全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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#
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
!"#$(#"(!*
基金项目$国家自然科学基金项目"
$#"*"$)$
#%甘肃省科技支撑计划项目"
*"+,-."**
#
作者简介$强维亚"
#/)&
#!男!博士!副教授!主要从事环境生物学方面的研究&
0(1234
$
5
6
7!
489:;<9:=>
增强
!"#$
辐射对高山植物歪头菜生长
及内源激素变化的影响
强维亚#!蔡龙华#!韩
!
瑜#!杨
!
晖!
"
#
兰州大学 生命科学学院!草地与农业生态系统国家重点实验室!兰州
*$""""
%
!
甘肃省科学院 生物研究所!兰州
*$""""
#
摘
!
要$以青藏高原野生豆科牧草歪头菜"
!"#"$%&"

%
(
$.:?@:
#为材料!模拟甘南夏季晴朗无云天空平流层臭氧
衰减
/A
的
BC(?
辐射强度"
D:%EF

1
!
#!分析增强
BC(?
辐射条件下植株内源激素水平和全氮含量随时间变化及
其与生长特性的关系&结果显示$"
#
#来自高寒地区野生歪头菜在增强
BC(?
辐射的最初阶段"
#"<
左右#会产生
对紫外胁迫的应激性响应!其内源生长激素吲哚乙酸"
G..
#(玉米素"
HI
#(赤霉素类"
J.K
#和
D(
苄氨基嘌呤"
D(?.
#
含量水平以及全氮含量均明显高于对照!生长指标也相应升高&"
!
#随着处理时间延长!歪头菜内源生长激素含量
开始迅速降低!并于处理后
$"<
时降至最低!处理后
%"<
时全氮含量也显著低于对照%同时!随着生长激素和全氮
含量降低!植株生长也受到强烈抑制&"
$
#在处理后
%"<
时歪头菜内源
.?.
才被检测到!说明细胞膜伤害发生的
时间相对较晚&研究表明!来自高寒环境的植物种歪头菜经历长期自然选择和适应!形成了对强
BC(?
辐射的应
激响应机制!使辐射伤害延迟!内源激素含量变化与该应激响应有密切关系&
关键词$增强紫外线
(?
辐射%歪头菜%生长%内源激素
中图分类号$
L/%):*
文献标志码$
.
%&(
)
*+,-.(/,
)
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7
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HI
!
J.K
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P
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7
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7
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P
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Y
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7
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@
A,2/+
$
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"
BC(?
#%
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(
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P
@O6UQ
%
;>P
;>O9KQO@1O>;
!!
青藏高原自然环境严酷!紫外线
?
"
BC(?
#辐射
强度高)#*&生长在高原独特环境下的植物经历长期
的自然选择和适应!在遭受胁迫伤害的同时!又逐渐
具备了生理生化(形态结构和分子遗传等方面的适
应特征&实验表明!与起源于低海拔和高纬度地区
的植物相比!来自高山和低纬度地区的植物种!经历
了长期自然的强太阳
BC(?
辐射的驯化!已形成了
多种策略应对强
BC(?
辐射胁迫!减缓
BC(?
诱导
的伤害)!*&高原的强辐射条件塑造了高山植物具有
典型阳生植物特点的同化组织结构!该结构特点决
定了高山植物较低的光合效率!也可能是对具强辐
射的高山环境长期适应的结果)$*&
]2
7
等)%*揭示了
来自高原群落的植物叶片具有更有效的抵抗
BC(?
辐射的能力&而高海拔植物的种子在低海拔种植
时!仍然具有较高含量的紫外吸收物质)*&光合适
应性研究还表明!高山植物具有较低的叶绿素含量!
增加
BC(?
辐射会导致叶绿素
2

V
"
-Q42

V
#升高和
类胡萝卜素含量增加!而
-Q42

V
比值的升高在叶
片捕光色素的积累和
T^
"
光合能力提升方面起重
要作用!避免长期增强
BC(?
辐射下叶绿体功能受
损)D(**&此外!叶片厚度增加及紫外吸收能力(细胞
抗氧化能力以及对逆境的耐受能力增强都是高山植
物对长期强
BC(?
辐射的积极响应)(/*&
植物激素在植物响应环境变化!调节生长(发
育(营养分配(物质运输以及繁殖过程中均发挥十分
关键的作用&尽管普遍认为
.?.
是植物在胁迫条
件下的应激激素!但有证据表明其他生长类激素如
G..
(
-,
等都参与了植物对环境胁迫的响应过
程)#"*&青藏高原自然环境恶劣!尤其近几十年由于
人类使用氯氟烃类化合物导致大气臭氧层减薄引起
BC(?
辐射增强!对青藏高原植被产生了重要影响&
虽然已有不少研究探讨了青藏高原高山植物对增强
BC(?
辐射的响应!但是鲜有研究关注高寒草甸植
物内源激素水平和全氮含量对增强
BC(?
辐射的响
应特征以及与植物生长特性在时间序列上的关系&
歪头菜"
!"#"$%&"

%
(
$.:?@:
#为豆科野豌豆
属多年生草本植物!分布于中国大陆的西南(东北(
华东(华北等地&多生长于高海拔山地(林缘(草地(
沟边和灌丛&在青藏高原也有十分广泛的分布&作
为动物饲草蛋白质的重要来源!歪头菜也是用于青
藏高原退化草地恢复植被的主要牧草之一&因此!
本研究拟以歪头菜为材料!探讨增强的
BC(?
辐射
下高寒植物内源激素和氮素代谢对增强
BC(?
辐射
的响应特性!了解高寒野生豆科牧草生长特性对环
境变化的响应关系!为青藏高原退化草地恢复提供
理论参考依据&
#
!
材料和方法
B:B
!
材料培养
野生歪头菜种子于
!"##
年采自甘肃省甘南藏
族自治州卓尼县"海拔
!/!%1
!
$%Z!:#*[+
!
#"$Z
"D:#")[0
#&挑选饱满(成熟一致的歪头菜种子!用
浓硫酸浸泡
!13>
打破休眠!清水彻底冲洗除去种
子表面残留硫酸!播种在装有营养土和蛭石"
$_#
#
混合基质的直径为
!"=1
的塑料花盆中!每盆

株&
置于培养箱内培养!每日光照
#DQ
"
D
$
""
#
!#
$
""
#!
昼夜温度为
!D`

#D`
!空气湿度
D"A
&
B;C
!
!"#$
辐照处理
当歪头菜第
%
对叶伸展后!用
%"M
紫外灯管
"南京华强电子有限公司#在植株上方提供紫外辐
照!用纤维素双乙酸脂薄膜"厚度为
":#$11
#滤除
!">1
以下辐射&辐照强度用紫外辐照计"北京师
范大学光电仪器厂#测定!根据
-24<6;4
)
##
*的公式
将仪器读数转变为生物有效辐射"
1M

1
!
#$
BC(
?0a#%":!b
"读数#
&%:!$
&实验中植物受到的
BC(?
辐照强度为
D:%EF

1
!
!相当于甘南"
$%Z))[
+
!
/""1
#夏季晴朗无云天空
/A
的平流层臭氧衰
减)#!*&日辐照
DQ
"
#"
$
""
#
#D
$
""
#!持续处理
%"<
!
每
#"<
取样分析
#
次&期间不断调整灯管高度!以
保持获得的紫外辐照计量不变&试验设
$
个重复
组!每组
)
盆!以组为单位随机取样进行测定&另设
无
BC(?
辐射组为对照&
B:D
!
测定指标及方法
B:D:B
!
生长指标
!
"
#
#株高$采用直尺从植株根部
土壤表面量至主茎顶端&"
!
#叶面积$采用叶面积扫
描仪"
T.\TB+JT-c(%)!#d
韩国#测量单株总叶
!%!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
面积!重复
$
次&"
$
#生物量$随机取
$
株植株作为
#
份样品!分为地上部分和地下部分!
#")`
杀青
#
Q
!
*)`
烘干至衡重!分别称重!重复
%
次!并计算单
株生物量&
B:D:C
!
内源激素含量
!
吲哚乙酸"
G..
#(玉米素
"
HI
#(赤霉素类"
J.K
#(
D(
苄氨基嘌呤"
D(?.
#和脱
落酸"
.?.
#含量采用高效液相色谱法"
R^ N-
#测
定&称取新鲜植物样品
#
P
!于液氮中研磨成粉末
状!加入
)1N
预冷的
"A
甲醇!密封!于
%`
下浸
提
#!Q
!
"""@

13>
离心
$"13>
!取上清液!残渣加
$1N
预冷的
"A
甲醇再次提取
#"13>
!合并上清
液!真空浓缩至
#

$
体积&按
#_#
体积加入石油醚
萃取
$
次!合并有机相&在有机相中加入
#
P
聚乙
烯吡咯烷酮"
C^^ ^
#!
%`
下震荡
$"13>
混匀!过
滤&用
!1O4

N
柠檬酸调节
Y
Ra$
!等体积乙酸乙
酯萃取
$
次!合并酯相!真空浓缩干燥&用
Y
Ra
$:)
的磷酸盐缓冲液重悬浓缩物!定容至
%1N
!过
-
#
柱纯化!纯化后的液体真空浓缩干燥!用流动相
定容至
#1N
&处理好的样品分别过
":%)
$
1
有机
膜去除杂质!取
#"
$
N
上机分析 "
M2U;@K
!
I\(
;!D/)
!美国#&
色谱条件为$色谱柱$
M2U;@KT9>d3@;-
#
液相
色谱柱"
!)"b%:D11
!
)
$
1
#%流动相$甲醇
(
乙腈
(
乙酸
a%"A_)A_))A
%流速
#1N

13>
%检测波
长
!)%>1
%柱温
$"`
%进样量
#"
$
N
%泵压
#:/!
\^ 2
&标样购自
T3
P
12
公司&
B:D:D
!
植物全氮含量
!
采用流动注射分析法
"
dG.
#测定&精确称取烘干的植物粉末样品
":!
P
置于消煮管中!加入催化剂"
,
!
Te
%
f-9Te
%
fT;
粉#
:D)
P
!加水润湿后再加入浓硫酸
#"1N
!置于
消煮炉上
$D"`
消煮
/"13>
!放置过夜后把液体转
移至
#""1N
容量瓶中定容&在流动注射分析仪
"
T,.N.gT.+
ff
!荷兰#上测定植物全氮含量&
B:E
!
数据分析
采用
T^ TT#$:"
和
0h=;4
软件包对数据进行处
理分析&
!
!
结果与分析
C;B
!
增强
!"#$
辐射对野生歪头菜生长的影响
C;B;B
!
株高
!
随着增强
BC(?
辐射处理时间延长
和辐射量积累!歪头菜辐照处理和对照的植株株高
均呈现逐渐增加的趋势%同时辐照处理对野生歪头
菜株高的影响也逐渐明显!与对照差异越来越大"图
#
#&其中!处理第
#"
天时株高略高于对照
$:*A
%
处理第
!"
和
$"
天分别低于对照
):/A
和
#$:/A
!
但未达到显著水平%至处理到第
%"
天时株高显著低
于对照
!#:)A
"
*
"
":")
#!植株几乎已停止伸长生
长&处理植株在第
$"
至第
%"
天株高仅增长了
!:#A
!而其间对照植株增长
!!:DA
&可见!随增强
BC(?
辐照时间延长和辐射量累积!辐射对野生歪
头菜的生长抑制效应逐步增强!且处理后期对株高
影响表现为显著增大趋势&
C:B:C
!
叶面积
!
长时间增强
BC(?
辐射同样对歪
头菜单株叶面积有显著影响"图
!
#&其中!处理第
%"
天时!单株叶面积已较对照显著减小
$#:)A
"
*
"
":")
#&随着歪头菜植株光合作用面积减小!必然
导致其光合能力下降!进而又影响其生物量积累&
C:B:D
!
单株生物量
!
图
$
显示!在增强
BC(?
辐射
处理的短时间"
#"<
#内!处理组的地上生物量较对
照组增加了
):!A
%随着紫外辐射量的累积!处理组
图
#
!
增强
BC(?
辐射下歪头菜株高随时间的变化
对照组%
BC(?:
增强
BC(?/A
处理组%不同字母标注表示
同期对照和处理间在
":")
水平存在显著性差异"
*
"
":")
#%下同
d3
P
:#
!
g;K
Y
O>K;OWUQ;Q;3
P
QUOW!+%&"

%
(
$UO
;>Q2>=;63UQ<3WW;@;>UU@;2U1;>UK
-,:-O>U@O4
P
@O9
Y
%
BC(?:0>Q2>=;
P
@O9
Y
%
]3WW;@;>U>O@1244;UU;@K1;2>K3
P
>3W3=2>U<3WW;@;>=;
V;U6;;>=O>U@O42>UK2U":")4;X;4
63UQ3>K21;U31;:IQ;K21;2KV;4O6
图
!
!
增强
BC(?
辐射
%"<
时歪头菜叶面积变化
d3
P
:!
!
IQ;4;2W2@;2OW!+%&"

%
(
$U@;2U;<
V
7
;>Q2>=;WO@%"<2
7
K
$%!!
##
期
!!!!!!!!
强维亚!等$增强
BC(?
辐射对高山植物歪头菜生长及内源激素变化的影响
地上生物量增长受到抑制!处理第
!"
天时低于对照
##:*A
!至第
$"
天时达到
$D:!A
!并达到显著水平
"
*
"
":")
#%而处理第
%"
天时已远低于对照
"
)#:A
#&同时!在增强
BC(?
处理的整个过程中!
歪头菜植株地下生物量则始终低于对照组!并在处
理第
!"
和
%"
天时分别显著低于对照组
)/:A
和
):!A
"
*
"
":")
#!其余时间则与对照差异不显著&
另外!处理时间之间比较而言!对照组单株生物量于
处理第
!"
(
$"
和
%"
天时分别比处理第
#"
天时增加
%/A
(
%$A
和
*D:A
!而处理组同期分别增长
#DA
(
!!:/A
和
%D:/A
&可见!在增强紫外辐射处理的前
#"<
内对单株生物量几乎无影响!以后随处理时间
延长影响逐渐显著增强%正常植株在处理
$"<
以后
生物量迅速增加!而
BC(?
辐射强烈抑制了植株在
该阶段生物量增加&
C;C
!
增强
!"#$
辐射对野生歪头菜内源激素水平
的影响
图
%
显示!野生歪头菜内源激素
G..
(
HI
(
D(
?.
(
J.K
含量在紫外辐射处理
#"<
左右时均显著
高于对照%
HI
和
G..
含量在处理
#"<
以后开始随
着辐射量积累而迅速下降!
J.K
和
D(?.
含量虽然
在
BC(?
处理至第
!"
天时有所增加或维持不变!但
图
$
!
增强
BC(?
辐射下歪头菜地上
生物量和地下生物量随时间的变化
d3
P
:$
!
g;K
Y
O>K;OWUQ;V3O12KKOW!+%&"

%
(
$UO
;>Q2>=;63UQ<3WW;@;>UU@;2U1;>UK
已低于对照%处理达到第
$"
天时!上述
%
种生长类
激素含量均降至最低水平!
G..
(
HI
(
D(?.
(
J.K
含
量分别极显著低于对照
%:%A
(
*#:/A
(
":!A
和
图
%
!
BC(?
辐射下歪头菜生长类激素
HI
(
G..
(
D(?.
(
J.K
和
.?.
含量随时间的变化
d3
P
:%
!
g;K
Y
O>K;OWUQ;4;X;4KOWQO@1O>;G..
!
D(?.
!
J.K
!
HI2><.?.OW!+%&"

%
(
$UO;>Q2>=;<
BC(?@2<32U3O>63UQ<3WW;@;>UU@;2U1;>UK
%%!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
D:$A
"
*
"
":""#
#&值得注意的是!在处理至第
%"
天时!
G..
已经检测不到!而另外
$
种生长激素
HI
(
D(?.
和
J.K
含量均略有回升&可见!在植物
内源激素中!
G..
含量变化对增强的
BC(?
辐射最
为敏感!可能是因为增强
BC(?
引起
G..
氧化酶活
性增强和光降解作用导致
G..
含量快速降低)#$*&
但是!在
BC(?
辐射处理的前
$"<
内!对照和
处理组野生歪头菜中均未检测到
.?.
%在第
%"
天
时!处理组
.?.
含量高于对照组
D#:$A
!并达到极
显著水平"
*
"
":""#
#"图
%
#&这一结果似乎表明
BC(?
辐射并未使野生歪头菜的
.?.
合成时间提
前!而是只强烈促进了其合成速度&
C;D
!
增强
!"#$
辐射对野生歪头菜植株全氮含量
的影响
在增强
BC(?
辐射处理第
#"
天时!歪头菜植株
全氮含量显著高于对照"
*
"
":")
#%而在处理
#"<
以后!植株全氮含量随
BC(?
辐射处理时间和辐射
量的积累而逐渐降低!先是在处理第
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和
$"
天时
与对照相近!后在处理至第
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天时显著低于对照
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图
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辐射下歪头菜全氮含量随时间的变化
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辐射下歪头菜生长和内源激素水平变化的关系
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辐射对高山植物歪头菜生长及内源激素变化的影响
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辐射下歪头菜叶全氮含量和内源激素水平变化的关系
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株氮素水平在应激性升高以后!随着处理时间的增加
和辐射量积累!在维持一段相对稳定之后!消耗加快&
C;E
!
增强
!"#$
辐射下野生歪头菜植株生长和全
氮含量与内源激素水平的关系
C;E;B
!
生长与内源激素水平关系
!
回归分析"图
D
#显示!野生歪头菜生长阶段!对照植株内源生长类
激素水平与株高增长量有显著的正相关性"
*
"
":")
#%在增强
BC(?
处理下!
G..
水平仍然与株高
增长量表现为显著正相关关系"
*
"
":")
#!
J.K
(
D(
?.
和
HI
水平虽然与株高增长量仍有一定正相关
性!但未达到显著性水平&然而!整个
BC(?
处理过
程中对照组和处理组地上生物量的增加与生长类激
素水平之间均未表现显著的相关关系&
C:E:C
!
全氮含量与内源激素水平关系
!
图
*
显示!
BC(?
处理下!植株的全氮含量与
G..
和
HI
含量
水平呈显著正相关关系"
*
"
":")
#!然而!对照却没
有显示出这种明显的相关性%虽然全氮水平与
D(?.
和
J.
无显著相关关系!但是图中明显显示植株全
氮水平与
D(?.
和
J.
的关系在处理组与对照间截
然不同!也表明
BC(?
处理对全氮水平与这两种激
素间关系有一定的影响&
$
!
讨
!
论
D;B
!
野生歪头菜在增强
!"#$
辐射下的应激响应
与代谢变化
BC(?
辐射增强对植物存在着不同程度的负面
影响!包括生长(发育(形态(代谢和分子水平变
化)#%(#**&生长发育受阻的最明显特征是植株矮化!
叶面积减小!生物量降低!光合作用效率降低
等)#(#/*&这些变化均与植物内源激素水平变化有
关)!"(!$*&本实验结果显示!来自青藏高原的野生歪
头菜!在增强的
BC(?
辐射处理前
#"<
!促进生长的
内源激素水平显著升高!其株高(地上生物量(植株
全氮水平也显著高于对照!暗示植株在辐射处理初
期受到环境因子刺激产生了应激性响应!生长和代
谢水平暂时升高&代谢水平提高是导致生长加快的
原因&对此!也曾有报道显示!植物在响应胁迫过程
中!内源生长激素水平升高)!%*&
辐射初期植物的株高和生物量增长加快!除了
与此时的内源激素水平提高有直接关系外!与全氮
水平升高也有紧密的关系&增强
BC(?
处理初期植
株全氮水平升高则预示光合作用
g9?^
羧化酶活性
增强)!)(!D*!碳同化能力加强)!**!也是引起植株生长
加快的原因之一&此外!植株氮素水平升高与植物
内源激素含量增加也有一定关系)!(!/*&
D;C
!
野生歪头菜在增强
!"#$
辐射下的生长抑制
与激素和全氮水平的关系
在增强
BC(?
处理
#"<
以后!随着辐射时间延
长!辐射量积累!歪头菜植株
G..
和
HI
含量水平
迅速降低!
J.K
和
D(?.
含量水平在短时间稳定或
少量增长之后也迅速下降&处理至
$"<
时!生长类
激素水平降至最低!尤其
G..
含量下降至几乎检测
不到&同时!叶全氮含量随着辐射量的积累!与生长
类激素水平同步降低!且与
G..
和
HI
显著相关"
*
"
":"#
#!并导致碳同化能力减弱!使光合产物积累
量减少!生长缓慢!生物量积累减少&表明增强
BC(?
处理下!在初期应激性生长过后!生长的抑制
与生长素水平急剧下降以及植株氮含量降低有关&
D%!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
尤其
G..
与
J.K
作为最重要的内源激素!参与许
多生长代谢的调控过程!如根(茎发育(细胞分裂(生
长分化(维管束组织形成和分化等!其含量水平下降
导致歪头菜细胞分裂和伸长受阻!生长受到抑
制)$"($$*&本研究显示!各处理阶段植物株高的增长
显著受到
G..
水平的影响"
*
"
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#!
J.K
(
D(?.
和
HI
水平虽然与株高增长量仍有一定正相关性!
但并不显著&然而!在增强
BC(?
处理下!地上生物
量的增加与内源激素水平之间均未表现显著相关
性&因此!生物量增长量的减少与植株氮素水平降
低有着更紧密的联系&此外!
J.K
(
D(?.
和
HI
在
BC(?
处理
$"<
后略有回升!可能是在经历长时间
辐射以后植物适应环境的一种表现)$$*&
叶面积减小是植物响应
BC(?
辐射的普遍现
象&
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K
等)$%*曾研究了
"
种不同植物!其中
D"A
以上植物种的叶面积受
BC(?
影响显著减小&
本研究中!叶面积显著减小与株高受抑制和生物量
减少一样与植物激素水平相关&这在减小光合面积
的同时也一定程度上减少了
BC(?
辐射的吸收)$)*&
D;D
!
野生歪头菜对增强
!"#$
辐射的应激响应与
伤害滞后
豆科植物对
BC(?
辐射较为敏感)$D*!栽培的豆
科植物对增强
BC(?
辐射响应迅速!辐射的负效应
性状出现较早!激素水平迅速降低!植株生长受抑
制!生物量迅速减少)$*($*&而来自高寒地区的野生
牧草歪头菜在处理前
#"<
却表现出生长激素和全
氮水平提高!生长代谢增强现象!使生长加速!株高(
生物量增加&处理
!"<
后才出现明显负效应!
%"<
时才检测到
.?.
&有研究表明!
BC(?
辐射导致
.?.
积累是由于叶绿体膜系统受到损伤所致!这也
是
BC(?
导致内源
.?.
含量增加的原因之一)$/*&
野生歪头菜在增强
BC(?
处理较长时间后才促使其
.?.
积累!也表明增强
BC(?
辐射对歪头菜叶绿体
膜伤害发生的时间可能较晚!应激性响应提高了细
胞抗氧化系统的活性!增强 了细胞 抗 氧 化 能
力)#"!%"*!从而延缓了辐射对膜系统伤害!这有待进
一步研究证明&
上述现象表明!一些来自高寒地区的野生植物
种对增强
BC(?
辐射具有一定的自然耐受能力!可
以有效延缓增强
BC(?
辐射的伤害&
H3KE2
)
%#
*研究
也曾发现类似现象!并认为植物在不同海拔对增强
BC(?
辐射长期胁迫的响应!可能导致产生生态型
差异&本研究结果也证实!一些来自青藏高原野生
植物种"如歪头菜#在长期强
BC(?
辐射环境下可能
已经形成了对增强
BC(?
辐射的应激响应机制&
参考文献!
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