全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４３(３): ２９４￣３００(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣０２￣０６ꎻ 修回日期: ２０１３￣０３￣１０
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(２０１３ＣＢ１２７７００)ꎻ公益性行业(农业)计划项目(２００９０３０３５￣０２)ꎻ现代农业产业技术体系建设专
项(ＣＡＲＳ￣３￣１￣１１)ꎻ 高等学校学科创新引智计划(Ｂ０７０４９)资助
通讯作者: 康振生ꎬ教授ꎬ主要从事病原真菌与寄主小麦互作关系的研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｋａｎｇｚｓ＠ｎｗｓｕａｆ. ｅｄｕ. ｃｎ
第一作者: 王建锋ꎬ男ꎬ陕西扶风人ꎬ助理研究员ꎬ在读博士ꎬ主要从事小麦条锈菌群体遗传学及小麦抗病遗传转化研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｉｐｐ＠
ｎｗｓｕａｆ. ｅｄｕ. ｃｎꎮ
陕西省小麦条锈菌群体遗传结构分析
王建锋ꎬ 陆宁海ꎬ 陈长卿ꎬ 詹刚明ꎬ 黄丽丽ꎬ 康振生∗
(西北农林科技大学植物保护学院 /旱区作物逆境生物学国家重点实验室ꎬ 杨凌 ７１２１００)
摘要:利用 ＴＰ￣Ｍ１３￣ＳＳＲ自动荧光检测技术ꎬ对陕西省小麦条锈菌群体遗传结构进行了分析ꎮ 研究结果显示ꎬ在物种水平上ꎬ
陕西省小麦条锈菌群体 Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数(Ｈ)为 ０. １８、Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指数(Ｉ)为 ０. ２９ꎬ表明该省条锈菌群体遗传多样性较
为丰富ꎮ 同时ꎬ条锈菌群体遗传多样性在地区之间也存在明显的差异ꎬ在 ７ 个条锈菌群体中ꎬ宁强种群遗传多样性相对较高
(Ｈ为 ０. １８ꎬＩ为 ０. ２８)ꎮ ＡＭＯＶＡ 分析显示ꎬ陕西省小麦条锈菌在地区间、种群间和群体内的遗传分化分别为:１２. ２６％ 、
１０􀆰 ８８％和 ７６. ８６％ ꎬ表明陕西省小麦条锈菌群体存在一定的遗传分化ꎬ但遗传变异主要发生在群体内部ꎮ
关键词:小麦条锈病ꎻ ＳＳＲ标记ꎻ 遗传多样性ꎻ 基因流
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ 　 ＷＡＮＧ Ｊｉａｎ￣Ｆｅｎｇꎬ ＬＵ Ｎｉｎｇ￣Ｈａｉꎬ ＣＨＥＮ Ｃｈａｎｇ￣Ｑｉｎｇꎬ ＺＨＡＮ Ｇａｎｇ￣Ｍｉｎｇꎬ ＨＵＡＮＧ
Ｌｉ￣Ｌｉꎬ ＫＡＮＧ Ｚｈｅｎ￣Ｓｈｅｎｇ　 (Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓ / Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｎｏｒｔｈ￣
ｗｅｓｔ Ａ ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｆｏｒ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ (Ｐｓｔ) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｉｔｈ ＴＰ￣Ｍ１３￣ＳＳＲ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｓｅｖｅｎ ｒｅｇｉｏｎｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ. Ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｈ ＝０. １８ꎬ Ｉ ＝０. ２８) ｏｆ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｎｉｎｇｑｉａｎｇ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈａｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙꎬ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｓｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｆｏｒ
Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ １２. ２６％ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒ￣ｒｅｇｉｏｎｓꎬ １０􀆰 ８８％ ｆｏｒ
ｉｎｔｅｒ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｓ ａｎｄ ７６. ８６％ ｆｏｒ ｉｎｔｒａ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ｐｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ｃｅｒｔａｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄ: ｗｈｅａｔ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔꎻ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒꎻ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
中图分类号: Ｓ４３５. １２１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０３￣０２９４￣０７
　 　 小麦条锈病是由小麦条锈菌(Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒ￣
ｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ)引起的一种气流传播性病害ꎬ遍
及世界各主要麦区ꎬ也是我国最重要的小麦病害和
主要监控研究对象ꎮ 陕西地处我国小麦条锈菌菌
源基地甘肃陇南天水地区与黄淮冬麦区的“桥梁
地带”ꎬ 对我国条锈病的大范围流行起着重要作
用[１]ꎮ 掌握该地区小麦条锈菌群体遗传结构ꎬ 可
为我国小麦条锈病的预测预报、抗病品种合理布局
和调整等相关工作提供科学依据ꎬ 是治理小麦条
锈病的重要环节[２]ꎮ
随着生物技术的不断进步ꎬ越来越多的分子标
记被应用于小麦条锈菌的相关研究ꎮ 自 ２０ 世纪
８０ 年代开始ꎬ双链 ＲＮＡ[３]、随机扩增多态性 ＤＮＡ
( ｒａｎｄｏｍ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ＤＮＡꎬ ＲＡＰＤ) [４]、
　
　 ３ 期 　 　 王建锋ꎬ等:陕西省小麦条锈菌群体遗传结构分析
扩增片段长度多态性 ( ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍꎬ ＡＦＬＰ) [５]和基因间隔序列 ( ｉｎｔｅｒ￣
ｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒｓꎬ ＩＧＳ)多态性[６]等各种分子标记体系
先后被应用于小麦条锈菌群体遗传的研究ꎬ并取得
了一定的研究成果ꎬ推动了条锈菌群体遗传学的发
展ꎮ ２００２ 年ꎬＥｎｊａｌｂｅｒｔ 等[７]首先报道了从小麦条
锈菌基因组中筛选出 １２ 对微卫星(ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ)
标记ꎻ随后ꎬＥｎｊａｌｂｅｒｔ等[８]将 ＳＳＲ 标记应用于法国
南部和北部条锈菌群体的遗传分化研究ꎬ揭示了虽
然它们都具有严格无性系群体的特征而且两个地
区的条锈菌群体也相距并不遥远ꎬ却明显存在地理
群体差异ꎮ Ｌｕ等[９]采用 ＴＰ￣Ｍ１３￣ＳＳＲ 荧光标记技
术ꎬ对甘肃省陇南地区 ８ 个种群 ４０９ 个小麦条锈菌
分离株基因组 ＤＮＡ进行 ＳＳＲ标记分析ꎬ发现陇南
地区小麦条锈菌群体遗传多样性很丰富ꎬ但地区间
有一定的差异ꎻ群体遗传变异主要存在于群体内
部ꎬ不同地区间存在基因的交流和病原菌的移动ꎮ
Ｗａｎｇ等[１０]利用 ＳＳＲ技术分析四川省小麦条锈菌
群体遗传多样性水平表明ꎬ该省小麦条锈菌群体遗
传多样性比较丰富ꎬ小麦条锈菌群体存在一定的遗
传分化ꎬ从分子水平证实了四川小麦条锈菌在地区
间的传播ꎬ且川西北和四川盆地之间的菌源交流最
为广泛ꎮ
本研究采用 ＳＳＲ标记对从陕西省不同地区内
小麦条锈菌样本进行群体遗传结构研究ꎬ以期获得
该省条锈菌自然群体遗传多样性和遗传分化的情
况ꎬ为条锈病的防治提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１. １　 供试菌株
本研究于 ２００６ 年 １１ 月底至 ２００７ 年 ３ 月下旬
期间ꎬ对陕西省小麦条锈病常发区进行了全面的病
叶标样采集(表 １)ꎬ将条锈菌夏孢子单孢子堆接种
在小麦第一个完全展开的叶片上ꎬ待大量产孢时ꎬ
收集夏孢子ꎮ
１. ２　 夏孢子基因组 ＤＮＡ的提取
基因组 ＤＮＡ 提取方法参考 Ｗａｎｇ 等[１１]并改
进ꎬ可以进行少量样品 ＤＮＡ的提取ꎮ 取 ５ ~ １０ ｍｇ
新鲜小麦条锈菌夏孢子置于 １. ５ ｍＬ Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ 离
心管底部ꎬ小心加入抽提缓冲液 ５０ μＬ(５０ ｍｍｏｌ /
Ｌ Ｔｒｉｓ￣ＨＣｌ、ｐＨ ８. ０ꎬ１５０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＮａＣｌꎬ１００ ｍｍｏｌ /
Ｌ ＥＤＴＡ)ꎻ用加塑料研磨棒的电钻研磨样品(冰上
操作ꎬ注意研磨时间不宜过长ꎬ以 １ｍｉｎ 内最佳)ꎬ
待研磨后加入 ３００ μＬ 抽提缓冲液ꎬ将离心管置于
涡旋振荡器上ꎬ把液体涡旋混匀ꎻ每管加 ３０ μＬ
２０％的 ＳＤＳ、２０ μＬ ５ ｍｏｌ / Ｌ ＮａＣｌ和 ３０ μＬ ＣＴＡＢ /
ＮａＣｌ 溶液ꎬ颠倒离心管将液体混匀ꎬ把离心管放入
６５℃的温水中温育 １ ｈ(在此期间ꎬ每 ２０ ｍｉｎ 颠倒
一次)ꎻ加等体积(３５０ μＬ)的苯酚 ∶ 氯仿 ∶ 异戊醇
(２５∶ ２４∶ １ꎬｐＨ ＝ ８. ０)ꎬ轻轻颠倒离心管使液体混
匀ꎬ１２ ５００ ｒ / ｍｉｎꎬ４℃离心 １２ ｍｉｎꎻ用移液器小心吸
取上清液ꎬ加 ３００ μＬ的氯仿ꎬ轻轻颠倒混匀后放进
冷冻离心机ꎬ１２ ５００ ｒ / ｍｉｎꎬ４℃离心 １０ ｍｉｎꎻ取上清
液加入预冷的等体积异丙醇ꎬ － ２０ ℃放置 １ ~ ２ ｈ
后取出ꎮ 离心力 １３ ０００ ｒ / ｍｉｎꎬ４℃离心 １５ ｍｉｎꎬ弃
液体ꎬ加入 ７０％的乙醇(预冷)４００ μＬ 清洗 ２ 次ꎬ
每次洗后 ４℃离心 １０ ｍｉｎꎬ洗后室温干燥ꎻ加 ３０ μＬ
ＴＥꎬ置 ４℃溶解ꎬ － ２０℃保存ꎮ 采用 ＮＤ￣１０００ ＵＶ￣
Ｖｉｓ微量紫外 /可见分光光度计 (ＮａｎｏＤｒｏｐ ＮＤ￣
１０００ Ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒ)ꎬ对 ＤＮＡ纯度和浓度进行
检测ꎮ 将提取的 ＤＮＡ稀释为 ５０ ｎｇ / μＬ待用ꎮ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ Ｗｅｓｔｅｎｄ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ Ｅｒｉｋｓ. ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
Ａｒｅａ Ｃｏｕｎｔｙ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｉｓｏｌａｔｅ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
(ｍ)
Ｇｕａｎｚｈｏｎｇ
Ｌｏｎｇｘｉａｎ ２６ １ １００
Ｃｈｅｎｃａｎｇ ２０ ７２８
Ｑｉａｎｙａｎｇ ２０ ８８０
Ｆｅｎｇｘｉａｎｇ ２８ ７００
Ｓｈａａｎｎａｎ
Ｎｉｎｇｑｉａｎｇ ２６ ５２０
Ｍｉａｎｘｉａｎ ３０ ５５０
Ｈａｎｂｉｎｇ ２２ ３００
５９２
　
植物病理学报 ４３ 卷
１. ３　 ＴＰ￣Ｍ１３￣ＳＳＲ荧光标记
本研究采用 １１ 对 ＳＳＲ 引物ꎬ对每对引物的正
链进行了荧光标记ꎮ 其中ꎬＲＪ１８、ＲＪ２０、ＲＪ２１、ＲＪ２４
和 ＲＪ２７ 参考 Ｅｎｊａｌｂｅｒｔ 等[７]ꎬＣＰＳ１５、ＣＰＳ３４、ＣＰＳ３６、
ＣＰＳ０８、ＣＰＳ０９ 和 ＣＰＳ１０ 为本课题组设计开发[１２]ꎮ
ＴＰ￣Ｍ１３￣ＳＳＲ 反应体系 １０ μＬꎬ参考 ＬＩＣＯＲ￣４３００
Ｔａｉｌｅｄ Ｐｒｉｍｅｒ ＰＣＲ Ｐｒｏｔｏｃｏｌ (Ｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｍａｎｕ￣
ａｌ)并优化体系为:１０ × Ｒｅａｃｔｉｏｎ Ｂｕｆｆｅｒ (Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉ￣
ｏｓｙｓｔｅｍｓ) １. ０ μＬꎬＭｇＣｌ２(２５ ｍｍｏｌ / Ｌꎬ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏ￣
ｓｙｓｔｅｍｓ) ０. ６ μＬꎬｄＮＴＰｓ (２. ５ ｍｍｏｌ / Ｌꎬ Ｒｏｃｈｅ) １. ０
μＬꎬＴＰ￣Ｍ１３ ｐｒｉｍｅｒ (１０ μｍｏｌ / Ｌ) ０. ２ μＬꎬＲｅｖｅｒｓｅ
ｐｒｉｍｅｒ (１０ μｍｏｌ / Ｌ) ０. ２ μＬꎬＩＲ￣ｌａｂｅｌｅｄ Ｍ１３ ｐｒｉｍｅｒ
(１０ μｍｏｌ / Ｌ) ０. ０５ μＬꎬＴａｑ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ (５ Ｕ / μＬꎬ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ) ０. １ μＬꎬ模板 ＤＮＡ (５０ ｎｇ /
μＬ) １. ０μＬꎬｄｄＨ２Ｏ ５. ８５ μＬꎮ
ＰＣＲ反应条件:前 １０ 个循环采用 Ｔｏｕｃｈ ｄｏｗｎ
ＰＣＲꎬ９４℃ ４５ ｓꎬ６２℃ ４５ ｓ(每循环降低 １℃)ꎬ７２℃
４５ ｓꎬ随后 ２５ 个循环 ９４℃ ４５ ｓꎬ５２℃ ４５ ｓꎬ７２ ℃
４５ ｓꎮ
ＰＣＲ产物检测在 ＬＩＣＯＲ￣４３００ ＤＮＡ 自动分析
仪(ＬＩ ＣＯＲ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ＤｉｖｉｓｉｏｎꎬＬｉｎｃｏｌｎꎬＮＥ)
上进行ꎬ分子量标准采用荧光标记 ＤＮＡ Ｍａｒｋｅｒ
５０￣７００ Ｓｉｚｉｎｇ Ｓｔａｎｄａｒｄꎮ 条件为电压 １ ５００ Ｖꎬ电流
４０ ｍＡꎬ外界温度控制在 ２３℃以下ꎮ
１. ４　 数据处理
电泳图谱中的每一条带均视为一个分子标记ꎬ
并代表一个引物的结合位点ꎮ 对群体遗传参数的
统计基于以下 ２ 个假设:① 群体处于 Ｈａｒｄｙ￣Ｗｅｉｎ￣
ｂｅｒｇ平衡ꎻ② 统计条带时认为电泳迁移率相同的
条带是扩增基因组上的相同 ＤＮＡ 片段的产物ꎮ
使用 Ｓｙｎｇｅｎｅ Ｇｅｎｅｔｏｏｌｓ 软件 (Ｓｙｎｏｐｔｉｃｓ Ｌｔｄ. ) 对
条带进行判读ꎬ根据条带的有无ꎬ并确定产物分子
量ꎬ排除模糊不清的带和无法准确标识的条带ꎬ然
后构建 ０ꎬ１ 二元数据矩阵ꎮ
利用 ＰＯＰＧＥＮＥ ｖｅｒｓｉｏｎ １. ３２ 软件[１３]计算以
下参数:反映基因多少和状况的遗传参数:(ⅰ)多
态性条带数 ＮＰ(Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ)和多
态带百分率 Ｐ ( Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ)ꎻ
(ⅱ)等位基因观测数 Ｎａ (Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌ￣
ｌｅｌｅｓ)和有效等位基因数 Ｎｅ(Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ａｌｌｅｌｅｓ)ꎮ 反映基因多样性信息的遗传参数:(ⅰ)
Ｎｅｉ’ ｓ (１９９３)基因多样性指数 Ｈ (Ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉ￣
ｔｙ) [１４]ꎬ(ⅱ)Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指数 Ｉ(Ｓｈａｎｎｏｎ’ ｓ ｉｎｆｏｒ￣
ｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ) [１５]ꎮ 反映遗传分化程度:应用 Ｎｅｉ
基因多度法[１６]计算遗传分化系数 Ｇｓｔ( ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｏｆ ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ)ꎬＧｓｔ ＝Ｄｓｔ / Ｈｔꎬ其中 Ｄｓｔ ＝ Ｈｔ － ＨｓꎬＨｔ 为总遗
传多样性ꎬＨｓ 为群体内的遗传多样性ꎬＤｓｔ 为群体
间遗传多样性ꎮ 按照 Ｗｒｉｇｈｔ[１７]的 Ｆｓｔ 法计算反映
基因流强度的居群每代迁移数(Ｎｍ)ꎬ其关系为:
Ｆｓｔ ＝ １ / (１ ＋ ４Ｎｍ)ꎬＮｍ (Ｗ) ＝ (１ － Ｆｓｔ) / ４Ｆｓｔꎬ
Ｆｓｔ 为遗传分化指数 ( ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ)ꎬ在此ꎬＦｓｔ可认为等同于 Ｇｓｔꎮ 当 Ｎｍ >
１(Ｎ为有效居群大小ꎬｍ 为基因流比率)时ꎬ证明
种群间存在一定的基因流动ꎬ能发挥匀质化作用ꎻ
当 Ｎｍ <１ 时ꎬ则表示基因流传受到部份阻碍ꎬ亚群
体间随即蕴藏了遗传分化的潜能ꎻ如果 Ｎｍ > ４ꎬ它
们就是一个随机单位ꎮ
利用 ＤＣＦＡ１. １ 统计软件[１６]计算各群体 ＳＳＲ
表现型指纹类型频数和欧氏距离平方(δ２)ꎬ并统
计群体间共享 ＳＳＲ表现型类型及数量ꎮ 利用 Ａｒｌｅ￣
ｑｕｉｎ３. １１ 软件[１８]中的 ＡＭＯＶＡ(Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ Ｖａｒｉａｎｃｅ)进行分子方差分析ꎬ统计群体间
和群体内的方差、方差分量及贡献率ꎬ依此量化评
价基因多样性在群体间和群体内的差异和贡献ꎮ
根据 ＰＯＰＧＥＮＥ ｖｅｒｓｉｏｎ １. ３２ 软件计算获得的遗传
距离ꎬ用 ＮＴｓｙｓ￣２. １０ｅ 软件进行群体聚类分析ꎬ用
ＳＨＡＮ 程序中的 ＵＰＧＭＡ(Ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ Ｐａｉｒ￣Ｇｒｏｕｐ
Ｍｅａｎ Ａｖｅｒａｇｅꎬ非加权算术平均聚类)方法进行聚
类分析ꎬ并通过 Ｔｒｅｅ ｐｌｏｔ模块生成聚类图ꎮ
２　 结果与分析
２. １　 小麦条锈菌自然种群的遗传多样性水平
研究结果显示ꎬ陕西小麦条锈菌种群的遗传多
样性较丰富(表 ２)ꎮ 在物种水平上ꎬ Ｎｅｉ’ ｓ基因多
样性指数(Ｈ)为 ０. １８ꎬＳｈａｎｎｏｎ 信息指数( Ｉ)为
０􀆰 ２９ꎮ 在群体水平上ꎬ基因多样性指数(Ｈ)平均为
０. １５ꎬＳｈａｎｎｏｎ 信息指数( Ｉ)平均为 ０. ２４ꎮ 在陕西
不同地区间ꎬ各群体的遗传多样性水平有一定差
异ꎮ 陕南地区的宁强种群具有较高的遗传多样性ꎬ
基因多样性指数(Ｈ)为 ０. １８ꎬＳｈａｎｎｏｎ 信息指数
( Ｉ)为 ０. ２８ꎬ其次是勉县、汉滨和陇县ꎬ而千阳、陈
仓和凤翔种群遗传多样性较低ꎮ
６９２
　
　 ３ 期 　 　 王建锋ꎬ等:陕西省小麦条锈菌群体遗传结构分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ７ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ
ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａＮａ ｂＮｅ ｃＨ ｄ Ｉ ｅＮＰ ｆＰ(％ )
Ｌｏｎｇｘｉａｎ １. ５０ １. ２５ ０. １５ ｂ ０. ２３ ｃ ２５ ５０
Ｃｈｅｎｃａｎｇ １. ４０ １. ２２ ０. １３ ｃ ０. ２０ ｃ ２０ ４０
Ｑｉａｎｙａｎｇ １. ４２ １. ２１ ０. １２ ｃ ０. １９ ｃ ２１ ４２
Ｆｅｎｇｘｉａｎｇ １. ４８ １. ２４ ０. １４ ｃ ０. ２２ ｃ ２４ ４８
Ｎｉｎｇｑｉａｎｇ １. ７０ １. ２８ ０. １８ ａ ０. ２８ ａ ３５ ７０
Ｍｉａｎｘｉａｎ １. ５４ １. ２４ ０. １５ ｂ ０. ２３ ｂ ２７ ５４
Ｈａｎｂｉｎｇ １. ５４ １. ２８ ０. １６ ｂ ０. ２５ ｂ ２７ ５４
Ｓｐｅｃｉｅ ｌｅｖｅｌ １. ８６ １. ２９ ０. １８ ０. ２８ ４３ ８６
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ １. ５１ １. ２５ ０. １５ ０. ２３ ２５. ５７ ５１. １４
Ｎｏｔｅ: ａＮａꎬ Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓꎻ ｂＮｅꎬ Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓꎻ ｃＨꎬ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ (Ｎｅｉ １９７３)ꎻ
ｄ Ｉꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎻ ｅＮＰꎬ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉꎻ ｆＰꎬ Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ.
２. ２　 种群遗传结构与分化
陕西省条锈菌群体存在较高的遗传分化(表
３)ꎬ遗传分化系数 Ｇｓｔ为 ０. １７ꎬ群体间的变异占总
变异的 １７％ ꎬ群体内的变异占总变异的 ８３％ ꎬ表明
群体遗传变异主要来自于群体内ꎮ 不同地理区域
内小麦条锈菌种群的遗传分化程度也不同(表 ３)ꎬ
其中ꎬ关中地区种群的遗传分化程度较高(Ｇｓｔ ＝
０􀆰 １１)ꎬ陕南地区种群(Ｇｓｔ ＝ ０. ０８)的遗传分化程
度较低ꎮ
　 　 ＡＭＯＶＡ分析(表 ４)也显示ꎬ地区间的遗传分
化为 １２. ２６％ ꎬ种群间遗传分化为 １０. ８８％ ꎬ群体内
的遗传分化是 ７６. ８６％ ꎬ表明陕西省小麦条锈菌遗
传变异主要发生在群体内部ꎬ分析结果与 ＰＯＰ￣
ＧＥＮＥ ３２ 软件计算获得的 Ｇｓｔ值基本一致ꎮ
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ａＧｐ ｂＨｔ ｃＨｓ ｄＤｓｔ ｅＧｓｔ ｆＮｍ
Ｇｕａｎｚｈｏｎｇ ０. １７ ０. １５ ０. ０２ ０. １１ ａ ２. ０２
Ｓｏｕｔｈ ｏｆ Ｓｈａａｎｘｉ ０. １８ ０. １６ ０. ０２ ０. ０８ ｂ ２. ８８
Ｔｏｔａｌ ０. １８ ０. １５ ０. ０６ ０. １７ １. ２２
Ｎｏｔｅ: ａＧｐꎬ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎻ ｂＨｔꎬ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ ｃＨｓꎬ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎻ ｄＤｓｔꎬ
ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎻ ｅＧｓｔꎬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻ ｆＮｍꎬ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ.
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ (ＡＭＯＶＡ) ａｍｏｎｇ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ａＤＦ ｂＳＳ ｃＶＣ ｄＰＶ (％ ) Ｆ￣ｓｔａｔｉｓｔｉｃ Ｐ ｖａｌｕｅ
Ａｍｏｎｇ ａｒｅａｓ １ ７４. ７８９ ０. ６５５ ９７ １２. ２６ ０. １２２ ６ <０. ００１
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ５ ９１. ３３ ０. ５８２ ２２ １０. ８８ ０. １２４ ０２ <０. ００１
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ １６５ ６７８. ５６１ ４. １１２ ４９ ７６. ８６ ０. ２３１ ４１ <０. ００１
Ｔｏｔａｌ １７１ ８４４. ６８ ５. ３５０ ６８ １００ － －
　 　 Ｎｏｔｅ: ａＤＦ ＝ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍꎬ ｂＳＳ ＝ Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓꎬ ｃＶＣ ＝ Ｖａｒｉａｎｃｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓꎬ ｄＰＶ (％ ) ＝ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ.
７９２
　
植物病理学报 ４３ 卷
２. ３　 种群间、分离株遗传关系的聚类分析
聚类结果(图 １)表明ꎬ７ 个自然种群可聚为两
个类群ꎬ关中地区的陇县、凤翔、陈仓和千阳聚为一
个类群ꎬ陕南地区的宁强、勉县、汉滨区 ３ 个种群聚
为另一类群ꎮ
３　 讨论
２００２ ~ ２００５ 年ꎬ小麦条锈菌连续 ４ 年在陕西
均中度偏重发生ꎬ 陕南部分地区大流行ꎮ 关中地
区为陕西的小麦主产区ꎬ 且关中地区靠近我国小
麦条锈菌菌源基地的甘肃天水地区ꎮ 同时ꎬ四川盆
地是我国小麦条锈菌的越夏易变区和新小种发源
地之一ꎬ而陕南地区毗邻四川盆地ꎮ 因此ꎬ研究陕
西省小麦条锈菌群体遗传结构就显得尤为重要ꎮ
然而ꎬ目前对该地区的条锈菌群体遗传结构的研究
仍未见报道ꎬ本研究采用 ＳＳＲ 标记对陕西省小麦
主产区及陕南条锈菌冬繁区的条锈菌群体遗传结
构进行了较全面的研究ꎮ
本研究表明陕西小麦条锈菌具有较高的遗传
多样性ꎮ 地理环境和小麦品种的多样性以及作物
种植种类多样性可能是导致小麦条锈菌群体多样
性的主要因素ꎮ 陕西地处黄淮冬麦区亚区的汾渭
谷地副区ꎬ境内地形复杂ꎬ南北高、中间低ꎬ以北山
和秦岭为界ꎬ分为陕北高原、关中平原和秦巴山地ꎮ
黄陵以南包括关中地区和陕南地区是条锈菌在西
北的主要越冬场所ꎬ也是条锈病的春季流行区[１]ꎬ
特殊的地理环境是该省条锈菌群体遗传多样性较
高的一个主要因素ꎮ 研究表明[１９ ~ ２２]ꎬ不同品种的
混合种植对田间病原菌起稳定化选择作用ꎬ从而混
合种植田病原菌会比净种田病原菌表现出更多的
群体多样性ꎮ 关中地区属于温带季风气候区ꎬ 小
麦种植品种主要以陕西当地品种为主ꎬ 而陕南处
于亚热带季风气候区ꎬ 主要以绵阳 ２６、川育 １２ 等
四川品种为主栽品种[２３]ꎮ 陕西省小麦种植品种多
样性高ꎬ使条锈菌群体的寄主选择压力减小ꎬ是该
省群体多样性丰富的另一个主要因素ꎮ
陕西省小麦条锈菌群体遗传分化较低ꎬ基因流
的存在是其影响因素之一ꎮ 基因流对于一个群体
遗传结构的影响是ꎬ基因流传播愈顺畅ꎬ遗传分化
的程度将愈低[１７]ꎮ 本研究中条锈菌群体间的基因
流值(Ｎｍ)为 １. ２２ꎬ表明种群间存在一定的基因流
动ꎬ能发挥匀质化作用ꎮ 条锈菌在这一地区不能越
夏ꎬ只能越冬ꎬ不能形成终年循环ꎬ即使条锈菌产生
变异个体或形成新菌系在这里也难以存活、繁殖和
积累ꎬ秋苗发病菌源来自陇南越夏区[１]ꎬ这点也是
造成条锈菌群体遗传分化较低的因素之一ꎮ
聚类结果表明ꎬ地理距离相近的群体间遗传距
离较小ꎬ它们的遗传相似性相应较高ꎬ群体间有可
能存在基因交流ꎮ 来自于关中地区的小麦条锈菌
种群聚为一类ꎬ陕南种群聚为一类ꎬ初步判断是由
Ｆｉｇ. １　 ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ７ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ
ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ.
８９２
　
　 ３ 期 　 　 王建锋ꎬ等:陕西省小麦条锈菌群体遗传结构分析
于两个地区的菌源来源不同ꎬ即关中地区的条锈菌
可能由甘肃天水传入ꎬ而陕南地区的条锈菌则可能
来源于四川盆地[１]ꎻ另外ꎬ这两个地区被秦岭山脉
阻隔ꎬ使得条锈菌在两个地区间自由交流可能受到
一定的限制ꎬ也是出现这样的聚类结果的原因之
一ꎮ 因此ꎬ今后需要从分子水平进一步研究证实小
麦条锈菌在陕西、甘肃和四川 ３ 省之间的传播关
系ꎬ以期明确条锈菌在这 ３ 个省的传播路线ꎬ为小
麦条锈病的防治提供理论依据ꎮ
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植物病理学报 ４３ 卷
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１９９１ꎬ ２４(１): ６０ － ６６.
责任编辑:曾晓葳
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