
"
:
$
!%&
$
"
5
$
$
5
$
$
.
虽然
#
/
通过
$
.
(
"
:
和
!%&
对
!
0
的间接
作用均为负值!但
#
/
通过
$
5
(
"
5
和
&
的间接作
用大于这些负值!并且
#
/
对
!
0
的直接作用远高于
这些间接作用!因此
#
/
与
!
0
间的显著正相关关系
未受到影响
&
通过
#
/
和
$
.
对
!
0
的间接作用
均为正值!通过
"
:
(
$
5
(
"
5
和
!%&
对
!
0
的间接作
用均为负值!且负值之和"
"+2$%
#远大于正值之和
"
+%,&
#!但
&
对
!
0
的直接作用更大"
#+#"$
#!因
此!
&
与
!
0
仍然呈极显著正相关关系
另外!生理生态因子的决策系数"
&
!
"
-
#
#大小表现
为
&
!
"
#
/
#
$
&
!
"
&
#
$
&
!
"
"
:
#
$
&
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"
$
.
#
$
&
!
"
!%&
#
$
&
!
"
$
5
#
$
&
!
"
"
5
#
!其中
&
!
"
$
.
#
(
&
!
"
!%&
#
(
&
!
"
$
5
#
和
&
!
"
"
5
#
均为负值因
此!影响无患子叶片
!
0
日变化规律的决定生理生
态因子分别为
#
/
(
"
:
和
&
!限制因子分别为
$
.
和
!%&
(
$
5
(
"
5
!其中
#
/
和
"
5
分别是最主要的决定因
子和限制因子
%
!
讨
!
论
?+=
!
无患子光合作用日变化特征
植物上午光合速率一般大于下午光合速率!这
种现象在大部分经济林木中表现显著,!#(!%-!无患子
同样存在这一现象并且在花期"
,
月#和果期"
2
月#内无患子早上的光合速率均高于下午!因为下午
温度远远高于上午温度!而此时较高的温度在减小
了气孔导度的同时也减小了蒸腾散热!从而使叶片
温度过高!最终导致光合速率下降此外!植物通过
一夜的呼吸!使环境中早上
1C
!
浓度达到最大!而
傍晚由于白天植物的光合作用使得环境中
1C
!
浓
度偏低!从而使早上光合速率显著高于下午光合速
率!张旺锋等,!$-对银杉"
$-=>-
:
--7
?:
76
.
>
:
@@-
#与
苏军德等,!)-对祁连圆柏"
,-.
7ABC-@35//
#的研
究也有同样的结论光合特征值体现植物光能利用
的基本参数!表明无患子对光照条件的需求,!#-
+,!
和
+$!
是植物在光合和有机物积累过程对光
需求的反应!是判断植物是耐阴植物或阳性植物的
重要指标,!,-无患子的
+,!
和
+$!
表明其为喜
光树种,#2-!这与张娇等,!*-的研究结果一致
?+>
!
无患子净光合速率与生理生态因子的关系
净光合速率"
!
0
#是研究植物生长的重要指标!
其影响因素一直是植物生理研究的一个重点影响
!
0
的主要因素有
"
5
(
#
/
和
!%&
,
!&
-
本研究表明!
!
0
与
#
/
(
!%&
显著正相关!
#
/
和
!%&
的变化引起
!
0
的显著变化一天之中无患子
!%&
较低时
!
0
随
!%&
的增加而增大!而当光强过大时
!
0
随
!%&
变化较为缓慢!因此!
!%&
是植物光合作用的
驱动因子,!2-
!
0
与
#
/
相关系数达
"+&%*
!说明在
整个光合作用中!无患子叶片气孔发挥着重要的调
控作用这与殷庆仓等,%"-对喀斯特地区无患子光
合特性
!
0
与
!%&
和
#
/
呈极显著正相关关系"
!
#
"+"#
!
7_"+&%!
&
7_"+
#的结果一致
气孔作为植物体发育中复杂的调节功能器官!
其中一个重要功能是防止由于蒸腾作用引起水分过
分的损失
T5:
`
等,#&-认为!影响净光合速率下
降有气孔限制和非气孔限制两方面的因素!如果
!
0
下降的同时
$
.
降低!而
#
/
值升高!此时
!
0
降低主
要是由气孔关闭引起的&而如果
!
0
下降的同时
$
.
上升!但
#
/
下降!表明
!
0
降低主要是由非气孔因
素引起的而
I56W<>>.
等,%#-认为!高光强(高温(干
旱胁迫等不利环境条件下!植物本身气孔关闭是引
发午休的主要原因因此!
#"
$
""
"
#!
$
""
期间!无
患子在花期
!
0
降低是由气孔关闭引起的!而在果
期则是由非气孔关闭引起!体现了无患子对环境的
适应性
?+?
!
无患子生长的主要限制和决定因子
植物光合作用是一个内外因子共同作用的复杂
过程无患子作为长江以南流域分布广泛的多功能
树种!在定向培育时!为了提高光合作用而调节某个
生理生态因子时!要充分考虑其对净光合速率的影
响本研究通过对无患子叶片
!
0
与生理生态因子
之间的通径分析和相关分析发现!影响无患子叶片
!
0
变化的决定生理因子是
#
/
和
"
:
!主要限制因子
是
$
.
&主要决定生态因子是
&
!主要限制生态因子
是
"
5
&且
#
/
是影响无患子
!
0
的最重要的生理生态
因子!这与陈铁柱对羌活"
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的研究结果相似,%!-
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