全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金新疆联合项目"
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#&国家自然科学基金项目"
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#
作者简介$刘卫国"
#+!(
#!男!副教授!主要从事绿洲生态学研究
3*45/6
$
7
8
6/9:
.!
#!-,;<4
水盐梯度下克里雅河流域芦苇光合响应特征
刘卫国!邹
!
杰
"新疆大学 资源与环境科学学院&新疆绿洲生态重点实验室!乌鲁木齐
)%""$-
#
摘
!
要$选择新疆克里雅河流域地下水埋深不同的样点芦苇为材料!采用
=/*-$""
便携式光合系统仪对各样点芦苇
的光合响应特征进行实地测定!探讨其适应干旱胁迫和盐胁迫环境的光合机理结果显示$"
#
#在干旱区!当地下
水位大于
!4
时!芦苇的光饱和点(表观量子效率(光呼吸速率随地下水位的下降显著降低!而水分利用效率却随
着地下水位的下降呈上升趋势&随着地下水位的下降!芦苇的羧化效率(最大净光合速率(
>?
!
饱和点显著下降!水
分利用效率随之增大&
#,-4
地下水位的芦苇相对于
!,4
地下水位下芦苇的最大净光合速率(光饱和点(光补偿
点(暗呼吸速率分别下降
#+,+)@
(
$",-#@
(
%@
(
$,&-@
"
!
#在盐胁迫下芦苇的光合参数整体低于受干旱胁迫
的参数&盐胁迫下的芦苇水分利用效率大于受干旱胁迫环境"
%
#与陆生环境下的芦苇相比!渍水条件下芦苇的最
大净光合速率(光饱和点(光补偿点分别下降
$#,%!@
(
#$,&-@
(
&&,&&@
研究表明!提高空气
>?
!
供应量可降低
水分利用效率从而缓解芦苇盐胁迫伤害!并且可通过调节气孔开闭程度显著增加水生芦苇最大净光合速率!这种
变化是植物自身对环境因素变化的生理性反馈和适应性选择对策的结果
关键词$水分梯度&芦苇&水盐胁迫&光合响应
中图分类号$
A+$&,+
文献标志码$
B
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-
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&
V
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V
<10E
!!
光合作用是绿色植物生长发育和产量形成的生
理基础及生产力高低的决定性因素!同时也是全球
碳循环及其他物质循环的最重要环节
>?
!
是绿
色植物光合作用的底物!其浓度的增高将有助于光
合产物的增加)#*!*目前!大气中的
>?
!
浓度正以
每年
#,+
"
4<6
+
4<6
(#的速度增加!预计到
!#""
年
将达
""
"
4<6
+
4<6
(#
)
%
*
水分是决定干旱区植被
地理分布和限制作物产量的主要因素)$*!荒漠植物
长期生长在夏季炎热高温(长年干旱缺水的恶劣环
境中!植物通过自身调节最大限度地适应外界缺水
以及高光照条件的变化!来保护光合机构的功能)!*
干旱区地形封闭!盐分没有外泄条件&降雨量稀少!
使聚集到土壤表层的盐分不易淋溶&而蒸发极为强
烈!有利于溶解在地下水中的盐分不断向地表聚
集)&*生长在其地表的植物会遭受盐胁迫!在长期
盐胁迫环境中!植物体内的主要生理过程会受到影
响!如净光合速率(水分利用效率(气孔导度(蒸腾速
率等发生变化近年来!有关植物光合作用和环境
因子之间关系的研究很多)-*)*!但是对干旱区植物光
合作用研究多集中在室内或田间控制实验条件
下)+*##*!而野外实地观测较少!尤其是在干旱区不同
水盐条件下的研究更重要
芦苇"
!%&
(
)*+,-./))01*-
#作为新疆于田县
整个地区的主要经济植物!也是当地牧业主要饲草
由于芦苇具有耐寒(抗旱(抗高温(抗倒伏(笔直(株
高(梗粗(叶壮等特点!而且成活率高(生命力强(生
长速度快(易管理(适应坏境能力强!所以它可以作
为防风固沙(改良土壤植物之首选因此!本实验通
过对克里亚河流域不同地下水埋深下芦苇的净光合
速率(气孔导度和水分利用效率的光响应特性和
>?
!
响应特性进行研究!分析各地下水埋深条件下
芦苇适应干旱胁迫和盐胁迫环境的光合机理!为指
导当地合理利用芦苇资源(改善当地生态环境提供
科学依据
#
!
材料和方法
:,:
!
研究区概况
克里雅流域位于塔克拉玛干沙漠南缘!地势南
高北低!南北高差
%&""4
自南向北形成高山(戈
壁(沙漠等地貌单元!属暖温带内陆干旱荒漠气候!
南部山区冷凉!属于半温润气候区!而中部平原为暖
温干旱气候区!北部是暖温极端干旱沙漠气候区
该区域气候的主要特点是$昼夜温差大!热量资源丰
富!光照充足!降水稀少!蒸发量大!春夏多风沙和浮
尘等灾害天气多年平均气温为
##,-[
!多年平均
降水量
$,44
!蒸发量是
!$%!,#44
!北部沙漠
地带降水量仅为
#!44
!多年平均相对湿度
$!@
!
大于
#"[
积温
$!"),#[
!年日照总数为
!-+,&
T
!日 照 率 为
-!@
!平 原 区 年 总 辐 射 量 为
#$%
;56
%
;4
!
!是辐射高值区!大部分灌区多年平均无霜
期为
!#%K
平原绿洲年平均风速
#,)4
%
0
!风速以
春季最大!平均
!,!4
%
0
!秋冬季最小!平均为
#,$
4
%
0
!春季盛行东北风植物多以荒漠性为主!植物
种类较少且植被群落结构简单!主要以芦苇(胡杨
"
!/
2
030-,0
2
%&+*.
#(柽柳"
4)&*5.%*1,1-*-
#
等植物为主
:,;
!
样地选择
于
!"#!
年的
&
月中旬!沿着整个流域方向设置
%
条样带!在每个样带中间隔近
&
#
#"Y4
设置一个
样区共
)
个!研究区内共设置
!$
个小样区然后根
据所有样点的地下水埋深(水分梯度与土壤水分(盐
分胁迫(土壤理化属性等因子考虑!并结合样点的群
落及微环境特征等要素选取了
-
个样点作为本实验
监测对象其中!以
%
个样地芦苇作为水平方向上
水分梯度的研究对象!样点分别为
#-
号点"
$
#(

号点"
%
#(
!%
号点"
&
#!地下水位分别为
#,!
#
#,-
4
(
!,&
#
!,)4
(
!,
#
%,$4
"
\?]?
近一年监测结
果#同时!选择克里亚河岸以西约
%Y4
处沙丘为
垂直方向水分梯度样地!沙丘底部是自然湖!水面距
离沙丘顶部的垂直高度大约为
-4
分别选择湖水
中芦苇"

#(沙丘中部芦苇"
(
#(沙丘顶部芦苇"
)
#
作为垂直梯度水分的研究对象
:,<
!
测定方法
于
!"#!
年的

月至
)
中旬!选择晴朗天气在自
然状况下用美国
=/*>?I
公司生产的
=/*-$""
便携
式光合系统分析仪测定芦苇的净光合速率"
!
1
#(气
孔导度"
6
0
#(蒸腾速率"
4
J
#和胞间二氧化碳浓度
"
7
/
#
光合
*>?
!
响应"
!
1
*>?
!
#曲线测定采用自动程
序运行!
>?
!
浓度由
=/*-$""
的
>?
!
泵控制光合
有效辐射"
!89
#设定为
-""
"
4<6
+
4
(!
+
0
(#
!样品
室
>?
!
浓度"
7
0
#设定为
-"
(
)"
(
#""
(
!""
(
%""
(
$""
(
%&
%
期
!!!!!!!!!!!!
刘卫国!等$水盐梯度下克里雅河流域芦苇光合响应特征
-""
(
)""
(
#"""
(
#!""
(
#$""
(
#-""
(
#)""
"
4<6
+
4
(!
+
0
(#共
#%
个梯度水平
光合
*
光强响应测定在光诱导的基础上!利用
=/*-$""
便携式光合测定仪!设置成自然
>?
!
浓度
条件"
%+"
"
4<6
+
4
(!
+
0
(#
#!红蓝光源设置有效光
合辐射梯度为
#)""
(
#-""
(
#$""
(
#!""
(
#"""
(
)""
(
-""
(
$""
(
!""
(
#""
(
)"
(
-"
和
"
"
4<6
+
4
(!
+
0
(#
!利用自动测量程序进行光合
*
光强"
!
1
*WBI
#
响应的测定以上测定均选择芦苇第
!
片完全展开
叶的中部进行!测定时保持叶片自然角不变测定
在北京时间
##
$
""
#
#%
$
""
进行!并在测定过程中重
复
%
次
:,=
!
模型模拟及统计分析
!
1
*>?
!
响应曲线为植物光合作用对光响应直
角双曲线修正模型进行模拟!其表达式为$
!
1
^
"
#(:7
/
#
7
/
%"
#_.7
/
#
(9
V
)
#!
*
式中!
!
1
为净光合速率!
7
/
为胞间
>?
!
浓度!

是
>?
!
响应曲线的初始羧化效率!
:
和
.
为系数!
9
V
为
光呼吸速率
!
1
*WBI
响应曲线为植物光合作用对光响应直
角双曲线修正模型进行模拟!其表达式为$
!
1
^
*
"
#(
+
;
#
C
%"
#_
,
;
#
(9
K
)
#!
*
式中!
!
1
为净光合速率!
*
是光响应曲线的初始斜
率!
+
和
,
为系数!
;
为光合有效辐射!
9
K
为暗呼吸
速率
水分利用率"
"#$
#由下式计算得出$
"#$^!
1
%
4
J
)
#%
*
采用
NWNN#+,"
进行模型模拟和方差分析!
3:;E6!""
软件进行数据统计分析和作图!采用单
因素方差分析"
?1E*75
P
B` ?aB
#和最小显著差数
法"
=NZ
法#进行方差分析和差异显著性比较"
*
^
","&
#
!
!
结果与分析
;,:
!
样点水分和盐分分布梯度特征
本文为野外实地观测!
%
个样点是从芦苇的生
态型"水生(陆生和沙生#来考虑!另
%
个样点是从地
下水位会影响到植物的干旱(盐渍化及中间过渡区
考虑在实验前对各样点间土壤表层理化特征值进
行分析"表
#
#结果显示!样点

"水生芦苇#的土
壤全盐含量最小"
,)+%
8
%
Y
8
#!样点
$
"
#-
号点#土
壤全盐含量最高"
-",&$
8
%
Y
8
#!整个样点间含盐量
从大到小依次为$
$#)
"沙生芦苇#
#%
"

号点#
#(
"陆生芦苇#
#&
"
!%
号点#
#
&样点

土壤含
5`
_最低"
",#!&
8
%
Y
8
#!样点
$
土壤含
5`
_ 最高
"
!",""!
8
%
Y
8
#!整个样点间土壤含
5`
_从大到小依
次为
$#)#%#&#(#

所有样点分布中盐渍土全盐含量最高!且与其
他各样点差异性显著这验证了在干旱区!当地下
水位在
"
#
!4
时地表土壤严重积盐!芦苇表征主
要受盐胁迫伤害&当地下水位大于
!4
时!芦苇主
要表征受干旱胁迫伤害进一步分析土壤理化属性
与最大净光合速率间的相关性!结果发现$地下水位
与土壤全盐(
\>?
%
(
(
>6
(
(
N?
$
(!
(
>5
_!
(
5`
_
(
Q
_含
量有着较高的相关性!相关系数依次为
(",+-$+
(
",)$#
(
(",+-! #
(
(",+)# +
(
(",+-)
(
(",+-$
(
(",+&+
&而与土壤有机质含量相关系数
为
",&-"!
!同时与样点间的其它土壤属性间相关水
平比较低!故除水分和盐分以外的土壤因素对本实验
不会产生较大的影响
另外!利用
=/*-$""
可设置系统的特点进行环
境条件设置!在实验时随机选择目标植物中部向阳
面的叶片!
%
次重复!每次测量记录
%
组稳定的数
据每次测量都采用相同的控制条件"如叶室内的
表
:
!
不同样点土壤理化指标
U5R6E#
!
UTE0V
6E0/1MTEE:
V
EJ/4E1M
"
8
%
Y
8
#
样点
N54
V
6E
V
"
#b&
#
全盐
U\>?
%
(
>6
(
N?
$
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_!
5`
_
Q
_
有机质
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8
51/;45MMEJ
全
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!!
注$
&#%
为水平方向样点!其地下水位分别
!,
#
%,$4
(
#,!
#
#,-4
(
!,&
#
!,)4
&
#)
为垂直方向样点!其分别位于湖中(沙丘中部和沙丘顶部!依次代
表水生(陆生和沙生芦苇下同
<`ME
$
&#%
HV
6E0
!
MTE91KEJ
8
J<91K75MEJ6ELE6750!,
#
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!
#,!
#
#,-4
!
,&
#
!,)4
!
JE0
V
E;M/LE6
P
&
#)
HV
6E05JE6<;5*
MEK/1MTE4/KK6E!
051KK91E051KM<
V
!
/1M9J1
!
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95M/;51KMEJJE0MJ/5651KKE0EJMEKJEEK,UTE054E50RE6<7,
$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
温度(光强和
>?
!
等环境因子#下进行光响应及
>?
!
响应曲线实验&同时!光合测定时选取晴朗(风
小等外界环境!以此来降低光照(风速和温度等因子
对实验的影响!确保其它因子的影响降低到最低
程度
;,;
!
不同水分条件下芦苇叶片光合参数的光响应
特征曲线
;,;,:
!
净光合速率
!
光合
*
光响应曲线反映植物净
光合速率随光合有效辐射变化的规律由图
#
!
B
(
]
可知!各样点芦苇叶片净光合速率均随着光合辐
射强度的增加而呈增大趋势!其增加速率表现为低
光合辐射强度增加快!且增加到一定光合辐射强度
时!净光合速率到达最大值!即光饱和点水平梯度
上!
&
点与
%
点芦苇间的最大净光合速率表现差异
不显著!但均显著大于
$
点芦苇!其大小顺序均为
%
点
#&
点
#$
点相对
%
点芦苇而言!则
&
和
$
点
芦苇最大净光合速率分别下降了
,@
和
#+,+)@
!
则表明
%
点芦苇在研究区内长势最好!而
$
点地下
水位较其它两点低!但土壤含盐高!表明了研究区内
芦苇盐胁迫较干旱胁迫危害大在垂直水平梯度
上!
%
种芦苇最大净光速率均显著差异!其大小顺序
均为
(#)#
相对陆生芦苇!沙生芦苇与水生
图
#
!
不同样点芦苇光合
*
光合有效辐射响应曲线
d/
8
,#
!
!
1
*WBI;9JLEV
TP
1MTEM/;JE0
V
<10EV
6E0
&&
%
期
!!!!!!!!!!!!
刘卫国!等$水盐梯度下克里雅河流域芦苇光合响应特征
芦苇最大净光合速率分别下降了
&,))@
和
$#,%!@
&
而相对水生芦苇而言沙生芦苇(陆生芦苇都有较大幅
度的增加!则表明在研究区内充足的水分会抑制最大
净光速率!反之!在水分匮乏的环境中芦苇以提高自
身最大净光速率以减少干旱胁迫危害
;,;,;
!
气孔导度
!
芦苇的气孔导度均随着有效光
合辐射增加而呈现不同幅度的上升趋势"图
#
!
>
(
Z
#其中!水平水分梯度上!
%
点芦苇的气孔导度
能在较高光合有效辐射下持续增加!表明该点芦苇
适应较高的外部光强&而
$
点芦苇在较低的光合有
效辐射下气孔导度趋平稳状态&而
&
点芦苇气孔导
度受干旱胁迫影响显著小于
$
和
%
点芦苇同时!
垂直水平梯度上!芦苇气孔导度大小顺序为
(#)
#
!且

芦苇的气孔导度显著小于其它
!
种生态
型的芦苇
;,;,<
!
水分利用效率
!
各样点芦苇叶片的水分利
用效率随着光合有效辐射的增大而增加"图
#
!
3
(
d
#芦苇水分利用效率的高低取决于气孔对光合
作用和蒸腾作用的控制过程其中!对于水平梯度
上而言!
%
个样点"
&#%
#的芦苇水分利用效率都
表现相近的上升趋势!且
$
点芦苇具有较高水分利
用效率!
%
点芦苇水分利用效率较低及叶片水分散
失较快&垂直梯度上!水生芦苇"

#的水分利用效率
显著低于沙生芦苇"
)
#和陆生芦苇"
(
#!
)
芦苇在
水分垂直梯度上水分利用效率最高!验证了
)
芦苇
的抗旱能力强于

芦苇和
(
芦苇
;,<
!
不同水分条件下芦苇叶片二氧化碳响应曲线
;,<,:
!
净光合速率
!
光合
*>?
!
响应曲线反映了植
物光合速率随
>?
!
浓度变化的规律由图
!
!
B
(
]
可知!各样点芦苇叶片的净光合速率均随着
>?
!
浓
度增加而呈上升趋势因为
>?
!
浓度的增加意味
着光合作用的供应原料增加!而
>?
!
浓度的增加又
会抑制羧化酶的加氧活性!进而抑制光合作用的光
呼吸!二者共同作用促进了净光合速率的提高&但当
>?
!
浓度提高到一定程度后!净光合速率增大的趋
势会逐渐减弱并趋于平缓!直至达到净光合速率饱
和状态水平梯度上!
%
样点最大净光合速率间为
显著性差异!其大小顺序为
%
点
#$
点
#&
点&与
%
点相比!
$
点的最大净光合速率降低了
#!,-@
!
&
点降低了
!",&-@
从垂直梯度上!最大净光合速
率之间均显著性差异&其大小顺序为
#(#)
&与

芦苇相比!
)
芦苇的最大净光合速率降低了
%-,%#@
!
(
芦苇降低了
!%,+@
&这表明随着
>?
!
浓度增加!导致植物干旱胁迫危害加重!干旱生境中
的芦苇表现最为严重
;,<,;
!
气孔导度
!
气孔是植物体与大气进行气体
交换的门户!是陆地植物不可或缺的器官气孔的
开闭会影响植物的蒸腾(光合(呼吸等生理过程)#$*
由图
!
!
>
(
Z
可知!不同水分条件下芦苇叶片气孔导
度均随着
>?
!
浓度的上升!总体体现为降
*
升
*
降的
趋势在水平梯度上!
%
个样点芦苇的气孔导度对
>?
!
响应间差异显著!其顺序为
%
号点
#$
号点
#
&
号点在垂直梯度上!气孔导度依次为
#(#
)
干旱条件下!气孔阻力在所有阻力中占主导地
位!干旱导致气孔限制!使得气孔开放程度减弱)#&*
芦苇的气孔导度在
>?
!
浓度趋近与环境
>?
!
浓度
时最大!这是芦苇对当地
>?
!
浓度及光照(温度等
因子长期适应及耦合的结果外界
>?
!
浓度的升
高会导致细胞间
>?
!
浓度增加!而气孔对胞间
>?
!
浓度增加非常敏感!植物通过调节气孔开闭及气孔
导度来降低胞间
>?
!
浓度!这种调节机制是植物自
身对环境因素变化的生理性反馈和适应性对策的
结果
;,<,<
!
水分利用效率
!
不同水分梯度下的芦苇水
分利用率均随着
>?
!
浓度的上升而逐渐增加"图
!
!
3
(
d
#环境随着
>?
!
浓度增加!芦苇气孔导度减
小!并伴随着蒸腾速率的降低)#-*!同时使得光合作
用的底物增加!植物的光合速率也呈增加趋势高
>?
!
浓度下水分利用效率的提高是光合速率的提
高和蒸腾速率降低的共同作用结果其中!在水平
梯度下!
$
点的芦苇的水分利用效率最低!
&
点芦苇
水分利用效率最高&在垂直梯度下

芦苇的水分利
用效率最低!
)
芦苇的水分利用效率最高这与前
人研究相吻合!由湿到干生境下不同水分供应等级!
如从湿地(滩地(固定沙丘至流动沙丘!植物光合作
用和蒸腾作用呈减弱趋势!而水分利用效率则呈升
高趋势)#*
由图
!
!
3
(
d
中同时可以看出!芦苇的水分利用
效率随着
>?
!
浓度的增加而又呈趋于平稳的趋势!
即水分利用效率可达饱和点及达到最大水分利用效
率
&
点芦苇(沙生芦苇水分利用效率随
>?
!
浓度
增加表现出线性增加!即干旱胁迫下的芦苇水分利
用效率随着
>?
!
浓度增加而增加沙生芦苇(
&
点
芦苇的气孔导度随着
>?
!
浓度增加而关闭程度最
大理论上讲!
>?
!
的扩散阻力是水蒸气的
",-$
倍)#)*气孔导度发生变化时!蒸腾速率对气孔导度
有更大的依赖性!因此随着气孔导度的下降!虽然光
合速率和蒸腾速率都下降!但蒸腾速率下降得比光
-&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
合速率快!即水分损失的影响比例大于其对光合速
率的影响!导致水分利用效率升高
;,=
!
不同水分条件下芦苇叶片光和二氧化碳响应
特征参数
;,=,:
!
光响应参数
!
利用双曲线修正模型计算出
不同水分梯度下芦苇的光响应参数具体见表
!
其
中!在水平梯度上!
%
点与
$
点芦苇表观量子效率差
异不显著且均显著大于
&
点芦苇&
&
点与
%
点芦苇
间的最大净光合速率(光饱和点(光补偿点(暗呼吸
速率的差异表现不显著!但均显著大于
$
点芦苇
相对
%
点芦苇而言!则
&
和
$
点芦苇最大净光合速
率分别下降了
,@
和
#+,+)@
!光饱和点分别下降
了
!%,+&@
和
$",-#@
!光补偿点分别下降了
#%,&@
和
%@
!暗呼吸速率分别下降了
-,%%@
和
$,&-@
!
进一步表明

号点芦苇在研究区内长势最好
另外!在垂直梯度上!
)
点芦苇与
(
点芦苇暗呼
吸速率无显著差异!且均显著小于

点芦苇&
%
种芦
苇其余光合参数均存在显著差异其中!表观量子
效率(最大净光速率(光饱和点均表现为
(#)#

!且相对
(
点芦苇而言!
)
点芦苇与点

芦苇表观
量子效率分别下降了
+,#@
和
%-,%-@
!最大净光合
速率分别下降了
&,))@
和
$#,%!@
!光饱和点分别
下降了
),"#@
和
#$,&-@
&光补偿点大小顺序为

#)#(
!
)
点芦苇(
(
点芦苇光补偿点分别比

点
芦苇下降了
$+,!@
和
&&,&&@

;>=>;
!
?@
;
响应参数
!
由直角双曲线模型可计算
出不同水分梯度下芦苇的
>?
!
响应参数!详见表
%

其中!在水平梯度上!芦苇的羧化效率大小顺序为
%
图
!
!
不同样点芦苇叶片光合
*>?
!
响应曲线
d/
8
,!
!
!
1
*>?
!
;9JLEV
TP
1MTEM/;JE0
V
<10EV
6E0
&
%
期
!!!!!!!!!!!!
刘卫国!等$水盐梯度下克里雅河流域芦苇光合响应特征
表
;
!
不同样点芦苇叶片的光合响应特征参数
U5R6E!
!
WTP
1MTEM/;JE0
V
<10E
V
5J54EMEJ0/16E5LE0V
6E0
样地
N54
V
6E
表观量子效率
BAe
最大净光合率
!
145:
%"
"
4<6
+
4
(!
+
0
(#
#
光饱和点
=NW
%"
"
4<6
+
4
(!
+
0
(#
#
光补偿点
=>W
%"
"
4<6
+
4
(!
+
0
(#
#
暗呼吸速率
9
K
%"
"
4<6
+
4
(!
+
0
(#
#
)
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注$同列不同小写字母表示样点间在
","&
水平存在显著性差异显&下同
<`ME
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054
V
6E05M","&6ELE6,UTE054E50RE6<7,
表
<
!
不同样点芦苇叶片的
?@
;
响应特征参数
U5R6E%
!
>?
!
JE0
V
<10E
V
5J54EMEJ0/16E5LE0V
6E0
样地
N54
V
6E
羧化效率
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4<6
+
4
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+
0
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最大净光合速率
!
145:
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4<6
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0
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#
>?
!
饱和点
>NW
%"
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#
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!
补偿点
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光呼吸速率
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点
#$
点
#&
点!且
&
点芦苇与前两个样点芦苇差
异性达显著水平"
!
"
","&
#&芦苇的最大净光合速
率表现为
%
点
#$
点
#&
点!且其间差异性显著"
!
"
","&
#!
$
和
&
点分别比
%
点显著降低了
#!,-@
和
!",&-@
&芦苇的
>?
!
饱和点表现为
%
点
#$
点
#&
点!而其
>?
!
补偿点却表现相反!且最大值点
均与其余两点差异性显著"
!
"
","&
#&
%
个样地芦苇
之间的光呼吸速率差异性不显著
另外!从垂直梯度上分析!除光呼吸速率外!其
余参数在芦苇类型之间差异性均达到显著水平其
中!芦苇羧化效率大小顺序为
)#(#
!最大净光
合速率大小顺序却为
#(#)
!沙生和陆生芦苇
的最大净光合速率分别较水生芦苇显著降低了
%-,%#@
和
!%,+@
&
>?
!
饱和点大小顺序也表现为
#(#)
!沙生"
)
#和陆生"
(
#芦苇分别较水生
"

#芦苇显著降低了
$+,-&@
和
$%,%)@
&
>?
!
补偿
点大小顺序为
#)#(
!且其间存在显著性差异
综合以上分析可知!克里雅河不同水分条件下
的芦苇在地下水埋深大于
!4
时!随地下水位的下
降!芦苇的光合生理各项指标均呈下降趋势!主要遭
受干旱胁迫&当地下水位上升到
!4
时!达到了盐
渍胁迫的警戒水位!芦苇遭受盐胁迫且危害程度远
大于干旱胁迫&在渍水条件下!芦苇各项光合生理指
标也呈下降趋势!说明渍水条件并不是芦苇生长的
最佳的环境)!!*随着
>?
!
浓度增加!芦苇通过降低
水分利用效率来缓解所遭受盐胁迫程度&同时!水生
芦苇在高
>?
!
浓度下!其以提高最大净光合速率来
减弱渍水环境下的胁迫危害!这表明芦苇在胁迫下!
可通过调节气孔开闭程度和最大净光合速率等活性
以抵御胁迫危害!这也是植物自身对极端环境变化
的生理性反馈和适应性选择的结果
%
!
结论与讨论
从误差分析可得!
>?
!
响应曲线的结果误差整
体在
",""#&
#
!,&
之间且平均误差为
",-%!
!其中
净光合速率的误差最大"
,"!
#
!,&
#&光响应曲线的
结果误差整体在
",""##
#
#,)
之间且平均误差为
",!&#
!其中净光合速率的误差也最大"
,"#
#
#,)
#
误差分析得出误差主要来自仪器的系统误差!这表
明野外观测结果是精确的!其结果分析具有科学说
服力
光合作用是一个复杂的生理过程!环境因子"光
照(水分(温度(
>?
!
浓度等#及其植物自身都会影
响植物这一生理特性本研究发现$不同水分梯度
下芦苇净光合速率光响应曲线中!
&
点芦苇与
%
点
芦苇最大净光合速率(光饱和点(光补偿点(暗呼吸
速率差异不显著且均显著大于
$
点芦苇!水分利用
效率在水平水分梯度上表现为
$
点芦苇最高!
&
点
)&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
高于
%
点即芦苇水平梯度上光响应各参数并没有
完全表现随地下水位变化的规律究其原因!在干
旱区随着地下水位的上升!植物生理的胁迫危害从
干旱胁迫为主过渡为盐胁迫为主在盐胁迫下!叶
片的各种色素蛋白复合体中极为重要的组分,,,叶
绿素含量减少!这由于
5`>6
提高了叶绿素酶的活
性!促进叶绿素降解!导致叶绿素含量减少(降解和
破坏!削弱了叶绿体对光能的吸收能力)!"*
$
点芦
苇在盐胁迫环境中最大净光合速率(光饱和点均显
著下降!表明植物遭受一定程度的盐胁迫时!水分利
用效率会提高)!#*一!由于盐胁迫导致芦苇叶片气
孔导度下降!且净光合速率下降的速度滞后于蒸腾
速率下降的速度!使水分利用效率有所提高&二!是
芦苇在盐胁迫时能够积累脯氨酸和可溶性糖等渗透
调节物质!主动降低渗透势!提高渗透调节能力!防
止水分散失!抵御盐胁迫环境因此!本实验得出
!
4
是干旱区芦苇遭受盐胁迫的地下水埋深阈值!当
地下水位低于
!4
时!芦苇即遭受盐胁迫
同时!研究结果显示$芦苇净光合速率
*>?
!
响
应的光合特征参数表观初始羧化效率(表观暗呼吸
速率和最大净光合速率随着地下水位深度的变化表
现出差异性表明地下水埋深越深!芦苇的初始羧
化效率(
>?
!
饱和点(
>?
!
饱和点对应的最大的净
光合速率(
>?
!
补偿点越低&不同水分梯度下!芦苇
气孔导度的开闭程度跟地下水埋深成反比!且芦苇
气孔导度随
>?
!
浓度的增加而减小有学者认为
原因是$"
#
#高浓度
>?
!
使质膜透性增加!导致钾离
子泄漏!消除质膜内外的溶质势梯度&"
!
#
>?
!
使细
胞内溶质
V
下降!产生酸化效应!进而减少植物与
大气之间的气体交换!使气孔导度下降&另!大气
>?
!
浓度升高后植物叶片气孔导度平均下降
!!@
)
#-
*
而
DTEE6EJ
的研究表明!在短暂
>?
!
浓度
升高条件下的气孔抑制可以随着
>?
!
浓度的回复
而得以恢复!这是植物生理复合或相互作用的机制
的结果)#$*芦苇的水分利用率随着
>?
!
浓度的增
加而增加!这与前人的研究结果一致)!%*而水分利
用效率随
>?
!
浓度的响应程度受地下水埋深影响!
水平水分条件下!
&
点地下水埋深最深&垂直水分条
件下!沙丘顶部地下水埋深最深可达
#"
以上!
!
个
样点芦苇的水分利用效率随着
>?
!
浓度的增加急
剧上升而
"#$
越高表明植物的节水能力越强!
耐旱性越强)!$*!&*在一定干旱胁迫下!这有利于芦
苇在水分有限的环境下生存在
>?
!
响应过程中!
$
点芦苇最大净光合速率大于
&
点芦苇!水分利用
效率小于
$
点!说明
>?
!
浓度的增加可以改变
$
点
芦苇受胁迫程度这与伍维模等研究结论相一
致)!&*
>?
!
浓度的提高有利于提高盐渍土壤上植
物的抗性!消除盐胁迫的不利影响!有利于增加植物
光合作用和产量
总之!在荒漠植物群落中植物芦苇通过提高自
身叶片的水分利用效率以抵御极端干旱的生境!以
提高自身最大净光速率以减少干旱胁迫危害&而盐
渍化生境中的植物群落的芦苇通过维持平稳的气孔
导度趋状态!是以较低的最大净光合速率(光饱和
点(光补偿点(暗呼吸速率等光合生理特征来适应干
旱环境表明随着
>?
!
浓度增加!导致植物干旱胁
迫危害加重!干旱生境中的荒漠植物群落表现最为
严重干旱导致群落植物叶片气孔限制!使得气孔
开放程度减弱!通过调节气孔开闭及气孔导度来降
低胞间
>?
!
浓度!同时以提高植物的水分利用效
率!以适应环境&在高
>?
!
浓度环境!盐生植物以降
低其水分利用效率适应环境!而群落中的其他植物
如柽柳(胡杨和白刺等是否也表现这一特性是需进
一步探讨
克里雅流域位于塔克拉玛干沙漠南缘!沙漠已
侵入克里亚河边缘!且于田县地区平均地下水位埋
深较浅!土壤盐渍化现象严重居民与农田区植被
覆盖率较高!但受到不同程度的干旱胁迫和盐胁迫
在这样一个绿洲与荒漠交错的复杂环境中研究当地
主要植被光合作用显得很迫切芦苇种植作为当地
人民经济收入的一大来源又是当地的优势群落!同
时也是防风固沙的主要形式&具有广阔生态幅的芦
苇!能够适应不同的环境!其对该地区生态系统稳定
有着决定性作用在外界不同胁迫下!其表现出不
同的表观特征和不同的生理代谢特征!其通过内部
物质积累(物质代谢(物质循环等机理来适应环境的
机制仍需深入研究
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刘卫国!等$水盐梯度下克里雅河流域芦苇光合响应特征
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