全 文 ：书西北植物学报!
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!!
文章编号$
#"""*("!+
"
!"#$
#
"%*#&(*##
收稿日期$
!"#$*"+*#,
%修改稿收到日期$
!"#$*"&*!$
基金项目$天津市农业科技成果转化项目"
!"##"!","
#
作者简介$高建欣"
#%&)
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生理生态学相关研究&
-*./01
$
2
/3
4
0/5605""#
!
#!,783.
"
通信作者$张文辉!博士!教授!博士生导师!主要从事植物生理生态学相关研究&
-*./01
$
9:;8<;
!
#,$783.
!"
#$处理对
%
个柳树无性系气体交换参数
及叶绿素荧光参数的影响
高建欣!张文辉"!王校锋
"天津师范大学 生命科学学院!天津市动植物抗性重点实验室!天津
$""$&
#
摘
!
要$该实验以筛选的速生抗逆性强的
+
个柳树无性系"(竹柳)(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)(旱快柳)(旱柳)#一
年生扦插幼苗为试验材料!设置对照轻度"
$".
2
*
=
)#
#中度"
,".
2
*
=
)#
#和重度"
%".
2
*
=
)#
#
(
个重金属
>?
!@处理水平!通过水培方式探究
>?
!@对各柳树无性系气体交换参数荧光参数及叶绿素含量的影响&结果显
示$"
#
#在
>?
!@浓度为
$".
2
*
=
)#时!导致(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)和(旱快柳)净光合速率降低的原因主要是气孔
因素%当
>?
!@浓度
#
,".
2
*
=
)#时!(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)(旱快柳)及(竹柳)净光合速率下降的主要原因是非
气孔因素!而(旱柳)在整个
>?
!@胁迫过程中净光合速率下降的因素均属于非气孔限制型&"
!
#整个
>?
!@胁迫过程
中!(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)(旱快柳)和(旱柳)叶片叶绿素含量和
>;1/
+
>;1A
值与对照相比均呈下降趋势!而竹柳
先上升后下降至低于对照水平&"
$
#随着
>?
!@胁迫程度的增加!叶片
BC
"
最大光化学量子产量"
!
D
+
!
.
#和光化学
淬灭"
B
#整体呈下降趋势!非光化学淬灭系数"
#$%
#呈逐渐上升的趋势!而表观光合电子传递速率"
&(
#先增加
后下降!但
+
个柳树无性系叶绿素荧光参数的变化幅度以(竹柳)最小!(旱柳)最大&研究表明!
+
个柳树无性系均
能在
>?
!@浓度为
$".
2
*
=
)#的培养液中正常生长!且竹柳的光合作用较对照有略微增加!且在
%".
2
*
=
)#
>?
!@
浓度下各无性系生长虽受到抑制但仍能存活!说明它们对重金属
>?
!@胁迫都有一定的耐受性!并以(竹柳)的耐受
性最强&
关键词$柳树%
>?
!@胁迫%气体交换参数%荧光参数
中图分类号$
E%(+7#
文献标志码$
F
&()*+,!"
#$
-*.(++,/01,*,+
2
/*1(*3)4/"567,.(+)(/*
04.48(*(.+,539(:36,;!6,/(+
GFHI0/5605
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MFLGP0/3QN5
2
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2
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4
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4
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W
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4
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5
01630,0>=I*#!
!
)*+,-
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5
01630,0>=I*%+
!
)*+,-.*/012*3*D/T7*307*363630,0
!
)*+,-.*/8
012*3*
#
/55O/1RNN?105
2
R:NTN
2
T3:505835V/05NTR:0V;Q3OT>?
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8358N5VT/V035R
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2
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2
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2
N
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Q1O3TNR8N58N
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[
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W
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8358N5VT/V035R3Q>?
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$"
#
#
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5V;NV08
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!
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01630,0>=I*%+/5?)*+,-.*/012*3*D/T7*307*363630,0
05V;N>?
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8358N5VT/V0353Q$".
2
*
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8/ORN?A
W
535RV3./V/
Q/8V3TR:;N5>?
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8358N5VT/V035
#
,".
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*
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W
5V;NV08T/VN3Q)9.*/012*3*
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W
535RV3./V/Q/8V3TRO5?NT>?
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"
!
#
M0V;058TN/R05
2
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V;N8;13T3
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)*+,-
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)*+,-.*/012*3*
D/T7*307*363630,0
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)*+,-.*/012*3*R;3:N?/?3:5:/T?VTN5?:;01NA/.A33:013:058TN/RN?R10
2
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W
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#
M0V;058TN/R05
2
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RVTNRR
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BC
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O/5VO.
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"
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;3V38;N.08/1
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B
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835R0RVN5V1
W
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W
5V;NV08N1N8VT35VT/5R
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"
&(
#
058TN/RN?/V
V;N13:NT8358N5VT/V035/5?V;N5?N8TN/RN?/VV;N;0
2
;NT8358N5VT/V035
!
AOVV;NTN:NTNR3.N?0QQNTN58NR/*
.35
2
:013:8135NR/A3OVV;ND/T0/V035R
!
:;08;A/.A33:013:;/RV;NR./1NRV?N8TN/RN
!
:;01N)9.*/018
2*3*0RV;N./60.O.7
"
(
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W
!
+:013:8135NR8/5
2
T3:53T./1
W
:0V;$".
2
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8358N5*
VT/V035
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[
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W
5V;NR0R3QA/.A33:013:0R058TN/RNR10
2
;V1
W
83.
[
/TN?:0V;V;N835VT31
%
:0V;%".
2
*
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)#
>?
!@
8358N5VT/V035
!
V;N
2
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+:013:8135NR8/5
2
T3:O5?NT>?
!@
RVTNRR/5?A/.A33:013:R;3:N?/ANVVNTN5?OT/58N7
>(
2
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$
:013:
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>?
!@
RVTNRR
%
[
;3V3R
W
5V;NV08
[
/T/.NVNTR
%
Q1O3TNR8N58N
[
/T/.NVNTR
!!
近年来!随经济的迅猛发展!
>?
!@污染越来越
严重!其主要来自于重工业废气废水废渣的排放!
并且
>?
!@污染具有强移动性隐蔽性长期性和不
可逆转性等特点!是自然界土壤污染中危害性较大
的重金属之一!尤其是在被污染土壤上种植农作物
和蔬菜!对人类健康造成极大的威胁!所以!利用植
物净化土壤
>?
!@污染成为当前热点问题&土壤中
>?
!@对植物同样产生危害!植物大量吸收后能产生
各种生理毒害反应!如细胞膜的破坏!叶绿体线粒
体等细胞器结构与功能的改变!抑制光合及呼吸过
程!降低酶的活性!刺激活性氧的形成而造成氧化胁
迫!影响植物的生理代谢活动等,#*-&大部分研究表
明低浓度
>?
!@处理可促进植物的生长,&-!但是随着
>?
!@浓度的上升!则会抑制植株的生长!甚至导致
植株的死亡&
柳属"
)*+,-R
[[
7
#中的一些速生种类或者无性
系具有速生性强极易繁殖木材用途广容易处理
等特点!是优良的土壤修复木本植物&国内外已有
许多研究证实柳属的一些种类或无性系具有修复
J5

>O

>?

K
2
等重金属污染的功能,%*#!-&西北农
林科技大学张文辉等从
!""(
年引进瑞典能源柳!并
引种全国初步筛选柳属速生种类或无性系!然后在
陕西杨凌延安同一生境条件作进一步筛选!发现竹
柳(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)旱快柳是综合较为优良
的类型&
光合作用是植物最为重要的生理过程和物质生
产基础!对植物光合特性的深入研究将有利于解释
和预测内外因子如何影响植株的生长发育及物质
生产过程的能量吸收固定分配与转化作用,#$-&
相关研究证明!在逆境条件下!许多植物的生长发育
和生理生态过程都与其光合能力息息有关,#(-&因
此!研究重金属胁迫对植物光合特征的影响!将为探
讨重金属胁迫与植物生长和代谢的关系提供了重要
依据!也对了解植物耐重金属特性具有重要意义&
以往关于柳属植物对重金属的吸附及耐受机理方面
的研究!主要集中在重金属胁迫条件下保护酶活性
渗透势等生理生态指标测定及其评价方面,#+*#%-!而
对其光合特性方面的涉及比较少&本试验以竹柳
(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)旱快柳旱柳等
+
个柳树无
性系一年生扦插幼苗为研究对象!通过水培方式测
定重金属
>?
!@胁迫对它们的光合和荧光参数的影
响!分析其对
>?
!@胁迫的耐受性机理!为柳树在城
市绿化及土壤修复方面的应用提供理论参考&
#
!
材料和方法
?7?
!
实验材料
供试材料为竹柳"
)*+,-.*/012*3*X30?98D7
9;O10O
#(苏柳
#!
)"
)*+,-
4
,*3
5
01630,0>=I*#!
#
(苏柳
%+
)"
)*+,-
4
,*3
5
01630,0>=I*%+
#旱快柳
"
)*+,- .*/012*3* D/T7*307*363630,0
#和 旱 柳
"
)*+,-.*/012*3* X30?97
#无性系一年生扦插幼
苗!其中的旱柳作为对照!其余
(
种为从西北农林科
技大学引进的速生柳&
?7#
!
材料培养
试验于
!"#!
年
##
月下旬进行!从苗圃中剪取
基茎和高度基本一致的一年生苗木!留取中部
#
+
$
!
剪成长
#+8.
直径
#8.
的插穗!放入
(]
恒温冰
箱中!备用&
!"#!
年
#!
月上旬进行水培!容器为长
+"8.
宽
("8.
高
!"8.
的塑料盆!盆内盛
#!=
培养液!用泡沫固定插穗!每盆选取各无性系插穗
$
根!每个处理浓度
$
盆!即每个处理浓度
#+
株&扦
插后先用
#
+
!K3/
2
1/5?
养液培养
$?
!然后加入不
+&#
%
期
!!!!!!!
高建欣!等$
>?
!@处理对
+
个柳树无性系气体交换参数及叶绿素荧光参数的影响
同浓度的
>?
"
LH
$
#
!
*
!7+K
!
H
溶液进行处理!通过
查阅大量相关文献以及做预试验!确定
>?
!@处理浓
度水平依次是$
"

$"
"轻度#
,"
"中度#
%"
"重度#
.
2
*
=
)#
&处理过程中!每盆中置
!
个小水泵!不间
歇地通气!每
?
换培养液
#
次&期间保持日温为
"
!"^ !
#
]
!夜温为"
#+^!
#
]
!日光照时间为
#(
;
!黑暗时长为
#";
!相对湿度
+_
#
&"_
&在天津
师范大学温室内培养
("?
后进行相关指标测定&
?7@
!
测定指标及方法
?7@7?
!
气体交换参数
!
胁迫处理
("?
后"
#
月上
旬#!在
&
$
""
#
#,
$
""
用
=0*,(""
便携式光合系统
"
=0*>HYZ58
!
UCF
#测定各柳树无性系成熟叶片的
净光合速率"
$
5
!
$
.31
*
.
)!
*
R
)#
#蒸腾速率"

T
!
..31
*
.
)!
*
R
)#
#气孔导度"
:
R
!
.31
*
.
)!
*
R
)#
#
和胞间
>H
!
浓度"
;
0
!
$
.31
*
.31
)#
#&每
!;
测定
#
次!测定时段光照强度及温室内温度变化见图
#
&
?7@7#
!
叶绿素荧光参数
!
胁迫处理
("?
后!用
=0*
>HY
公司生产的
=0*,(""
光合系统配套的荧光叶
室测定叶片荧光参数&待测叶片暗适应
!".05
后!
先用一束弱检测光"
$
"7+
$
.31
*
.
)!
*
R
)#
#照射!
测定初始荧光"
`
"
#!再照射饱和脉冲光"
,"""
$
.31
*
.
)!
*
R
)#
!
"7&R
#测定最大荧光"
!
.
#%然后!用活
化光连续照射
$".05
!得到稳态荧光"
!
R
#!加上一
个强闪光!获得光适应下最大荧光"
!
.
a
#!再用远红
光测量光适应条件下的最小荧光"
!
"
a
#&然后计算
可变荧光"
!
D
b!
.
)!
"
#
BC
"
最大光能转化效率
,
!
D
+
!
.
b
"
!
.
)!
"
#+
!
.
-光化学猝灭,
"B
b
"
!
.
a)
!
R
#+"
!
.
a)!
"
a
#-非光化学猝灭,
#$%b
"
!
.
)
!
.
a
#+
!
.
#-表观光合电子传递速率,
&(b
%
BC
"
c
B` dc"7&(c"7+
-等荧光参数&测定时!选取不同
>?
!@胁迫下各柳树无性系完全展开健康功能叶"从
图
#
!
室内光照强度和大气温度日变化
0`
2
7#
!
d0OT5/18;/5
2
NR3Q10
2
;V05VN5R0V
W
/5?/V.3R
[
;NT08
VN.
[
NT/VOTN?OT05
2
V;NN6
[
NT0.N5V
顶端起第
$
#
+
片#进行测定&每株树选取
$
片健康
功能叶!测时做好标记!以便测定叶绿素含量&
?7@7@
!
叶绿素含量
!
各无性系植株叶片的叶绿素
含量按照李合生,!"-的方法测定&
?AB
!
耐
!"
#$性综合评价
试验运用模糊函数隶属法对
+
个柳树无性系在
不同重金属
>?
!@胁迫强度下的耐受性进行综合评
价,!!*!(-&
<
"
L
#
b
<)<
.05
<
./6
)<
.05
式中!
<
为参试植物某一项参评指标的测定值!
<
./6
和
<
.05
分别为该参评指标测定值中的最大值和最小
值&若某一指标与
>?
!@耐受性呈负相关!可通过反
隶属函数计算其耐受性隶属函数值&
<
"
L
#
b#)
<)<
.05
<
./6
)<
.05
先求出
+
个柳树无性系在不同
>?
!@胁迫强度下各
个参评指标的隶属值!然后把隶属值累加求平均值!
最后将每个无性系各参评指标的隶属值累加并求其
平均值&
?7%
!
数据统计分析
采用
-68N1!""$
作图&用
CBCC#$7"
进行数据
统计和方差分析!运用
dO58/5
比较法进行平均值间
差异显著性检验"
&
b"7"+
#!并用模糊数学隶属函数
法,!#-对不同柳树无性系耐性指标进行综合比较&
!
!
结果与分析
#A?
!
!"
#$胁迫对各柳树无性系根生长的影响
图
!
显示!柳树根部对重金属
>?
!@比较敏感!
与对照相比!低浓度
>?
!@胁迫已经对柳树无性系根
部产生抑制作用%且
>?
!@浓度越大对根部造成的伤
害越严重!尤其是(苏柳
%+
)旱快柳及旱柳在重度
胁迫"
S
$
#时!侧根的数量和长度均受到严重影响!
而竹柳根生长受到的影响相对较小&可见!各无性
系根系生长在不同浓度
>?
!@胁迫下均受到明显抑
制!但均能在中轻度
>?
!@胁迫下生根成活!而竹柳
可以在重度胁迫下生根!表现出最强的
>?
!@耐性&
#A#
!
!"
#$胁迫下各柳树无性系叶片气体交换参数
的变化特征
如图
$
所示!各柳树无性系净光合速率"
$
5
#日
变化曲线相似!均呈单峰趋势!且在
#!
$
""
左右出现
峰值%
$
5
在竹柳中表现为
S
#
%
>X
%
S
!
%
S
$
!而其
余无性系中表现为
>X
%
S
#
%
S
!
%
S
$
&各无性系叶
片的
$
5
日平均值均随着
>?
!@处理浓度的增加而逐
,&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
图
!
!
>?
!@胁迫末期各柳树无性系根部形态
F7
竹柳%
e7
苏柳
#!
%
>7
苏柳
%+
%
d7
旱快柳%
-7
旱柳%
>X

S
#

S
!

S
$
分别为
"

$"

,"

%".
2
*
=
)#
>?
!@胁迫%下同
0`
2
7!
!
S;N1/VNT/1T33V.3T
[
;313
2W
3Q:013:8135NR
/VN5?RV/
2
N3Q>?
!@
RVTNRR
F7)*+,-.*/012*3*X30?98D7J;O10O
%
e7)*+,-
4
,*3
5
01630,0
>=I*#!
%
>7)*+,-
4
,*3
5
01630,0>=I*%+
%
d7)*+,-.*/012*3*
D/T7*307*363630,0
%
-7)*+,-.*/012*3*X30?9
%
>X
!
S
#
!
S
!
/5?S
$
/TN
VTN/VN?A
W
"
!
$"
!
,"
!
%".
2
*
=
)#
>?
!@
!
TNR
[
N8V0DN1
W
%
S;NR/.N/RAN13:
渐下降!并在轻度
>?
!@胁迫时"
S
#
#均显著高于对照
"
$
$
"7"+
#%竹柳
$
5
日平均值在中度胁迫下"
S
!
#略
高于对照!而其余无性系均显著低于对照%竹柳(苏
柳
#!
)(苏柳
%+
)旱快柳旱柳无性系
$
5
日均值
均在
S
$
胁迫条件下达到最小值!分别比对照显著
降低 了
$,7,$_

(,7,_

+#7%%_

$&7,%_

$,7,%_
&由此可以看出!在轻度
>?
!@胁迫下!柳
树各无性系均能正常进行光合作用!表现出一定的
耐性%而竹柳甚至能在中度
>?
!@胁迫下进行正常光
合作用!且在重度胁迫下受影响程度最低!表现更强
的耐镉性&
从图
(
中可以看出!各柳树无性系蒸腾速率
"

T
#日变化趋势相似!都呈单峰曲线且在
#!
$
""
出
现峰值!且以竹柳和(苏柳
#!
)的峰值明显较高%
+
个柳树无性系的蒸腾速率日均值随着
>?
!@处理浓
图
$
!
>?
!@胁迫对
+
个柳树无性系净光合速率日变化的影响
0`
2
7$
!
-QQN8VR3Q>?
!@
8358N5VT/V03535?0OT5/18;/5
2
NR
3Q5NV
[
;3V3R
W
5V;NR0RT/VN05Q0DN:013:8135NR
&#
%
期
!!!!!!!
高建欣!等$
>?
!@处理对
+
个柳树无性系气体交换参数及叶绿素荧光参数的影响
度的增加总体呈下降趋势"表
#
#!并均在
S
$
胁迫条
件下达到最小值!竹柳(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)旱
快柳和旱柳分别比对照降低了
$%7"#_

(7!(_

,+7+_

,(7$+_

,(7$,_
!其中的竹柳和(苏柳
#!
)显著低于旱柳!说明竹柳对重金属
>?
!@的耐受
性较强!(苏柳
#!
)次之&
图
+
显示!各柳树无性系胞间
>H
!
浓度日变化
曲线相似!都表现为早晚高中午低的趋势%且随
>?
处理浓度的增加!竹柳(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)和
旱柳的胞间
>H
!
浓度先下降后上升!而旱快柳则持
续增加&竹柳(苏柳
#!
)和(苏柳
%+
)的胞间
>H
!
浓度日变化谷值均出现在
#!
$
""
左右%旱快柳和旱
柳胁迫浓度不同!胞间
>H
!
浓度在一天中出现最低
图
(
!
>?
!@胁迫对
+
个柳树无性系蒸腾速率日变化的影响
0`
2
7(
!
-QQN8VR3Q>?
!@
8358N5VT/V03535?0OT5/1
8;/5
2
NR3QVT/5R
[
0T/V035T/VN05Q0DN:013:8135NR
值的时间也不同!旱快柳在
>?
中度胁迫时最低值
出现在
#(
$
""
左右!而重度胁迫时最低值在
#!
$
""
左右%旱柳胞间
>H
!
浓度日变化谷值大部分出现在
#(
$
""
左右!其中重度胁迫最低值在
#"
$
""
左右&
这可能是由于重金属胁迫改变了旱快柳和旱柳的胞
间
>H
!
浓度日变化的格局&另外!各柳树无性系叶
片的胞间
>H
!
浓度日均值随着
>?
!@浓度的增加而
逐渐升高%与对照相比较!旱快柳胞间
>H
!
浓度日
均值在浓度下均显著升高!而其余无性系在
S
#
处
理下显著降低!但在
S
!
和
S
$
处理下则显著升高
"表
#
#&这也在一定程度上说明!较之其他
$
个柳
图
+
!
>?
!@胁迫对
+
个柳树无性系
胞间
>H
!
浓度日变化的影响
0`
2
7+
!
-QQN8VR3Q>?
!@
8358N5VT/V03535?0OT5/18;/5
2
NR
3Q05VNT8N1O1/T>H
!
8358N5VT/V03505Q0DN:013:8135NR
&&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
树!旱快柳和旱柳对重金属
>?
!@的耐受性较差&
如表
#
所示!竹柳(苏柳
#!
)旱柳和旱快柳
的气孔导度日均值随
>?
!@胁迫的增强呈现持续减
小趋势!而(苏柳
%+
)先增加后降低!在低浓度
>?
!@胁迫条件下气孔导度略高于对照!但差异不显
著&同时!各柳树无性系气孔导度日变化均表现出
先上升后下降的变化趋势!且都在
#!
$
""
左右出现
峰值!且以(苏柳
#!
)的峰值明显较高"图
,
#&说明
低浓度的
>?
!@对(苏柳
%+
)有一定刺激作用!但高
浓度对各柳树无性系的气孔导度有显著抑制作用&
#A@
!
!"
#$胁迫对各柳树无性系叶片叶绿素含量的
影响
随重金属
>?
!@胁迫强度的加剧!(苏柳
#!
)
(苏柳
%+
)旱快柳和旱柳叶片叶绿素
/
含量叶绿
素
A
含量和
>;1/
+
>;1A
值均呈持续下降趋势!而
竹柳表现为先上升后下降趋势"表
!
#!这与净光合
速率日均值的变化趋势一致&
S
#
胁迫条件下!竹柳
叶绿素
/

A
含量和
>;1/
+
>;1A
值达到最大值!分别
比对照增加了
!7,_

"7+_

!7(_
!而相同处理下
其他
(
个柳树无性系略低于对照!但均与对照差异
不显著"
$
%
"7"+
#&与
>X
相比!
>;1/
含量在竹柳
中于
S
!
水平下显著低于
>X
!而其余无性系均在
S
#
水平显著低于对照%
>;1A
含量除(苏柳
%+
)在
S
!
水平显著低于对照外!其余无性系均在
S
$
水平%
>;1/
+
>;1A
在竹柳和(苏柳
%+
)中各处理水平与
>X
均无显著差异!其余无性系均在
S
!
水平就显著
低于对照&可见!低浓度
>?
!@胁迫可刺激竹柳合成
叶绿素!增强植株光合作用!但总体影响不显著%随
着重金属
>?
!@胁迫强度的继续加剧!
+
个柳树无性
系叶片中
>;1/

>;1A
含量和
>;1/
+
>;1A
值都剧烈
下降!均在
S
$
胁迫条件下达到最小值&从叶绿素
/
和
A
的比值来看!各无性系在中高浓度
>?
!@处理
"
,"

%".
2
*
=
)#
#下叶绿素
/
+
A
低于对照!说明在
>?
!@浓度较高时!叶绿素
/
受
>?
!@的影响比叶绿素
A
大&另外!就叶绿素含量对镉胁迫的响应而言!竹
柳对
>?
!@的耐受性较其他无性系更强&
#AB
!
!"
#$胁迫对各无性系叶片叶绿素荧光参数的
影响
从图

!
F
可知!
+
个柳树无性系的
!
D
+
!
.
均随
>?
!@胁迫浓度的增加而迅速下降!而竹柳的下降幅度
最小!它在
>?
!@处理浓度为
%".
2
*
=
)#时比对照下
降
!#7&_
!此时(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)旱快柳旱
柳分别比对照下降
!!7,+_

!(7+%_

!$7&_

!+7(%_
&其次!
S
#
胁迫水平时!各柳树无性系
"B
与对照相比均下降!但随着胁迫程度加强"
S
!
和
S
$
处理#各无性系间走势差异较大"图

!
e
#&其中!竹
柳和(苏柳
#!
)在
S
!

S
$
胁迫水平下
"B
相对回升!
且 (苏柳
#!
)在
S
$
时略低于对照%而(苏柳
%+
)在
表
?
!
!"
#$胁迫下各柳树无性系叶片气体交换参数的日平均值
S/A1N#
!
S;N?/01
W
/DNT/
2
NR3Q
[
;3V3R
W
5V;NV08
[
/T/.NVNTR05Q0DN:013:8135NRO5?NT>?
!@
RVTNRR
参数
B/T/.NVNT
处理
STN/V.N5V
竹柳
)9.*/012*3*
X30?98D7J;O10O
苏柳
#!
)9
4
,*3
5
01630,0
>=I*#!
苏柳
%+
)9
4
,*3
5
01630,0
>=I*%+
旱快柳
)9.*/012*3*
D/T7*307*363630,0
旱柳
)9.*/012*3*
X30?9
净光合速率
$
5
>X +7,!"^ "7""!$/ ,7!$(^ "7#$("/ 7"%^ "7#"+"/ ,7&"^ "7"!&"/ +7$!,^ "7"!"%/
S
#
7,&^ "7"$((A &7,($^ "7"%A &7!!$^ "7"+(A &7,+^ "7!"!+A 7+%#^ "7"!&A
S
!
+7#^ "7"+#/ +7+&#^ "7"$,(8 +7+"(^ "7"(!8 ,7#%$^ "7"!%!8 +7+#+^ "7""%(8
S
$
$7$&^ "7"("%8 (7+(%^ "7"&"(? (7,##^ "7"%,$? (7&+#^ "7"(,&? (7$(^ "7"$$"?
蒸腾速率

T
>X !7%##^ "7"$!/ $7"!!^ "7"%"%/ #7,$^ "7"#++/ #7%+%^ "7"("(/ #7%(%^ "7"(("/
S
#
$7+#$^ "7",+&A $7&(&^ "7"!$+A !7"&^ "7"$%A !7+"&^ "7"!##A !7(((^ "7""&!A
S
!
!7($$^ "7"+!"8 !7,!+^ "7"$(+8 #7++,^ "7"#!/ #7+#(^ "7"#+%8 #7(,!^ "7"#&,8
S
$
!7#($^ "7"!,,? #7&&+^ "7"%%? "7!"^ "7"#,&8 "7&&%^ "7"#$&? "7&#^ "7"#",?
气孔导度
:
R
>X "7"&"^ "7""",/ "7"&%^ "7""!$/ "7"(%^ "7""!"/ "7"($^ "7""+"/ "7"(#^ "7""",/
S
#
"7##&^ "7""!+A "7#!,^ "7""!#A "7",%^ "7"""$A "7"%^ "7"""%A "7",^ "7"""A
S
!
"7#"%^ "7""$$8 "7"&%^ "7""!/ "7"((^ "7"""/ "7"+%^ "7"""$8 "7"$^ "7"""+8
S
$
"7",$^ "7""#!? "7"+"^ "7""#$8 "7"!(^ "7"""(8 "7"!(^ "7"""$? "7"!+^ "7""",?
胞间
>H
!
浓度
;
0
>X ,!&7#$$^ #7$$$"/ (((7&,^ (7#"!,/ +#(7,,^ #7#,!(/ !&,7!#$^ !7!$%#/ +#(7$$^ "7!%",/
S
#
+%!7"""^ !7!!"A $%7"""^ +7,!"A ((%7(""^ +7#&!A (,(7(,^ (7""$%A ((%7!""^ +7"&(,A
S
!
,+#7%$$^ !7,,8 +(&7",^ %7($(%/ +$(7+$$^ +7+$&!8 +&!7,%$^ !7$$!+8 ,##7(,^ !7"$(!8
S
$
#,7",^ #7,"? ,,!7&,^ ,7(+($8 ,##7!,^ ,7#$((? ,$#7"""^ (7%+!? ,(#7,,^ $7#!(&?
!!
注$不同小写字母表示处理间差异显著"
$
$
"7"+
#&
L3VN
$
S;N?0QQNTN5V53T./11NVVNTR/.35
2
VTN/V.N5VR05N/8;
[
/T/.NVNT.N/5R0
2
50Q08/5V?0QQNTN58N/V"7"+1NDN17
%&#
%
期
!!!!!!!
高建欣!等$
>?
!@处理对
+
个柳树无性系气体交换参数及叶绿素荧光参数的影响
S!
时出现最小值!比对照减小了
#+7$_
%旱快柳和
旱柳随
>?
!@处理浓度的增加而持续下降!并以旱柳
下降幅度显著!在
S
$
时为对照的
(#7"+_
&同时!各
柳树无性系
#$%
随
>?
!@处理浓度的增加而持续增
大!
S
#
胁迫条件下除竹柳外其他无性系已均显著高
于对照%各无性系均在
S
$
胁迫浓度下达到最大值!竹
柳(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)旱快柳旱柳分别比对照
增加 了
%7,"_

#!,7("_

#,!7$$_

#!7#(_

#"%7!$_
"图

!
>
#&另外!从图

!
d
可以看出!随
>?
!@处理浓度的增加!竹柳(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)旱快柳叶片
&(
均表现出先增加后下降的
趋势!并均在
S
#
时达到峰值&在
S
$
处理浓度时!
与对照相比!竹柳下降幅度最小"
!7$%_
#!其次为
图
,
!
>?
!@胁迫对
+
个柳树无性系气孔导度日变化的影响
0`
2
7,
!
-QQN8VR3Q>?
!@
8358N5VT/V03535?0OT5/18;/5
2
NR
3QRV3./V/1835?O8V/58N05Q0DN:013:8135NR
旱快柳"
!&7+!_
#(苏柳
%+
)"
$(7,!7(_
#和(苏柳
#!
)"
(#7$"_
#!而旱柳随
>?
!@处理浓度的增加而
持续下降!在
S
$
时比对照显著降低了
$&7$"_
&
以上结果说明!
>?
!@胁迫影响了各无性系叶片
的
BC
"
最大光化学量子产量!抑制叶片从
BC
"
氧
化侧向
BC
"
反应中心的电子流动!破坏光合电子传
递链!从而影响其光合作用!并且对竹柳的影响最
小!对旱柳的影响最大&
图

!
>?
!@对
+
个柳树无性系叶绿素荧光参数的影响
0`
2
7
!
-QQN8VR3Q8;13T3
[
;
W
1Q1O3TNR8N58N
[
/T/.NVNTR
3QQ0DN:013:8135NRO5?NT>?
!@
RVTNRR
"&&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
#
!
重金属
!"
#$胁迫强度对
%
个柳树无性系叶片色素含量的影响
S/A1N!
!
B0
2
.N5V835VN5VR3QQ0DN:013:8135NR05?0QQNTN5V05VN5R035R3Q>?
!@
RVTNRR
+"
.
2
*
2
)#
#
无性系
>135N
指标
B/T/.NVNT
>?
!@浓度
>?
!@
RVTNRR8358N5VT/V035
+"
.
2
*
=
)#
#
" $" ," %"
竹柳
)9.*/012*3*X30?98D7J;O10O
>;1/ #7&+^ "7"##/ #7%!$^ "7"#&/ #7,(%^ "7"+%A #7!%+^ "7"!!8
>;1A "7&##^ "7"#/ "7&#(^ "7",#/ "7$,^ "7"(/ "7,!!^ "7",+A
>;1/
+
>;1A !7$#$^ "7"$+/ !7$,%^ "7#(/ !7!(+^ "7#$(/ !7"%^ "7!#,/
苏柳
#!
)9
4
,*3
5
01630,0>=I*#!
>;1/ #7,#%^ "7""(/ #7+&+^ "7"!(A #7!+&^ "7"#(8 "7%&!^ "7""&?
>;1A "7,$^ "7"$!/ "7,$+^ "7"$%/ "7+,&^ "7"!,/A "7+!+^ "7",!A
>;1/
+
>;1A !7+(^ "7##&/ !7+""^ "7#($/A !7!#&^ "7#$"A #7&&&^ "7!"&?
苏柳
%+
)9
4
,*3
5
01630,0>=I*%+
>;1/ #7,^ "7"(!/ #7,&&^ "7"(A #7($,^ "7"!!8 #7#%^ "7"$(?
>;1A "7&(^ "7"(%/ "7&$!^ "7"&!/ "7"#^ "7"($A "7,",^ "7"$$A
>;1/
+
>;1A !7"%$^ "7#,/ !7"(+^ "7!!/ !7"+$^ "7#"+/ #7%&"^ "7#+&/
旱快柳
)9.*/012*3*D/T7*307*363630,0
>;1/ #7(!"^ "7"!$/ #7$!,^ "7"$$A #7"&"^ "7",#8 "7+"^ "7"$"?
>;1A "7(+^ "7""(/ "7(,^ "7"#/ "7(("^ "7"!!/ "7$+^ "7"#$A
>;1/
+
>;1A !7%&&^ "7",$/ !7&%+^ "7++,/A !7(+,^ "7"!A8 !7"%#^ "7"&!8
旱柳
)9.*/012*3*X30?9
>;1/ #7,,&^ "7"#!/ #7("^ "7"!%A #7!$"^ "7"#&8 #7"!&^ "7"#$?
>;1A "7+"%^ "7"+"/ "7+"%^ "7"#%/ "7($^ "7"+(/A "7(#(^ "7"!#A
>;1/
+
>;1A $7!%,^ "7$"(/ !7&%!^ "7""/A !7,!"^ "7!%(A !7(&,^ "7"%!A
!!
注$不同小写字母表示同一无性系不同处理浓度间
"7"+
水平差异显著性&
L3VN
$
S;N?0QQNTN5V53T./11NVVNTR05?0QQNTN5VVTN/V.N5VR3QV;NR/.N8135N.N/5R0
2
50Q08/5V?0QQNTN58N/V"7"+1NDN17
表
@
!
%
个柳树无性系耐重金属
!"
#$的综合评定指数及排序
S/A1N$
!
Z5?N6NR3Q05VN
2
T/VN?/RRNRR.N5V/5?3T?NT3QQ0DN:013:8135NRV3>?
!@
TNR0RV/58N
指标
B/T/.NVNT
隶属值
COA3T?05/VNQO58V035D/1ON
竹柳
)9.*/012*3*
X30?98D7J;O10O
苏柳
#!
)9
4
,*3
5
01630,0
>=I*#!
苏柳
%+
)9
4
,*3
5
01630,0
>=I*%+
旱快柳
)9.*/012*3*
D/T7*307*363630,0
旱柳
)9.*/012*3*
X30?97
日平均净光合速率
d0OT5/1/DNT/
2
N3Q$
5
"7,""" "7+"(" "7(&$% "7+$%$ "7+"%
日平均蒸腾速率
d0OT5/1/DNT/
2
N3Q
T
"7(%, "7++&( "7+# "7+## "7+#+!
日平均胞间
>H
!
浓度
d0OT5/1/DNT/
2
N3Q;
0
"7+(&" "7(&!$ "7(+,% "7+%(! "7+(+%
日平均气孔导度
d0OT5/1/DNT/
2
N3Q:
R
"7+!& "7(&(( "7,!!( "7+",& "7(!##
!
D
+
!
.
"7,($# "7,+&% "7,#"& "7,"&& "7+&&
"B
"7+"$& "7,%+ "7+%$& "7(#(& "7(+($
#$% "7("$& "7$!#, "7$"!" "7$&#&! "7$+(!
&( "7++!! "7+&(& "7+,(! "7+""( "7+(+,
叶绿素
/>;1/ "7,!#, "7+%+! "7+"# "7+&% "7+"#$
叶绿素
A>;1A "7,($" "7+%(% "7+&!# "7,+," "7,+$
>;1/
+
>;1A "7+&(# "7,", "7+++$ "7+++ "7(#,
平均值
FDNT/
2
N "7+++! "7++!" "7+$&# "7+$($ "7+""(
名次
HT?NT # ! $ ( +
#A%
!
各柳树无性系对
!"
#$胁迫响应的综合评价
植物对重金属的耐受性差异形成于长期进化过
程中!这种差异表现在很多方面&为了综合全面评
价
+
个柳树无性系对重金属
>?
!@的耐受性!本研究
选取了
>?
!@胁迫下
+
个无性系的日平均净光合速
率日平均蒸腾速率日平均气孔导度日平均胞间
>H
!
浓度%
BC
"
最大光化学量子产量光化学淬灭
非光化学淬灭表观光合电子传递速率叶绿素含量
及分配作为参评指标&结果表明!胞间
>H
!
浓度与
>?
!@的耐受性呈负相关!
+
个无性系对重金属
>?
!@
的综合耐性由强到弱依次为$竹柳
%
(苏柳
#!
)
%
(苏柳
%+
)
%
旱快柳
%
旱柳"表
$
#!这与图
#
各无
性系的根系形态表现结果相符合&
$
!
讨
!
论
光合作用是植物最基本的生命活动!是植物合
成有机物和获取能量的根本来源&本研究中!
>?
!@
胁迫不仅影响各柳树无性系的光合速率蒸腾速率
#&&#
%
期
!!!!!!!
高建欣!等$
>?
!@处理对
+
个柳树无性系气体交换参数及叶绿素荧光参数的影响
气孔导度和胞间
>H
!
浓度的日均值的变化!而且也
使其日变化曲线发生变化&旱快柳和旱柳因镉胁迫
浓度不同!其胞间
>H
!
浓度在一天中出现最低值的
时间也不同%在
>?
!@胁迫浓度为
$".
2
*
=
)#时!除
竹柳净光合速率及(苏柳
%+
)的气孔导度日均值略
有上升外!其他无性系各光合参数日均值均低于对
照%
>?
!@胁迫浓度
#
,".
2
*
=
)#时!各柳树无性系
的净光合速率蒸腾速率气孔导度和胞间
>H
!
浓
度日均值均随浓度的增加而降低&在植物叶片的生
理活动中!一般认为重金属胁迫下导致光合速率降
低的原因主要为两类$一类为气孔因素%另一类为非
气孔因素!即内部的调控机制,!+*!-&气孔因素指由
于气孔关闭!造成胞间
>H
!
浓度"
;
0
#和气孔导度
"
:
R
#降低!此时光合速率"
$
5
#的下降主要由气孔因
素所引起%与此相反!叶片
$
5
的降低伴随着
;
0
和
:
R
的升高!则光合作用的主要限制因素是非气孔因
素!即由于气孔扩散阻抗增加
YOeB
再生能力减
缓
YOeB
酶对
>H
!
亲和力减弱以及光合器官活性
降低导致叶肉细胞光合活性的下降,!&-&在本研究
中!
>?
!@胁迫导致各柳树无性系净光合速率总体降
低!在
>?
!@胁迫浓度为
$".
2
*
=
)#时!(苏柳
#!
)
(苏柳
%+
)和旱快柳净光合速率减小的同时伴随着
胞间
>H
!
浓度及气孔导度的减小!说明此时导致
$
个柳树无性系光合速率降低的主要原因是气孔因
素%随重金属镉浓度的增加!(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)旱快柳及竹柳净光合速率下降幅度增大!蒸腾
速率也呈减小趋势!气孔导度变小而胞间
>H
!
浓度
增大!这表明在
>?
!@胁迫浓度
#
,".
2
*
=
)#时!导
致
(
个柳树无性系光合速率下降的主要是非气孔因
素&而旱快柳在整个
>?
!@胁迫过程中净光合速率
均呈现持续下降趋势!并伴随着胞间
>H
!
浓度的升
高和气孔导度的降低!说明旱快柳在整个胁迫过程
中净光合速率的下降与气孔导度无关!属于非气孔
限制型&
叶绿素是植物进行光合作用的功能色素!其含
量的高低和分配与植物光合功能关系密切,!%-&在
本试验中!随
>?
!@胁迫浓度的增加!竹柳叶片叶绿
素
/

A
含量先增加后显著下降!而其他
(
个柳树无
性系呈下降趋势!这可能是
>?
!@与某些蛋白结合能
够破坏叶绿体酶系统和阻碍叶绿体合成,$"-!也有研
究认为是由于重金属破坏叶绿体微结构!降低叶绿
素的含量,!-&叶绿素
/
+
A
的比值代表着类囊体的
垛叠程度!类囊体的垛叠程度越小!叶绿素
/
+
A
的比
值越小!光抑制越强,!-&本试验中!除竹柳在低浓
度胁迫下叶绿素
/
+
A
稍高于对照!而其他无性系都
随
>?
!@胁迫浓度的增加而下降&
光合系统
"
"
BC
"
#是植物光合作用过程中进
行光反应的重要结构!逆境胁迫对植物造成的最大
的生理伤害是导致
BC
"
电子传递和光能转化效率
降低,$#*$!-&叶绿素荧光与光合作用中的各个反应过
程都紧密相关!能够反映
BC
"
对内外环境条件变化
做出的响应,$$-&
!
D
+
!
.
表示
BC
"
最大光化学量子
产量!反映了
BC
"
反应中心潜在光能转化效率!可
作为衡量
BC
"
原初光能转换效率高低的依据,$"-&
本研究中!
>?
!@ 胁迫显著降低各柳树无性系的
!
D
+
!
.
!表明
>?
!@导致各无性系
BC
"
反应中心受
损!抑制了光合作用的原初反应!阻碍其光合电子传
递!这可能与其叶绿素含量减少有关&
光合机构截获的能量有
$
条分配途径$即有效
的光电子传递非光化学耗散和以荧光方式释
放,$(*$-!前两者中任何一条途径受阻!都会导致释放
的荧光增加&
"B
表示光化学淬灭!
#$%
表示非光
化学淬灭!分别反映了
BC
"
天线色素吸收的光能用
于光化学电子传递的份额和不能用于光合电子传递
而以热的形式耗散掉的光能部分,$&-&本研究中!竹
柳(苏柳
#!
)和(苏柳
%+
)
"B
随
>?
!@浓度的增加
先下降后上升!说明较高浓度的
>?
!@刺激光化学电
子的传递!使植物体产生更多能量以适应逆境环境!
但各柳树无性系
"B
整体呈下降趋势!而
#$%
则连
续上升!表明叶片从
BC
"
氧化侧向
BC
"
反应中心
的电子流动受到抑制!用于进行光合作用的电子份
额减少!而以热或其他形式耗散的光能增加&
表观光合电子传递速率 "
&(
#是光合机构吸
收光能发生电荷分离产生电子并沿电子传递链向下
传递的速率,$%-&本实验中!竹柳(苏柳
#!
)(苏柳
%+
)和旱快柳随
>?
!@胁迫浓度的增加呈先增后降的
趋势!而旱柳持续降低!说明低浓度的
>?
!@可刺激部
分柳树电子的传递!但浓度过高时!会破坏光合电子
传递链!使电子不能正常传递!从而影响光合作用&
当植物受到逆境胁迫时会作出一系列反应来适
应不良环境!光合作用能够直观地反映植物的耐受
性!而叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础
的!在测定叶片光合作用过程及动态上!叶绿素荧光
参数更具有反映.内在性/特点,("-&本试验中!重度
重金属
>?
!@胁迫导致叶绿素含量减少或使其结构
遭到破坏!
BC
"
光化学效率降低!电子传递速率减
小!以热能形式耗散掉的光能增加!从而影响了光合
作用的进行&
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
本试验表明
+
个柳树无性系均能在
>?
!@浓度
为
$".
2
*
=
)#的培养液中正常生长!其中竹柳的光
合作用较之对照还略微增加!并且在
%".
2
*
=
)#的
>?
!@浓度下各无性系生长虽受到抑制但仍能存活&
说明
+
个柳树无性系对重金属
>?
!@胁迫均有一定
的耐受性!又因其生长迅速!是可作为修复
>?
!@污
染土壤的优良植物材料&但本实验是在室内水培条
件下进行的!水培实验条件易控制!操作方便!周期
短!是一种非常理想的实验研究方法!但是外界土壤
条件比较复杂!土壤中含有的其他金属离子和无机
盐是否会影响无性系对重金属
>?
!@的耐性!还有待
进一步研究&
参考文献!
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