全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&内蒙古自治区自然科学基金"
!"#!12"%#"
#&现代农业产业技术体系建设专项"
3452)"6
#
作者简介$任
!
鹏"
#&66
#!男!在读硕士研究生!主要从事作物水分生理基础研究
7)89.:
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通信作者$赵宝平!博士!讲师!主要从事作物生态生理研究
7)89.:
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6!
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#,%+D?8
水分胁迫对燕麦穗颖渗透调节
和抗氧化能力的影响
任
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鹏#!赵宝平#"!刘瑞芳!!杜
!
嵘#!王
!
欢#!刘景辉#!王玉芬%
"
#
内蒙古农业大学 农学院!呼和浩特
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!
内蒙古呼和浩特园艺科技试验中心!呼和浩特
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内蒙古大学 生命科学
学院!呼和浩特
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#
摘
!
要$以抗旱性不同的燕麦品种(蒙燕
#
号)"抗旱性强#和(坝莜
%
号)"水分敏感#为试验材料!采用盆栽方式研
究了抽穗期和灌浆期水分胁迫对燕麦穗颖渗透调节和抗氧化能力的影响结果表明$"
#
#水分胁迫处理均显著促
进了不同抗旱性品种穗颖渗透调节物质"游离脯氨酸和可溶性蛋白#含量增加!并以抗旱品种累积水平高于水敏感
品种!且两种渗透调节物质对抽穗期胁迫的反应比灌浆期胁迫更敏感"
!
#两时期的水分胁迫处理均能降低不同
抗旱性品种穗颖
2EF
和
GEF
活性!抗旱品种的保护酶活性要高于水敏感品种!抗旱品种的
2EF
活性降低幅度明
显低于水敏感品种!而
GEF
活性降低幅度在两品种间差异不明显"
%
#水分胁迫导致
!
个品种穗颖丙二醛"
1F4
#
含量和相对电导率显著增加!细胞膜结构受到严重伤害!且水敏感品种受害程度大于抗旱品种"
$
#水分胁迫使
!
个品种单株籽粒产量下降!且在中度胁迫和重度胁迫下!抗旱品种的减产幅度要低于同期水敏感品种&水分胁迫
下!水敏感品种(坝莜
%
号)减产
$+($H
"
%"+!&H
!抗旱品种(蒙燕
#
号)减产
,+,&H
"
!%+($H
可见!抗旱性强的
燕麦品种在受到水分胁迫的条件下能通过增强穗颖渗透调节和抗膜质过氧化能力*减弱穗颖细胞质膜损伤程度来
适应干旱胁迫!最大限度减少水分胁迫对穗颖的伤害!有利于稳产
关键词$燕麦&水分胁迫&穗颖&渗透调节&抗氧化能力
中图分类号$
I&$(+*6
文献标志码$
4
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燕麦是分布在中国干旱半干旱地区的一种粮饲
兼用作物+#,!经常遭受不同程度水分亏缺的胁迫和
伤害水分亏缺对植物造成的直接伤害是细胞膜脂
层破裂*内含物外渗*细胞内的结构性丧失!而使正
常的生理生化反应紊乱!细胞受害或死亡+!,作物
自身可以通过改变细胞内的代谢*渗透调节物质的
积累等各种防御机制来适应干旱+%,水分胁迫条件
下!大豆+$,*小麦+(,等作物叶片通过超氧化物歧化酶
"
2EF
#*过氧化物酶"
GEF
#等组成的保护酶系统协
同进行自由基的清除!保护叶片免受活性氧的伤害!
提高作物对逆境的抵抗能力水分胁迫加剧导致燕
麦叶片脯氨酸含量及细胞膜相对透性的上升+,,&随
着水分胁迫时间的延续!燕麦叶片相对含水量呈下
降趋势!相对电导率"
573
#*脯氨酸含量"
GW?
#*可溶
性糖"
223
#含量则显著上升!同时
2EF
活性*
1F4
含量虽有波动但整体呈上升趋势+*,但也有研究表
明!在燕麦生育过程中遭受水分胁迫时!其叶片+6,和
根系+&,的保护酶系
2EF
*
GEF
活性呈现一致下降的
趋势!膜脂化作用增强!可溶性蛋白含量降低!引发
了内膜系统功能的紊乱和严重伤害这说明燕麦叶
片*根系由于受水分胁迫时间和强度的不同!保护酶
活性及相应的膜脂过氧化产物积累在不同生育时期
表现不尽相同
另外!上述研究都只对特定的水分亏缺程度下
作物叶片*根系生理变化做了考察!而对非叶器官生
理变化的研究报导甚少值得注意的是!在决定禾
谷类作物产量方面!除了叶片以外!凡具叶绿体的穗
部非叶器官也有十分重要的作用而且小麦非叶绿
色器官光合结构对水分亏缺具有较强的耐性+#",!在
水分胁迫条件下旱地小麦品种幼穗中氮*磷*异戊烯
基腺嘌呤含量降低的幅度和脱落酸"
4M4
#含量升
高的幅度低于水浇地品种!这是小麦耐旱品种在土
壤水分亏缺时较水浇地品种小花发育好*成花率和
结实率高*穗粒数稳定的生理原因+##,然而迄今针
对水分胁迫下不同抗旱性燕麦品种穗部生理响应机
制的研究尚鲜见报道因此!本试验以
!
个不同抗
旱性燕麦品种为研究对象!分别研究其在抽穗期*灌
浆期不同水分胁迫下穗颖细胞的渗透调节和抗氧化
能力的变化!比较分析了水分胁迫后燕麦穗颖生理
特性的变化以及不同抗旱性燕麦生理特性的差异!
以期了解燕麦在水分亏缺条件下的穗部适应性反应
特征!为燕麦水分合理利用提供一定的理论依据
#
!
材料和方法
;+;
!
试验条件及试验设计
本试验于
!"#%
年
$
"
6
月份在内蒙古呼和浩特
市科技园艺示范中心防雨棚内进行
$
月
!"
日播
种!采用抗旱性强的皮燕麦品种(蒙燕
#
号)和对水
分反应敏感的裸燕麦品种(坝莜
%
号)!在抽穗期和
灌浆期分别设置即重度水分胁迫"
%"H
田间持水
量#*中度水分胁迫"
$(H
田间持水量#*适度控水
"
,"H
田间持水量#和正常供水"
*(H
田间持水量!对
照#
$
个水分胁迫梯度!持续胁迫
*Z
后恢复正常供
水!直至成熟试验由品种*生育期和水分胁迫共组
成
#,
个处理组合!每处理重复
$
次采用称重差值
法控制土壤水分含量!每隔
#Z
称重
#
次!依据盆重
与预计灌水量之间的差值用以补充植株的蒸腾量!
使之维持处理所要求的水分梯度
"("!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
盆栽土壤为沙壤土!播前测定土壤基本肥力为$
土壤全
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%
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!有机质
!&+((
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!速效
^
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%
]
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!土壤
;
L*+!
!田间持水量为
#,H
材
料种植于高
!6D8
*直径
!!D8
的塑料盆内!每盆装
取自大田耕作层土壤
#"]
=
"干土重#!每盆施磷酸
二铵"含
J#6H
!
G
!
E
(
$,H
#
%
=
*尿素
%
=
"含
J
$,H
#作为底肥!此后不予追肥每盆在播种前灌底
墒水
#+(]
=
!于
$
月
#%
日播种
("
粒!三叶期"
(
月
,
日#定苗到
!(
株%盆
;+<
!
取样及生理指标测定
抽穗期胁迫处理"
,
月
#,
日
"
,
月
!!
日#植株
在
,
月
!%
日取样!灌浆期胁迫处理"
*
月
#!
"
*
月
#6
日#植株于
*
月
#&
日取样!每次取
(
株长势一致
燕麦植株!剪取穗颖部位用液氮冷冻后!保存于低温
冰箱内!用以测定以下生理指标
2EF
活性测定按氮蓝四唑"
JM[
#法进行!以反
应抑制氮蓝四唑"
JM[
#光氧化还原
("H
的酶量为
一个酶活力单位!表示为
P
-
=
#
-
8.0
#
+
#!
,
GEF
活性用愈创木酚法测定!以
P
-
=
#
-
8.0
#表示酶
活力单位+#!,
1F4
含量测定采用硫代巴比妥酸比
色方法+#!,相对电导率用
E4^ [EJ%(,,#)$,
型
电导率仪测定!计算公式为$相对电导率
_
+"初始电
导率
本底值#%"煮沸电导率
本底值#,
`#""H
可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝法+#!,游
离脯氨酸含量用酸性茚三酮比色法测定+#!,
;+=
!
数据分析
试验数据采用
2G22#6+"
及
7YD<:!""*
进行
数据处理及统计分析
!
!
结果与分析
<+;
!
不同水分胁迫对燕麦穗颖渗透调节物质含量
的影响
如图
#
所示!在抽穗期和灌浆期! 个品种燕麦
的穗颖渗透调节物质游离脯氨酸含量*可溶性蛋白
含量均随着水分胁迫程度的加剧呈逐渐上升趋势!
抗旱品种(蒙燕
#
号)大多显著高于同期相同胁迫水
平的水敏感品种(坝莜
%
号)!且水分胁迫程度越重
这种趋势越明显其中!在抽穗期! 个品种水分胁
迫处理"适度控水*中度胁迫和重度胁迫处理#穗颖
的脯氨酸积累量和可溶性蛋白含量都显著高于正常
供水对照"
*(H
田间持水量#"
!
#
"+"(
#!(坝莜
%
号)和(蒙燕
#
号)脯氨酸含量增加幅度分别为
%%+,*H
"
$(+&!H
和
$%+!#H
"
#%(+6"H
!可溶性
蛋白含量增加幅度分别为
#6+,*H
"
*"+6%H
和
#!+"(H
"
((+"!H
&在灌浆期!除(坝莜
%
号)适度控
水处理的脯氨酸含量稍高于正常供水对照外! 个
品种其余水分胁迫处理穗颖脯氨酸积累量和可溶性
蛋白含量也都显著高于正常灌水对照!(坝莜
%
号)
和(蒙燕
#
号)脯氨酸含量增加幅度分别为
!#+*"H
"
*#+*"H
和
!*+!"H
"
*,+6"H
!可溶性蛋白含量
增加幅度分别为
#(+,&H
"
("+(*H
和
#!+$,H
"
!(+!"H
可见!两时期的水分胁迫处理均显著促进
不同抗旱性品种渗透调节物质含量的增加!抗旱品
种累积水平高于水敏感品种&水分胁迫条件下!抗旱
品种脯氨酸含量增加的幅度明显高于水敏感品种!
而其可溶性蛋白质含量增加幅度却明显低于水敏感
品种!且这种趋势在抽穗期表现得更明显&脯氨酸含
量对干旱胁迫的反应比可溶性蛋白含量更敏感!两
种渗透调节物质对抽穗期胁迫的反应比灌浆期胁迫
更敏感
<+<
!
不同水分胁迫对燕麦穗颖保护性酶活性的
影响
图
!
显示!在抽穗期和灌浆期! 个燕麦品种穗
颖的
2EF
和
GEF
活性均随水分胁迫程度的加剧大
图
#
!
水分胁迫下燕麦穗颖游离脯氨酸和可溶性蛋白含量
同一时期不同字母表示处理间在
"+"(
水平上存在显著性差异&下同
a.
=
+#
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期
!!!!!!!!!!!
任
!
鹏!等$水分胁迫对燕麦穗颖渗透调节和抗氧化能力的影响
致呈降低趋势除抽穗期中度水分胁迫外!抗旱品
种(蒙燕
#
号)的
2EF
活性均显著高于同期相同胁
迫水平的水敏感品种(坝莜
%
号)!而
!
个品种同期
相同胁迫水平下的
GEF
活性差异不显著其中!在
抽 穗期!个品种水分胁迫处理下"适度控水*中度
胁迫和重度胁迫处理#穗颖的
2EF
活性均显著低于
正常供水对照"
!
#
"+"(
#&除适度控水外! 个品种其
余水分胁迫处理下穗颖
GEF
活性都显著低于正常供
水对照(坝莜
%
号)和(蒙燕
#
号)
2EF
活性降低幅
度分别为
*+#6H
"
!!+6&H
和
(+#*H
"
6+$%H
!
GEF
活性降低幅度分别为
#+*&H
"
!$+((H
和
"+6(H
"
!(+,$H
在灌浆期!除(蒙燕
#
号)适度控水处理的
2EF
活性略高于正常供水对照外! 个品种各水分胁
迫处理
2EF
活性也都显著低于正常灌水对照&除适
度控水外!个品种其余水分胁迫处理下穗颖的
GEF
活性均显著低于正常供水对照(坝莜
%
号)和(蒙燕
#
号)
2EF
活性降低幅度分别为
#!+#!H
"
%"+#!H
和
!+*%H
"
!!+$6H
!
GEF
活性降低幅度分别为
$+%6H
"
#6+*%H
和
#+6$H
"
#6+%6H
可见!两时期
的水分胁迫处理均能降低不同抗旱性品种穗颖
2EF
和
GEF
活性!但抗旱品种的保护酶活性要高
于水敏感品种
<+=
!
不同水分胁迫对燕麦穗颖质膜系统的影响
由图
%
可知!
!
个时期
!
个品种燕麦的穗颖相
图
!
!
水分胁迫下燕麦穗颖
2EF
和
GEF
活性
a.
=
+!
!
[><2EF90ZGEF9DA.X.A.?R?9A
=
:Q8
1F4
含量均随着水分胁迫的加剧而呈
上升趋势在抽穗期! 个品种水分胁迫处理穗颖
的相对电导率和
1F4
含量大多显著高于正常供水
对照"
!
#
"+"(
#!(坝莜
%
号)和(蒙燕
#
号)相对电
导率分别增加了
&+!#
"
#*+*!
个百分点和
!+"*
"
#!+&&
个 百 分 点!
1F4
含 量 增 加 幅 度 分 别 为
!#+*#H
"
,%+6&H
和
#,+"(H
"
%6+"*H
在灌浆
期! 个品种仅重度胁迫处理下的穗颖相对电导率
显著高于正常供水对照&除(蒙燕
#
号)适度控水处
理的
1F4
含量稍高于正常供水对照外!
!
个品种
其余水分胁迫处理穗颖
1F4
含量显著高于正常灌
水对照!此时(坝莜
%
号)和(蒙燕
#
号)相对电导率
分别增加了
#+*#
"
#*+!$
个百分点和
#+*"
"
#(+"$
个百分点!
1F4
含量增加幅度分别为
!"+#%H
"
%*+("H
和
*+6*H
"
!,+$!H
可见!两时期的水分
胁迫处理均能不同程度提高不同抗旱性品种穗颖相
对电导率!促进
1F4
累积!且相对电导率和
1F4
含量对抽穗期胁迫的反应比灌浆期胁迫更敏感&水
分胁迫条件下!水敏感品种穗颖相对电导率和
1F4
含量增加幅度明显高于抗旱品种!这说明抗
旱品种膜脂过氧化和膜损伤程度小于水敏感品种
<+>
!
不同水分胁迫对燕麦籽粒产量的影响
在抽穗期和灌浆期! 个燕麦品种的单株籽粒
产量随胁迫程度的加剧而下降!且抗旱品种(蒙燕
#
图
%
!
水分胁迫下燕麦穗颖相对电导率和
1F4
积累量
a.
=
+%
!
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90Z1F4
D?0A<0A?R?9A
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西
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北
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学
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%$
卷
号)显著高于同期相同胁迫水平的水敏感品种(坝莜
%
号)&除适度控水处理的单株籽粒产量略低于正常
供水对照外! 个品种中度胁迫和重度胁迫处理大
多显著低于正常供水对照"
!
#
"+"(
#(坝莜
%
号)
和(蒙燕
#
号)单株籽粒产量在抽穗期的降低幅度分
别为
$+($H
"
!#+!$H
和
*+"*H
"
!"+$&H
!在灌浆
期则分别为
*+%6H
"
%"+!&H
和
,+,&H
"
!%+($H
可见!两时期的水分胁迫处理均能降低单株籽粒产
量!且在中度胁迫和重度胁迫下!抗旱品种的减产幅
度要低于同期水敏感品种!(坝莜
%
号)对灌浆期胁
迫的反应比抽穗期胁迫更敏感
图
$
!
不同水分胁迫下燕麦籽粒产量
a.
=
+$
!
[><
=
W9.0
@
.<:Z?R?9AQ0Z
!
讨
!
论
渗透调节作用是植物抵御逆境胁迫的重要机
制!可溶性蛋白和游离脯氨酸作为重要的渗透调节
物质可以保持原生质与环境的渗透平衡+#%,!防止水
分散失+#$,叶片内脯氨酸增加!有利于维持叶片水
势!其积累量越大越有利于增强其抗旱性+#(,可溶
性蛋白是植物体代谢过程中蛋白损伤的重要指标!
其含量可以反映植物体内蛋白变性!合成等方面的
信息+#,,有研究表明+#*,!植株遭受干旱胁迫后体内
的脯氨酸含量会增加!且在对水分胁迫最敏感的幼
穗分化期和抽穗期上升幅度最大&而干旱胁迫下植
株体内可溶性蛋白质含量既有降低+#6,也有升
高+#&)!",的情况本试验中抽穗期和灌浆期的水分胁
迫均使燕麦穗颖的可溶性蛋白和游离脯氨酸含量显
著升高!且随着水分胁迫的加剧!穗颖积累游离脯氨
酸和可溶性蛋白越多这可能是由于穗颖水势随干
旱胁迫程度的加剧而下降得越来越明显!从而促使
穗颖增加游离脯氨酸和可溶性蛋白的积累!这是穗
颖对水分胁迫的适应性反应水分敏感品种(坝莜
%
号)穗颖的游离脯氨酸积累增量显著小于抗旱性
强的(蒙燕
#
号)!说明抗旱性强的燕麦在受到水分
胁迫的情况下反应更迅速!渗透调节能力较强!能够
增加大量的脯氨酸来维持细胞水势!使体内的细胞
不至于大量失水!从而提高了对水分胁迫的抵御能
力相同水分处理下!(坝莜
%
号)穗颖可溶性蛋白
变化幅度大于(蒙燕
#
号)!说明在受到水分胁迫时!
抗旱性弱的燕麦品种穗颖部位蛋白合成严重受阻!
表现出可溶性蛋白含量低于(蒙燕
#
号)的现象不
同生育时期水分胁迫下!两个燕麦品种的穗颖游离
脯氨酸与可溶性蛋白含量变化幅度在相同水分条件
下都表现为抽穗期大于灌浆期!这可能是由于灌浆
期相较于抽穗期穗颖已经趋于衰老!生产和积累的
有机物质主要用于籽粒形成!从而造成抽穗期水分
胁迫对燕麦穗颖渗透调节物质的影响大于灌浆期
逆境胁迫下!植物体内活性氧大量积累!破坏了
正常代谢时活性氧产生与清除的平衡+!#,!而活性氧
的积累可引发或加剧细胞膜脂过氧化作用而造成膜
损伤+#,,
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*
2EF
是植物体内的保护性酶!其在
逆境胁迫下可以清除植物细胞内的活性氧自由基!
保护细胞结构免受破坏+!!,因此!
2EF
和
GEF
活
性的变化可以反映细胞清除活性氧的能力+!%)!$,有
研究表明+!(,!在强度胁迫试验中!保护酶活性一般
随胁迫加剧而增加!或者是先增加后降低本试验
中!燕麦穗颖的
2EF
*
GEF
活性在适度控水条件下
增加或者变化不大!但随着胁迫加剧它们均有不同
程度的下降可能是由于在水分胁迫条件下!植物
利用细胞内本身所具有的保护性酶及时清除了活性
氧!使得保护酶活性下降+!,,&也可能是由于不同胁
迫程度下!燕麦穗颖中启动保护酶系统的能力与其
它部位有差异所致水敏感品种(坝莜
%
号)的
2EF
和
GEF
活性明显低于抗旱性强的(蒙燕
#
号)!且降低幅度也明显高于(蒙燕
#
号)这一方面
可能是由于抗旱性强的品种体内保护酶系统较为发
达!另一方面可能是抗旱性强的品种能迅速对水分
胁迫做出响应!激活体内的保护酶以清除自由基!从
而缓解胁迫带来的伤害
水分胁迫下植物细胞或器官首先受伤害的是细
胞膜!膜系统的过氧化作用导致细胞衰老+!*,!主要
氧化产物丙二醛"
1F4
#含量明显增加!质膜透性增
加+!6,相对电导率和
1F4
含量可以反映植物遭
受的破坏程度+!&,本研究中不同生育时期燕麦穗
颖
1F4
含量和相对电导率都随着胁迫的加剧而呈
升高趋势!说明水分胁迫下植株体内细胞保护酶系
统平衡体系被打破!活性氧过量积累!导致
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鹏!等$水分胁迫对燕麦穗颖渗透调节和抗氧化能力的影响
质膜相对透性上升!促进了膜质过氧化作用!使细胞
膜遭到破坏+%",水分胁迫较轻时!对细胞膜脂过氧
化及质膜透性的影响相应地减小!且可能对膜脂过
氧化起到一定的防御作用!也可能有其它生理反应
参与了质膜损伤的过程+%#,水敏感品种(坝莜
%
号)在各胁迫处理下相对电导率和
1F4
含量的升
高幅度大于抗旱品种(蒙燕
#
号)!且增幅在抽穗期
表现得更加明显!说明相同的胁迫条件下(蒙燕
#
号)膜脂过氧化程度较低!膜受损伤较轻!膜完整性
破坏比(坝莜
%
号)滞后&灌浆期植株体内大部分细
胞开始衰老对胁迫的反应趋于迟钝!因而表现出抽
穗期植株受胁迫影响较灌浆期更为敏感
另外!水分胁迫也导致燕麦籽粒产量下降!胁迫
时期不同减产程度也不同在本试验的中度胁迫和
重度胁迫条件下!抗旱品种的减产幅度要低于同期
水敏感品种!说明抗旱品种较水敏感品种缓解机体
损伤的能力更强!最终使减产幅度低于水敏感品种&
灌浆期水分胁迫下燕麦籽粒减产更为严重!说明灌
浆期水分胁迫下燕麦穗颖渗透调节物质*保护酶活
性及质膜系统调节能力弱于抽穗期!导致燕麦植株
穗粒建成受到严重影响!植株积累干物质分配到籽
粒的比例下降!最终造成减产
综上所述!燕麦能通过调整穗颖渗透调节物质*
保护酶活性*质膜系统等来提高其抗旱性!从而有效
防止了膜脂过氧化对植株的伤害!且以抗旱品种(蒙
燕
#
号)的调节能力和抵御胁迫的能力更强
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