全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家马铃薯产业技术体系"
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#
作者简介$高
!
文"
#+,$
#!男!博士!讲师!主要从事生物技术与繁育研究&
2)3456
$
657897
:
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!
#($;<93
"
通信作者$谢从华!教授!博士生导师!主要从事作物育种与良种繁育研究&
2)3456
$
=5>!
3456;?@4A;>8A;<7
植物
!"#
蛋白的研究进展
高
!
文#!!谢从华#"
"
#
华中农业大学 园艺林学学院!武汉
*$"","
%
!
河南科技大学 林学院!河南洛阳
*,#""$
#
摘
!
要$
/4B
蛋白是小
C
蛋白超级家族中的成员之一&通过
/4B
蛋白氨基酸序列的系统进化分析表明!植物
/4B
家族又可分为
&
个亚家族!分别为
/4B.

/4BD

/4B-

/4BE

/4B2

/4BF

/4BC
和
/4BG
&
/4B
蛋白一般位于胞内
特异膜系统的胞质面!它们是小泡运输的关键调节因子&
/4B
蛋白有非常保守的结构域!同时又具有功能多样性!
它们在细胞分化顶端优势花粉管发育根瘤形成以及生物和非生物胁迫反应中均起着非常重要的作用&该文对
近年来国内外有关植物
/4B
蛋白的结构特点及其多样性功能的研究进展进行综述&
关键词$小
C
蛋白%
/4B
蛋白%结构分析%功能多样性
中图分类号$
H+*(;#
%
H,&+
文献标志码$
.
!$%$"&()&*
+
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V
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V
>NM4356
Q
9MP346CT1)B57857
:V
N9O>57P;1?
Q
69
:
>7>O5<
4746
Q
P5P9M435794<58P>
W
A>7<>9M/4B
V
N9O>57P5785<4O>O?>N>4N>>5
:
?OPABM43565>P57
V
647OP
!
PAB.
!
/4BD
!
/4B-
!
/4BE
!
/4B2
!
/4BF
!
/4BC478/4BG;T?>85MM>N>7O/4B
V
N9O>57P4N>
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69<465@>8O9
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Q
O9P9659MP
V
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!
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4
Q
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A64O9NP9MS>P5Y57
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P;/4B
V
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MA7NP5O
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V
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V
N965M>N4O597
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4
V
5<468935747<>
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V
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47857N>P
V
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!
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V
4
V
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PONAN5PO5MA7V
N9O>57P57
V
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2
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$
P346CT1)B57857
:V
N9O>57P
%
/4B
V
N9O>57P
%
4746
Q
P5P9M/4BPONA
%
85S>NP5O
Q
9M/4BMA7!!
CT1
结合蛋白"
CT1)B57857
:V
N9O>57P
#是指所
有的可与鸟嘌呤核苷酸可逆性结合的蛋白质家族!
常称
C
蛋白!也称鸟苷酸调节蛋白"
:
A4757>7A<6>9)
O58>N>
:
A64O9N
QV
N9O>57
#&在细胞信号传递中扮演
重要角色的
C
蛋白主要有两类$一类是与膜受体偶
联的异三聚体
C
蛋白"
?>O>N9ON53>N5:
V
N9O>57P
#!这类也是通常所讲的
C
蛋白&
C
蛋白大
多数存在于细胞膜上!由
"

#

$
等
$
个亚基构成!总
分子量为
#""YE
左右!其中
#
亚基在多数
C
蛋白
中都非常相似!分子量在
$(YE
左右!而
$
亚基分子
量在
&
%
##YE
之间&
C
蛋白在信号传递过程中发
挥着重要的作用&另一类是存在于不同的细胞部
位!常称为)小
C
蛋白*"
P346 CT1)B57857
:V
N9)
O>57P
#!因其分子质量较小"
!"
%
$"YE
#而得名!而
且它们都是单体&
在酵母植物人类等真核生物中!根据结构和
功能!将小
C
蛋白分为
/4P

/?9

/4B

/47
和
.NM
等
%
个家族+#)$,&
/4B
蛋白家族是小
C
蛋白超级家
族中最大的一个成员!广泛分布于从酵母到人类的
真核生物中&在拟南芥+*,和水稻+%,中分别有
%,
个
和
%!
个不同的
/4B
蛋白!在人类+(,中至少有
("
个
成员!酵母+,,中有
##
个成员!秀丽隐杆线虫+&,有
!+
个成员!果蝇+&,中有
!(
个成员&植物
/4B
蛋白家
族由
&
个亚家族组成!命名为
/4B.

/4BD

/4B-

/4BE

/4B2

/4BF

/4BC
和
/4BG
!分别对应于酵
母和动物中相应的部分
/4B#

/4B!

/4B%

/4B(

/4B,

/4B&

/4B##
和
/4B#&
+,
&
/4B
蛋白的数量
之大和分布之广!表明它们在真核生物细胞中发挥
着重要作用&因此本文重点讨论植物
/4B
蛋白的
独特结构!以及与这些结构相关的功能&这些内容
对于研究植物
/4B
蛋白的功能机理及其在植物基
因工程植物育种中的应用有重要的意义&
#
!
/4B
蛋白结构
/4B
蛋白作为一个独立的家族!在结构上存在
着独有的特点进而决定了其功能的特异性&通过
/4B
蛋白序列分析!识别出
/4B
蛋白特有的结构特
征!由此可以从其它小
C
蛋白中鉴别出
/4B
蛋白&
选取不同作物中
/4B
氨基酸序列作多序列比对分
析!鉴别出
%
个
/4B
家族特异的基序"
/4BM4356
Q
P
V
><5M5<39O5MP
!
/4BF
#!即
/4BF#
%
/4BF%
"图
#
!
.
#!它们在
/4B
家族中是保守的!而在
/4P
或者
/?9
家族中则不保守&在进化上保守的
/4BF
可能
也是
/4B
与其效应子"与
/4B
蛋白有互作关系的蛋
白质#相互作用的保守方式&
/4BF#
位于所谓的效
应子区域!同时也是公认的开关
&
区!其保守序列为
LCZEF
!且
LCZEF
中的
C
残基在开关
L
区的主链
嵌入第二个
"
螺旋外表面的过程中起着重要作用!
以促使其与开关

区的互作!开关区域的这种构象
变化是
/4B
家族的特征&
/4BF!
的保守序列是
[UHLJ
!其中
J
残基不是
/4B
特有的!因为除了
/4P
外的其它小
C
蛋白均有此残基&
/4BF$
的保
守序列是
/F/0LT
!其疏水残基与相邻的疏水残基
T
"相应于第
!
个
"
螺旋#加强了第
!
个
#
折叠的构
象!使开关
&
和开关

交接处的构型更加稳固&
/4BF*
的保守序列为
\\/C.
!紧接着是保守序列
为
UZ\ELT
的
/4BF%
&位于第
$
个
#
折叠和第
*
个
#
折叠之间的
/4BF!
%
/4BF%
区域!同时也是公
认的开关
LL
区&以上分析与
EA34P
等+#",结果相一
致&
进一步分析发现!
/4B
还具有很高的一致性!进
而形成许多异形体!将这类
/4B
蛋白称为
/4B
亚家
族"
/4BPABM43565>P
#!而且有
*
个
/4B
亚家族特异
基序 "
/4BPABM4356
Q
)P
V
><5M5<39O5MP
!
/4B0F
#!即
/4B0F#
%
/4B0F*
"图
#
!
.
#&其中
/4B0F*
位于所
谓的多变区"由该区域的序列变化较大而得名#!在
/4BF
中多变区的序列一致性仅为
#*;*]
!在
/4B0F
中多变区的序列一致性也只有
%&;*]
&在
/4B$4
+
##
,的晶体结构中!由
/4B0F
形成
!
个特异表
面!
/4B0F#

/4B0F$
和
/4B0F*
形成了第一个
/4B
亚家族特异表面!并且其参与了
/4B$4
和
/4B
V
?5657
的特异性互作!而对面的
/4B0F!
则形成了第
!
个
/4B
亚家族特异的表面!其介导了
/4B$4
和其它效
应子的互作&这个结果说明不同的效应子可能与不
同的
/4B0F
区域结合&采用
.3968
等+#!,方法对
/4B
蛋白进行同源建模分析!发现其有
%
个
"
)
螺旋
和
(
个
#
)
折叠"图
#
!
D
#&
/4B
蛋白作为小泡运输的分子开关!涉及小泡
运输的各个方面!包括小泡的形成转运停靠融合
等&然而
/4B
蛋白的功能多样性是由其
-
末端的
-..K
基序经修饰后在不同有膜细胞器中的特殊
定位来完成的&胞液中无活性的
/4B
蛋白在
/21
"
/4B>P<9NO
V
N9O>57
#的协助下经
CCT
"
:
>N47
Q
6
:
>N)
47
Q
6ON47PM>N4P>
#修饰进而转运并定位在不同的膜
上!在
C21
"
CA4757>7A<6>9O58>>=:
>
V
N9O>57
#
的作用下
CE1
被转换成
CT1
!此时
/4B
蛋白被彻
底激活并与下游效应子互作&然后
C.1
"
CT14P>
4:V
N9O>57
#催化
CT1
水解为
CE1
!使
/4B
蛋白失活!即结束了与效应子的互作&这时
CEL
"
CE185PP9<54O59757?5B5O9N
#从膜上抽出
/4B)CE1
并与其形成复合物!再次游离于细胞质中&因此!
/4B
蛋白以这种方式调控着其与许多不同蛋白质的
相互作用!而这些蛋白质则被称为
/4B
蛋白的效应
子&这些效应子在细胞生长发育极性运输胁迫反
应等过程中发挥着重要功能+#$,&
!
!
/4B
蛋白功能
567
!
!"#
蛋白参与光和激素反应
56767
!
!"#
蛋白与光调节
!
豌豆中的
!"#$$
"
%&"!
#基因+#*,可被光负调节表达!并且在黄化的豌
豆上胚轴中表达较高+#%,!但其具体作用仍不清楚&
[47
:
等+#%,研究表明
!"#$$
定位在内质网且其调
+%%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
高
!
文!等$植物
/4B
蛋白的研究进展
节黑暗诱导的
EJF
类似蛋白的活性!
EJF
类似蛋
白属于细胞色素
1*%"
家族!其可催化油菜素内酯
合成中的羟化反应&这说明
!"#$$
参与了油菜素
内酯的生物合成&因此!其推测在豌豆苗黄化过程
中!
"#$$
可能参与了光调节和油菜素内酯的
合成&
56765
!
!"#
蛋白与激素
!
一个与
!"#
类似的水稻
基因
&
(
#
+
#(
,在经氮胞苷"
%)4@4<
Q
O5857>
#处理的水
稻幼苗中表达&而转化了反义
&
(
#
基因+#,,的烟草
表型发生了明显的改变!主要表现为顶端优势减小
矮化分蘖增加和异常的花器结构等&通过
9^NO?)
>N7
杂交进一步分析发现!
&
(
#
只在表型异常的转
基因烟草中表达!而在正常表型中没有表达&同时
&
(
#
在反义转基因株系中明显降低!在正义转基因
株系中没明显变化&此结果表明
&
(
#
基因可能参
与了植物激素代谢&而且在转基因烟草中内源细胞
分裂素的水平比对照增加了
(
倍+#&,&另外!
5^>S4
等+#+,和魏琛+!",研究表明!在环境和胁迫刺激下
!"#
图
#
!
/4B
蛋白的保守结构分析及空间结构
.
$
C#
%
C%
是
CT1
-
CE1
结合区!通过开关
&
区的
C
残基和开关

区的
T
残基与
CT1
的
$
磷酸之间的互作可激活
/4B
蛋白的活性%
-
表示异戊二烯化位点%
/4BF
表示
/4B
家族特异的基序%
/4B0F
表示
/4B
亚家族特异的基序%
D
$
/4B
蛋白空间结构&
"

#
为
/4B
蛋白的二级结构!即
"
为螺旋!
#
为折叠
F5
:
;#
!
.476
Q
P5P9M<97P>NS4O5S>893457
-
39O5M478P
V
4O546PONA9M/4BCT14P>P
.
$
C#
%
C%5785<4O>O?>CT1
-
CE1)B57857
:
893457P
!
X?54<97M9N34O5979M/4B
!
PO4B565@>8B
Q
57O>N4OX>>7O?>
:
4334
V
?9P
V
?4O>9MCT1478OX9Q
<97P>NS>8N>P58A>P;T?N57PX5O&
"
$$)*(
#
478C6
Q
57PX5O
"
((),&
#%
-5785<4O>PO?>
V
N>7
Q
64O597P5O>
%
/4BF5P/4BM4356
Q
P
V
><5M5<39O5MP
%
/4B0F5P/4BPABM4356
Q
P
V
><5M5<39O5MP;.6P>
W
A>7<>PAP>8M9NO?5P4746
Q
P5P5PMN93
O?> -^DL
V
N9O>5784O4B4P>
!
U>/4B#.
"
...&"(,&
#!
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/4B
"
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"
D..,(*!!
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"
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#
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D
$
0
V
4O546PONA9M/4BCT14P>P;
"
478
#
4N>/4B
V
N9O>57P><9784N
Q
PONA
!
"
5P?>65=
!
#
5PP?>>O
"(%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
基因可被
.D.
诱导表达&
565
!
!"#
蛋白参与生长发育
56567
!
!"#
蛋白与细胞分裂
!
经
09AO?>N7
和
9^NO?>N7
杂交分析!水稻"
)&
*
+","-./"
#的
),!"#!
基因+!#,是个单拷贝基因而且在整个细胞分裂和延
伸阶段都有活跃的表达&来自甘蔗"
0"112"&34
5
66
.1.7"&34
#的
05!"##$
和
05!"#!$
基因+!!,与
酵母中的
*(
-#
基因类似!其参与从内质网向高尔基
体的运输调节&这
!
个基因在甘蔗叶片中的表达是
有差异的!在生长的叶片中
05!"#!$
从分化活跃的
部分到老化的部分是由高到低表达的!而
05!"##$
则是组成型表达的&这表明
05!"#!$
是细胞分裂
和延伸所必需的!而
05!"##$
在细胞的整个发育期
都是必需的&当把这
!
个基因分别单独地转入温度
敏感的酵母
QV
O#).#$(E
突变体中!在限定温度"
N>)
PON5O>3
V
>N4OAN>P
#下!它们都不能使突变体恢
复生长&但是!在非允许温度"
797)
V
>N35PP5S>O>3)
V
>N4OAN>P
#下!
05!"##$
转化子有正常的表型且能
正常生长!而
05!"#!$
转化子则死掉了&表明
05!"##$
是细胞生长所必需的&当将这
!
个基因
共同转入温度敏感的酵母
QV
O#).#$(E
突变体中!
突变体则恢复了生长&表明它们的功能是互补的而
且是细胞生长发育所必需的&
56565
!
!"#
蛋白与胚胎发育
!
来自海岸松的
%
(
!"##
基因+!$,!与拟南芥的
$-!"#8
亚家族相近!
该亚家族在从内质网到高尔基体的小泡运输中起作
用&
%
(
!"##
在根子叶胚轴中均有表达!而且在
合子胚发育的早期阶段有较高的表达!随着胚的成
熟表达降低&另外!随着种子的萌发!
%
(
!"##
的表
达也逐渐增强&因此!
%
(
!"##
可能在胚胎发生中
起作用&
56568
!
!"#
蛋白与花粉管萌发
!
在植物中大多数
细胞呈现均一生长!而花粉管的生长则为顶端生长!
即生长部位只限于花粉管的顶端区域&顶端生长依
赖于细胞壁及细胞质前体物质源源不断地向顶端运
输!从而使花粉管得以伸长&因此在这个过程中!花
粉管细胞壁的组成及构建是花粉管生长和伸长的重
要前提+!*,&一般认为!分泌小泡从高尔基体向花粉
管顶端的运动过程是以细胞骨架为轨道的!从而保
证其运动方向的准确性并将小泡内新合成的细胞壁
物质排到质膜外&而小泡运输是由多种蛋白因子参
与调控的!如
0^ ./2P
"
P96AB6> 0^F4OO47O
V
N9O>57N><>
V
O9N
#和
/4BP
+
!%
,
&
拟南芥的
$-!"#!
基因+!(,在幼苗和花粉粒中表
达&在转化了
$-!"#!9

3,
融合基因的拟南芥植株
中!
$-!"#!9

3,
也优先在幼苗和花粉粒中表达!而
且在花粉粒有丝分裂期检测到
CR0
活性!而且
CR0
活性较强&说明
$-!"#!
可能与幼苗和花粉
粒的发育有关&烟草的
:-!"#!
基因+!,,在花粉粒
中也有显著表达!同时在根伸长的胚轴子叶真
叶生长和分化比较活跃的组织中均有表达&成熟
的雌蕊分泌细胞基质为花粉粒萌发和花粉管伸长做
准备&
CF1)^O/4B!
融合蛋白+!&,定位于延伸花粉
管的高尔基体中&抑制
:-!"#!
表达后!妨碍了花
粉粒蛋白向分泌途径的运输!同时抑制了花粉管的
延伸&因此!在花粉粒的发育中
:-!"#!
参与了从
内质网向高尔基体的运输&烟草的另外
#
个基因
:-!"###
+
!+
,与
6(
融合表达后定位于花粉管顶端
的倒锥形区!该区是运输小泡的专有区域!即只有运
输小泡能到达此区域&
:-!"###
无论是组成型表
达还是抑制表达均使花粉管生长异常!如降低花粉
管的生长速率使花粉管变曲折降低了雄性生育力
等!同时还抑制了胞吐过程和运输小泡向花粉管顶
端倒锥形区的运输妨碍了分泌物和细胞壁蛋白向
胞外的运输&所以!这些结果表明
:-!"###
影响了
花粉管顶端生长和花粉管的膜运输&拟南芥的
$-9
!"#$*;
+
$"
,定位于花粉管的顶端!该基因发生突变
后使花粉管发育出现异常!如花粉管生长速度降低
花粉管生长发育所需的成分积累改变了花粉管的
生长方向&而该基因与黄色荧光蛋白"
2\F1
#融合
后则恢复了花粉管的正常发育&表明该基因对于花
粉管的生长发育至关重要&
56569
!
!"#
蛋白与果实成熟
!
芒果中的
<.!"###
+
$#
,
和番茄中的
=>!"###"
基因+$!,在成熟的果实中均有
较强的表达!而且
=>!"###"
基因在叶和花中也有表
达!但在根中没表达&在抑制
=>!"###"
基因表达
后!番茄成熟果实的颜色正常!但是果实没有变软&
同时!伴随着细胞壁水解酶"
?
Q
8N964P>
#多聚半乳
糖醛 酸 酶 "
V
96
Q:
464
!
1C
#和 果 胶 酯 酶
"
V
>PO>N4P>
!
12
#含量降低&而
1C
和
12
通常
是导致成熟果实变软的两种酶!一般从内质网经内
膜系统运输到质外体&但在转基因果实中这两种酶
的活性比对照低可能是果实不软的原因&这些事实
说明
!"###
参与了细胞壁修饰酶向质外体的运输
过程&
5656:
!
!"#
蛋白与根毛发育
!
一般认为根毛细胞
生长发育所必需的化学成分是由小泡运输来完成
的!因此对小泡运输的时间和空间控制是影响根毛
#(%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
高
!
文!等$植物
/4B
蛋白的研究进展
细胞生长发育的关键&为了研究小泡运输与根毛细
胞发育之间的关系!
1N>APP
等+$$,在拟南芥中验证了
$-!"#$*#
基因的功能&将拟南芥的
$-!"#$*#
与
增强型黄色荧光蛋白"
2\F1
#融合后发现其定位于
正在生长的根毛细胞顶端!而在停止生长的成熟根
毛细胞中则没有发现
2\F1).O/4B.*B
或者抑制
根毛细胞生长后
2\F1).O/4B.*B
则不能定位在
根毛细胞顶端&相反地!解除抑制后在根毛细胞顶
端位置重新发现了
2\F1).O/4B.*B
!根毛细胞也
恢复了正常生长&在根毛形态异常的突变体中!
2\F1).O/4B.*B
则不能正常定位&表明
$-!"9
#$*#
影响了根毛细胞生长所必需的化学成分的小
泡运输过程!进而调控根毛细胞的发育&为了更好
地理解
$-!"#$*#
是如何在货物运输中起作用的!
1N>APP
等+$*,采用酵母双杂交的方式获得了与拟南
芥
.O/4B.*B
蛋白特异互作的蛋白质!磷脂酰肌醇
)
*
激 酶 "
V
?9P
V
?4O58
Q
6579P5O96*)IG Y574P>
!
1L)
*[
#
#
#!它们共同定位在正在增长的根毛的顶端&
1L)*[
#
#
是以其特有的
^G
同源区域"
(
型
#
1L)
*[P
#与
.O/4B.*B
互作的!而
1L)*[
#
#
进一步以其
^G
!
末端区域与拟南芥的钙调磷酸酶
D
类似蛋白
"
<46<57>AN57D)65Y>
V
N9O>57
!
.O-DU#
#互作!
.O-DU#
是一种
-4
!_感应蛋白&最终导致根毛细胞中
-4
!_
浓度梯度发生了改变!进而影响了
.O/4B.*B
在根
尖的定位&而且在
1L)*[
#
#
和它的相近体
1L)*[
#
!
均失活的
T)E^ .
插入突变体中!根毛都有异常表
型&以上结果表明
.O/4B.*B
蛋白及其互作蛋白
1L)*[
#
#
都参与了根毛细胞的极性生长&
菜豆"
%2",>5?3,/3?

"&.,
#
%/!"#$!
基因+$%,在
根中!尤其是在根毛中!可被百脉根根瘤菌诱导表
达&该基因既与根瘤的形成有关!又与根毛的发育
相关&在该基因被抑制表达的植株中!根毛的长度
和数量都急剧减小&而且抑制表达的植株接种百脉
根根瘤菌后!根瘤菌根本不能侵染且根毛也没有形
状改变%同时!也没有检测到根瘤形成早期基因的表
达!如
8&7#

875;*"

@"
(
%
&此结果表明
%/!"#$!
不仅与根毛生长有关!而且影响了根毛的生长方向&
5656;
!
!"#
蛋白与根瘤形成
!
/4B
蛋白在细胞分
化和豆科植物根瘤形成中发挥了重要作用&豆科根
瘤的形成首先涉及根瘤菌科细菌与寄主之间的相互
识别和信息交换!然后在细菌周围形成一个类菌体
周膜"
1>N5B4N5983>3BN47>
!
1D`
#!被类菌体周
膜包含的细菌以内吞的方式转入细胞质!由最初的
根瘤产生成熟的根瘤并以内共生的方式存在+$(,&
大豆的
,&"##
和豇豆的
/&"#,
基因在成熟的根瘤中
均有很高的表达!表明它们在根瘤菌被内吞的膜增
殖中起作用!这与它们在内吞途径晚期的作用一致&
抑制
,&"##
表达后!在根瘤发育的早期阶段妨碍了
生长并且降低了固氮作用&而
/&"#,
抑制表达后则
影响了
1D`
的成熟!结果在感染的细胞中产生了
很少的
1D`
和很少的晚期内体的积累&组成型表
达的
/&"#,
与对照一致!对
1D`
没有影响&而且
/&"#,
在根瘤叶和根中的表达均高于
,&"##
!表明
/&"#,
参与了根瘤中
1D`
的形成&根据以上结论!
-?>97
等+$(,推测
!"#,
可能在新形成的
1D`
发育
为成熟的内共生体的过程中发挥着重要作用&而且
D9N
:
等+$,,在百脉根"
=5-3,
A
"
(
57.13,
#根瘤中发现
了
!"##

!"#!

!"#%

!"#,
的表达!进一步表明
/4B
蛋白在根瘤形成中的重要性&
568
!
!"#
蛋白参与胁迫反应
56867
!
!"#
蛋白调控的胞吞作用
!
植物很容易受
到环境变化的影响及病原的攻击&然而植物在进化
的过程中形成了一种非凡的能力来处理这种高度可
变的环境变化!即通过生化生理或者形态上的变化
来调节自己适应各种胁迫反应&在分子水平上理解
这些调节过程有利于胁迫忍耐的工程利用&植物对
胁迫的适应主要是通过内膜系统"在生化上有明显
区别的有膜细胞器!如内质网高尔基体液泡溶酶
体线粒体叶绿体等#将存在于不同细胞区室的分
子"蛋白质多糖脂类等#用新合成的蛋白质多糖
和脂类等循环替换&另外!内膜系统在细胞壁细胞
膜和液泡中的作用也有助于植物对胁迫的感知和对
胁迫发展的控制+$&,&运输小泡在此过程中起着重
要作用!运输小泡是在货物分子比较集中且有外被
蛋白存在的情况下以出芽的方式形成的&而运输小
泡与胁迫信号转导途径的关系仍不明确&然而!除
了基本的看家功能"胞吞#外!运输小泡还参与了对
胁迫反应的调节!如
CELa/4B%
复合体+$+,是在胞
质因子
V
$&`.1[
的刺激下形成的!
V
$&`.1[
通
过调节
CEL
的活性来控制
/4B%
在细胞膜与细胞质
之间的循环!进而调节胞吞作用&因此!由
CELa
/4B%
复合体调节的胞吞作用与
V
$&`.1[
依赖的
胁迫反应之间的这种调节关系可能使细胞的生理变
化更适应于环境变化&
56865
!
!"#
蛋白与伤害胁迫
!
&
(
#
+
#(
,水稻中的一
个
!"#
类似基因&转
&
(
#
基因的烟草植株对伤害
的反应明显不同于对照!主要表现为顶端优势减小
分蘖增加了&这些特征的出现主要是由于细胞分裂
!(%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
素本底水平增加造成的&通过分析影响细胞分裂素
水平的基因表达情况发现!在转基因植株受到伤害
时!水杨酸水杨酸
)
#
葡萄糖苷等酸性致病相关蛋
白的诱导因子增加了!同时导致酸性致病相关蛋白
的基因表达水平也增加了&通常情况下!在非转基
因植株中的蛋白酶抑制子
LL
可被伤害诱导表达!但
在转基因植株中由于水杨酸的增加使得蛋白酶抑制
子
LL
的表达受到了抑制&水杨酸和致病相关蛋白
的变化使转基因烟草增强了对烟草花叶病毒的抗
性&一般认为!在正常植株中病原和伤害诱导的信
号转导途径是独立发挥功能的&然而在烟草中过量
表达
&
(
#
基因后!由于伤害诱导水杨酸的增加可
能影响了细胞分裂素的合成!从而导致病原和伤害
诱导的信号转导途径的部分重叠&
56868
!
!"#
蛋白与干旱胁迫
!
!"#
基因可以被各
种环境胁迫有差别地调节&来自复原草"
0
(
5&5#59
?3,,-"
(6
."73,
#的
!"#!
基因+*",!在水分含量降低
的早期就有表达!而且在旱死的叶片中仍有很高的
含量&缺水和复水都可以使该基因的转录物在复原
草的根中和
0
(
5&5#5?3,
(*
&"4.;"?.,
的叶中积累!
该基因转录物的积累可能与缺水和复水造成的膜损
伤的修复有关&而
HA4NO4<<5
等+*#,的研究表明!与
膜合成有关的两个关键的脂类物质磷脂酰胆碱
"
V
?9P
V
?4O58
Q
6
#和磷脂酰乙醇胺"
V
?9P
V
?4O5)
8
Q
6>O?47964357>
#在缺水和复水胁迫中增加了&进
一步证明了
!"#!
基因与膜损伤的修复有关&
!"#,
基因+*!,来自于干旱诱导的珍珠粟"
%>77.,>-34

?"3134
#差减文库&该基因可被不同的环境胁迫
"如$低温干旱
4^-6
!甚至包括植物激素
L..
#有
差别地上调表达!而且过量表达
!"#,
基因的烟草
增强了对
4^-6
和甘露醇胁迫的忍耐&因此
!"#,
基因可能与耐盐和耐旱有关&
56869
!
!"#
蛋白与盐胁迫
!
来自冰花"
<>,>4#&
*
9
"7-2>4341&
*
,-"??.734
#的
<1!"#%#
基因可强烈地
被盐诱导表达而且表达较早&该基因参与从内质网
经高尔基体再到细胞膜的小泡运输的调控&因此!
D96O>
等+*$,推测
<1!"#%#
可能与盐胁迫中的小泡
运输有关&类似地!在盐和干旱胁迫下
.D.)
依赖
的
!"##&
+
**
,在拟南芥中表达较早且表达量较高&
同样地!在分析经盐胁迫的毒麦"
=5?.34->43?>79
-34
#抑制差减表达文库时!
=-!"#!
基因+*%,在根和
叶片组织中有强烈的上调表达&另外
#
个
!"#
基
因来自荑牧豆树"
%&5,5
(
.,
A
3?.
6
?5&"
#的
%
A
!"#,
基因+*(,!在盐胁迫下也是上调表达!而转该基因的
烟草在
#%"3396
-
U 4^-6
胁迫下仍能正常生长&
表明该基因对盐胁迫有很好的抗性&以上结果表
明!
/4B
蛋白与盐胁迫有密切的关系&
5686:
!
!"#
蛋白与病原胁迫
!
植物在适应胁迫的
过程中!小泡运输起着非常重要的作用&比如!
$-9
!"#B$>
+
*,
,是来自拟南芥的一个小泡运输调节基因&
该基因可被过氧化物水杨酸腐生病原菌诱导表
达&在过量表达该基因的拟南芥植株中根叶片和
原生质体中的内吞作用加速了!在液泡和幼芽中积
累了大量的
4^-6
!而且转基因植株还增强了对盐和
渗透胁迫的忍耐同时降低了盐胁迫产生的活性氧的
积累&这些结果表明参与小泡运输调节的
$-!"#B$>
在调控植物适应胁迫反应中起着重要作用!同时小泡
运输也已经超跃了其看家功能!进而参与到胁迫反应
中来&另外一个拟南芥基因
$-!"#B$#
+
*&
,
!转化该基
因的拟南芥植株明显不同于非转基因对照&过量表
达该基因的拟南芥植株对一种真菌毒素"
FA3975P57
D#
#和一种病原真菌"
$?->&7"&."#&",,.1.15?"
#均表现
出过敏性细胞死亡!而抑制该基因表达的植株与野生
型植株则没有差异%另外!与抑制该基因表达的植株
和野生型对照植株相比!过量表达该基因的拟南芥
植株加速了叶片的衰老&表明
$-!"#B$#
参与了植
物对病原反应和衰老过程中的细胞凋亡的调节&
在动物和酵母细胞中!
/4B2
蛋白是从高尔基
体向细胞膜运输的调节因子&而在拟南芥中!将
!"#8#;
基因+*+,与增强型
6(
融合并置于
$%0
启
动子下表达!在拟南芥叶片细胞的高尔基体和细胞
膜中均发现
/4B2#8
蛋白&表明
!"#8#;
基因可能
参与了从高尔基体向细胞膜的运输&虽然该基因被
病原菌诱导的表达并不是很明显!但是该基因抑制
表达后!植株表型发生明显的变化!如矮化叶片畸
形%而过量表达后则增强了对病原细菌"
%,>3;59
457",,
*
&.7

">
#的抗性&小麦在叶锈病菌侵染过
程中!
"#!
基因+%",在侵染早期快速表达!随后逐渐
下降&接种非亲和叶锈病菌可诱导
!"#!
基因上调
表达!而接种亲和叶锈病菌则抑制了该基因的表达&
所以
/4B!
基因可能与寄主和病原物的亲和程度有
着直接的关系&来自马铃薯的
0-!"#
+
%#
,可被晚疫
病菌诱导表达!且超量表达
0-!"#
的马铃薯转基因
株系增强了其对晚疫病菌的抗性&
$
!
展望
综上所述!在植物的不同组织或者器官中均存
在着不同种类的
/4B
蛋白&
/4B
蛋白的数量之大
$(%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
高
!
文!等$植物
/4B
蛋白的研究进展
分布之广表明其在植物细胞中具有重要的作用&
/4B
蛋白除了传统的看家功能"小泡运输#外!还参
与细胞分裂生长发育胁迫适应等过程&另外!
5^>S4
等+#+,和魏琛+!",研究表明!在环境和胁迫刺激
下
!"#
基因可被
.D.
诱导表达&一般认为
.D.
是植物信号分子!而
!"#
是位于
.D.
下游的广泛
存在的信号分子!二者是通过
.D.
受体联系在一
起的&有趣的是许多植物激素受体在其它生物中也
是很保守的!如细胞分裂素受体作为双组份调节者
广泛存在于原核生物中+%!,&这表明
.D.
与
/4B
之
间是有联系的!但是
.D.
是如何通过
/4B
来调节
发育和生理过程的还需深入研究&关于
/4B
蛋白
是如何参与胁迫反应的目前仍是一个新领域&可能
存在
!
种方式$首先!通过调节运输小泡的间接方
式!即在植物受到胁迫时!受植物激素"
.D.
生长
素#调节的磷脂酰肌醇激酶途径启动并调控小泡运
输!通过小泡的往来运输!把新合成的物质送到受损
部位进行修复!同时把废弃物带回胞质&因此!
U>)
S57>
+
%$
,认为小泡运输参与了植物对胁迫的适应调
整!而调控小泡运输又是
/4B
蛋白的基本功能&而
且!
9`P?Y9S
等+%*,也认为
/4B
蛋白是小泡运输和
植物适应胁迫的关键调节因子&其次!通过蛋白互
作的直接方式!高文等+%%,采用酵母双杂交的方法获
得了
0O/4B
蛋白的互作蛋白!包括支架蛋白多聚
泛素
2/F
转录因子蛋白酶抑制子蛋白激酶等&
如支架蛋白
0O>%
+
%(
,
!其可增加
`.1[
途径中不同
`.1Y574P>P
之间互作的特异性!同时保证了信息
传递的高效性%涉及植物生长发育方方面面的泛素
蛋白酶体途径!其也参与许多植物寄主防御信号"病
原菌
0.

2T

b.
#的调节+%,,&通过这些互作蛋白
进一步激活下游防卫基因表达以适应胁迫&对
/4B
蛋白功能机理的研究仍然是热点问题!关于这方面
的研究主要集中在
/4B
蛋白的互作网络上!以亲和
层析酵母双杂交双分子荧光互补的方式分离和鉴
定更多
/4B
蛋白的互作蛋白的基础上!结合网络数
据库的分析!希望
/4B
蛋白在内膜系统上的特异性
以及其功能的多样性得到进一步的解释&随着基因
组学分子生物学的发展和一些分析方法的改进!相
信在这方面的研究将有新的进展&
参考文献!
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