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Pollen Characteristics and Taxonomic Significance of Chinese Epimedium Medicinal Plant

中国淫羊藿属药用植物花粉特征及其分类学意义



全 文 :书西北植物学报!
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省科技厅和贵阳中医学院联合资金"黔科合中药字"
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作者简介$王悦云"
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通信作者$何顺志!研究员!主要从事药用植物系统学与质量研究)
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中国淫羊藿属药用植物花粉特征及其分类学意义
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雯#!徐文芬#!何顺志#"!郭宝林!!杨相波%
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贵阳中医学院 药学院!贵阳
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中国医学科学院 药用植物研究所!北京
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贵州同济堂制药有限公司!贵阳
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要$淫羊藿属"
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#植物多为常用药材!分类和药材鉴定较为困难)该文采用扫描电镜对中国产淫
羊藿属
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种药用植物花粉的形态+大小和表面纹饰等进行了比较观察)结果显示$"
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#淫羊藿属植物花粉形态多
为长球形!少数为球形!大小为"
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#花粉粒外壁
表面纹饰有网状+条网状+条纹状等类型)"
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#花粉粒外壁纹饰如网眼的形状+大小和网脊表面特征等在各物种间
有一定差异)研究结果为淫羊藿属药材鉴定与植物分类提供了重要的参考)
关键词$淫羊藿属&花粉形态&分类&扫描电镜
中图分类号$
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文献标志码$
E
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淫羊藿为常用大宗药材!药用历史悠久!应用广
泛),中华人民共和国药典-.#/收载了
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种!即淫羊
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#和巫山淫羊藿"
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国药典收载的
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种外!多数种类在当地均入药使用!
为民族民间常用药物)因淫羊藿具有补肾阳+强筋
骨+祛风湿等功效!临床上常用于肾阳虚衰+阳痿遗
精+筋骨痿软+风湿痹痛+麻木拘挛等)除此!淫羊藿
在治疗骨质疏松+更年期综合症+乳房肿块+高血压+
冠心病等疾病方面亦有显著疗效)现代研究还表
明!淫羊藿尚具有增强免疫+抗衰老+抗肿瘤+抗艾滋
病等作用!因而有着巨大的研究开发价值和市场潜
力.!)%/!已经成为中药界和植物界研究的热点)
淫羊藿属"
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#隶属小檗科"
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#!全属约
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种!中国约有
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种"不含种下
类群#.*)$/)淫羊藿属植物药用种类多!属下分类一
直争议不断!而近年由于该属植物新种的不断发现!
种间关系变得更为复杂!且淫羊藿属分布地域性较
强./!各地方药材标准收载品种又各有不同!使得淫
羊藿药用植物的分类和药材鉴定都比较困难!导致
了淫羊藿原药材品种混乱+质量不稳定!影响了淫羊
藿药材的临床效果和新药的开发.&/)植物的花粉在
遗传上具有较强的保守性和稳定性!其性状在物种
鉴定的研究中具有重要的参考价值!目前有关淫羊
藿属的分类研究多是从形态学+分子系统学+化学分
类学及细胞学等角度来进行的.0)#&/!淫羊藿属花粉
微观形态研究仅有少量报道)如梁海锐等.#0/
#55#
年研究了国产淫羊藿属
#*
种的花粉!认为本属植物
花粉学和植物形态分类学有一定的统一性&何顺志
等.#5/
#55&
年对贵州产的
##

#
变种淫羊藿属植物
的花粉就行了描述!讨论了花粉特征与形态+化学成
分之间的相关性&郭宝林等.!"/
#550
年对淫羊藿属
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种的花粉就行了观察!认为淫羊藿属花粉的外壁
纹饰的演化方向与形态性状的演化基本一致)本研
究对中国产淫羊藿属
%#
种药用植物花粉的形态+大
小和表面纹饰等进行扫描观察!旨在应用更加精准
的电子显微镜为淫羊藿属的花粉形态提供更详尽的
描述!为部分新种和存疑种提供孢粉学佐证!并补充

##
个未发表过花粉形态的种类!建立了花粉形态
特征检索表!为淫羊藿属下分类和药材鉴定提供了
新的孢粉形态依据)
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材料和方法
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实验材料
供试淫羊藿属
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种药用植物花粉!均于
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月采自贵州同济堂药业有限公司修文县淫
羊藿种质资源圃!并经何顺志+郭宝林教授鉴定)
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实验方法
将室温干燥后的花粉样品用导电双面胶粘于样
台!真空喷金镀膜!移入
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型扫描电子显微
镜下!选取每种具代表性的花粉的形状+外壁纹饰等
进行观测+拍照!花粉形态术语参考李天庆等.!#/)
在电镜下随机测量
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粒花粉的赤道轴长+极轴长!
列出常见值的变异幅度)
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实验结果
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花粉形态特征
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薄叶淫羊藿"
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)沟较宽!沟膜密
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凹凸不平!无网眼)
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宝兴淫羊藿"
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大!沟间距离约
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保靖淫羊藿"
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)沟长!两端较
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川鄂淫羊藿"
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)沟细长!向两端渐
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的瘤状突起!网眼较多!分布均匀!类圆形!大小不一)
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粗毛淫羊藿"
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三裂圆形!极面观小!沟间距离约
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单叶淫羊藿"
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德务淫羊藿"
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恩施淫羊藿"
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湖南淫羊藿"
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箭叶淫羊藿 "
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)沟狭长)外壁表面具清晰的网
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贵州淫羊藿 "
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绿药淫羊藿"
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茂汶淫羊藿"
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网纹较模糊!网脊呈皱波状隆起!表面不平坦+不光
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偏斜淫羊藿"
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花粉粒具三孔沟!近长球形)极面观三
裂圆形!极面观平且大!沟间距离约
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观椭圆形或长圆形)花粉粒大小约"
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)沟短+窄)外壁表面网脊稍隆起
呈条网状纹饰!网眼多且分布均匀!大小不一!形状
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普定淫羊藿"
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黔北淫羊藿"
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)沟较宽+很深!
向两端渐变窄!沟膜具极稀疏的不规则颗粒状突起)
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期 王悦云!等$中国淫羊藿属药用植物花粉特征及其分类学意义
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柔毛淫羊藿"
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时珍淫羊藿"
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天平山淫羊藿"
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#
!
花粉粒具三孔沟!近长球形)极面观三
裂圆形!极面观大!且较平!沟间距离约
#"+$
#
7
&赤
道面观椭圆形或长圆形)花粉粒大小约"
#5+#
"
!"+5
#
C
"
%+*
"
*"+5
#
#
7
)沟宽+深!沟膜密布颗粒
状突起)外壁表面具网状纹饰!极面网眼少!赤道面
网眼多!多数呈卵形或类圆形!大小均一)
<=;=!
巫山淫羊藿"
1;49<$/)/9)R+I+2-/
>



!
*
#
!
花粉粒具三孔沟!近长球形)极面观三
裂圆形!沟间距离约
+%
#
7
&赤道面观椭圆形或长
圆形)花粉粒大小约"
#5+%
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!!+&
#
C
"
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"
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#
#
7
)沟宽!向两端渐变窄)沟膜密布颗粒状突起)
外壁表面具清晰的网状纹饰!网脊上具稀疏的瘤状
突起!网眼多!分布均匀!类圆形!大小不一)
<=;=<@
!
无距淫羊藿"
1)"$*"$($#43H+2+1A@/
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#
!
花粉粒具三孔沟!近长球形)极面观三裂
圆形!极面观大!沟间距离约
#"+"
#
7
&赤道面观椭圆
形或长圆形)花粉粒大小约"
#5+#
"
!"+5
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C
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#
#
7
)沟狭长!向两端渐变宽)外壁表面网状纹
饰!网纹较模糊!网眼少!类圆形!大小不一)
<=;=!
腺毛淫羊藿"
1
8
*$/.4*&9&
2
-*&943 M+^ +
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图版

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#
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花粉粒具三孔沟!近长球形)
极面观三裂圆形!极面观较大!沟间距离约
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赤道面观椭圆形或长圆形)花粉粒大小约"
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C
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#
#
7
)沟中间窄!向两端渐变
宽!沟膜密布颗粒状突起)外壁表面具清晰的网状
纹饰!网眼多!分布均匀!形状大小不一)
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星 花 淫 羊 藿 "
1
2
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图版

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花粉粒具三孔沟!近长球形)
极面观三裂圆形!沟间距离约
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&赤道面观长
圆形)花粉粒大小约"
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C
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#
7
)沟狭长+浅)外壁表面具清晰的网状纹饰!网
眼多!分布均匀!类圆形!大小均一)
<=;=!
淫羊藿"
15()6-"&(/4V8]-7+
图版

!
0
#
!
花粉粒具三孔沟!长球形)极面观三裂圆形!极面
观小!沟间距离约
+%
#
7
&赤道面观长圆形)花粉
粒大小约"
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C
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#
7
)沟狭
长)外壁表面具清晰的网状纹饰!极面网眼少!赤道
面网眼多!不规则形!大小不一)
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毡毛淫羊藿"
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F+V+28/
图版

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5
#
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花粉粒具三孔沟!二型!长
球形或贝壳状!偶见圆球形)长球形极面观三裂圆
形!极面观大!沟间距离约
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#
7
&长球形赤道面
观长圆形)花粉粒大小约"
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#
C
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#
#
7
)沟狭长)外壁表面具清晰的网状纹饰!
网眼多!分布均匀!类圆形!大小不一)
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直距淫羊藿"
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图版

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花粉粒具三孔沟!近长球形!偶见球形)极面观三
裂圆形!沟间距离约
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&赤道面观椭圆形或长圆
形)花粉粒大小约"
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C
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#
#
7
)
长球形的花粉沟较宽!沟膜密布不规则颗粒状突起&
球形的花粉沟强烈隆起!沟膜密布瘤状突起)外壁具
网状纹饰!网脊呈清晰的皱波状隆起!网脊上具密布
的瘤状突起!网眼分布均匀!形状大小不一)
<=;=>;
!
竹山淫羊藿"
1><49<$/)/9)4+_+F;I+K+D-8/
图版

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花粉粒具三孔沟!近长球
形!极面观三裂圆形!极面观极小!沟间距离约
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&赤道面观椭圆形或长圆形)花粉粒大小约
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#
#
7
)沟宽!部分沟中
间窄!向两端渐变宽!沟膜呈褶皱状!沟两端具
%
"
$
粒颗粒状突起)外壁表面具清晰的网状纹饰!网脊
上具稀疏的瘤状突起!网眼多!分布均匀!形状+大小
不一)
中国产淫羊藿
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种植物花粉形态特征检索表
#+
外壁表面具条网状或条纹状纹饰
!
!+
外壁具条纹状纹饰
!!
%+
沟膜具密布的颗粒突起 保靖淫羊藿
15$&
7
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8
)/9)
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沟膜不具密布的颗粒突起
!!!
*+
极面观小!网眼少!网眼类圆形 柔毛淫羊藿
1
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*+
极面观较大!网眼多!网眼不规则形 普定淫羊藿
1
2
4.-/
8
)/9)
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!
!+
外壁表面具条网状纹饰
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$+
外壁表面无网眼或有极稀疏网眼 绿药淫羊藿
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$+
外壁表面具较多网眼
!!!!!
+
部分网脊内侧分布有颗粒状突起 单叶淫羊藿
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2
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:
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+
网脊内侧无颗粒状突起
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沟较宽!沟膜具不规则的颗粒突起 恩施淫羊藿
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&+
沟较窄!沟膜未见颗粒突起
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沟狭长!网眼类圆形 贵州淫羊藿
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8
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8
4-><&4)/9)
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沟短+浅!网眼呈不规则形 偏斜淫羊藿
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#+
外壁表面具网状纹饰
!
5+
外壁表面无网眼 薄叶淫羊藿
13)35($/$")43
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!
5+
外壁表面具较多网眼
!!
#"+
花粉粒具二型!长球形或贝壳状 毡毛淫羊藿
1"&$"#43
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!
#"+
花粉粒单型!近球形或长球形
!!!
##+
网脊呈皱波状隆起
!!!!
#!+
网脊上密布瘤状突起!网眼多 直距淫羊藿
13-?-/&(-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!
#!+
网脊上无瘤状突起!网眼少而小 茂汶淫羊藿
1
2
*$#
=2
)#$*43
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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##+
网脊无皱波状隆起
!!!!!
#%+
花粉粒具三孔沟!偶见四孔沟或三孔沟在极面汇合形成合沟 黔岭淫羊藿
1*)
2
#&((<->43
!!!!!!!!!
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#%+
花粉粒仅具三孔沟
!!!!!!
#*+
网脊上具突起
!!!!!!!
#$+
网脊上具刺状突起
!!!!!!!!
#+
网脊上密布刺状突起 时珍淫羊藿
1*-9<-<"<)/-
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#+
网脊上分布有稀疏的小刺状突起 木鱼坪淫羊藿
1
:
($/"<)#-
!!!!!!!!!!!!!!!!!
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#$+
网脊上具瘤状突起
!!!!!!!!
#&+
沟膜密布颗粒状突起
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球形至近长球形!网眼多!呈不规则形 粗毛淫羊藿
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近长球形!网眼多!类圆形 巫山淫羊藿
1;49<$/)/9)
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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#&+
沟膜无颗粒状突起或呈褶皱状
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沟膜无颗粒状突起
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球形至长球形!极面观较小!沟间距离约
$+#
#
7
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19<4-"<)/
8
)/9)
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长球形!极面观较大
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网纹较模糊!沟间距离约
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#
7
川鄂淫羊藿
1
:
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8
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网纹清晰!沟间距离约
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#
7
拟巫山淫羊藿
1
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沟膜呈褶皱状
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极面观较大!沟间距离约
0+$
#
7
德务淫羊藿
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极面观极小!沟间距离约
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7
竹山淫羊藿
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期 王悦云!等$中国淫羊藿属药用植物花粉特征及其分类学意义
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沟膜具极稀疏不规则颗粒状突起 黔北淫羊藿
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沟膜密布不规则锯齿状突起或颗粒状突起
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沟膜密布不规则锯齿状突起 宝兴淫羊藿
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沟膜密布颗粒状突起
!!!!!!!!!!!!!!
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沟中间宽!向两端渐变窄!网眼类圆形 天平山淫羊藿
13
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!!!!!!!!!
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沟中间窄!向两端渐变宽!网眼不规则 腺毛淫羊藿
1
8
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沟膜上无突起
!!!!!!!!!!!!!!
!&+
网眼分布不均匀!极面网眼少!赤道面网眼多
!!!!!!!!!!!!!!!
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极面观较大!沟间距离约
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#
7
!网眼类圆形 箭叶淫羊藿
19$
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极面观较小!沟间距离约
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#
7
!网眼不规则 淫羊藿
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!!!!!!!!!!!!!!
!&+
网眼分布均匀
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网纹模糊!网眼少 无距淫羊藿
1)"$*"$($#43
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!5+
网纹清晰!网眼多
!!!!!!!!!!!!!!!!
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近长球形!偶见少数球形!网眼大小不一 湖南淫羊藿
1<4/$/)/9)
!!!!!!!
!!!!!!!!!!!!!!!!
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近长球形!网眼大小均一 星花淫羊藿
19#)**4*$#43
!!!!!!!!!!!!!
%
!

!

本文对淫羊藿属
%#
种药用植物的花粉形态利
用扫描电镜进行了观察研究!其中德务淫羊藿+拟巫
山淫羊藿+绿药淫羊藿+木鱼坪淫羊藿+普定淫羊藿+
时珍淫羊藿+天平山淫羊藿+无距淫羊藿+腺毛淫羊
藿+毡毛淫羊藿+直距淫羊藿
##
个种的花粉形态为
首次报道)本研究结果表明!淫羊藿属植物的花粉
均为单粒花粉!多为长球形!少数为球形!花粉大小
范围为"
#$+$
"
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#
C
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#
#
7
!极面观多
为三裂圆形!具三孔沟)根据花粉外壁纹饰可以将
其分为
%
个基本类型$"
#
#条网状纹饰$构成外壁纹
饰的条纹长短不一!多少相互平行或交错排列!沟膜
平滑或具不规则颗粒状突起!沟狭长或短+浅!网眼
类圆形或呈不规则形)本文中单叶淫羊藿+恩施淫
羊藿+贵州淫羊藿+绿药淫羊藿+偏斜淫羊藿的花粉
为此类型纹饰)"
!
#条纹状纹饰$外壁纹饰由相互平
行或交错排列的条纹组成!条纹较条网状纹饰长而
隆起!沟膜平滑或具颗粒状突起!极面观大或小!网
眼多或少!类圆形或不规则形)本文中保靖淫羊藿+
普定淫羊藿+柔毛淫羊藿的花粉为此类型纹饰)"
%
#
网状纹饰$由突起的网脊和网眼组成!网眼和包围网
眼的一半网脊形成一个网胞!网脊上光滑或有瘤状
等突起!沟膜平滑或有颗粒状突起!淫羊藿属药用植
物花粉的外壁纹饰以此类型为主)结合文中检索
表!本研究认为淫羊藿属药用植物的花粉大小+形
状!特别是花粉外壁纹饰!可作为该属植物分类和药
材鉴定的重要依据)
普定淫羊藿"
!.
"
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1
%-/%
#是
!"#"
年发表的
淫羊藿属新种.!!/!其花部特征与箭叶淫羊藿最为相
似!本研究中发现箭叶淫羊藿花粉外壁为网状纹饰!
而普定淫羊藿花粉外壁为明显的条纹状纹饰!为其
确立为新种提供了佐证)另外!一些存疑种的确立
也可通过孢粉学资料给以支持!如
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:
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-0
.
!%
/中提出的几个存疑种$"
#
#保靖淫羊藿!疑似单
叶淫羊藿或竹山淫羊藿!本研究中发现保靖淫羊藿
花粉外壁为条纹状纹饰!而单叶淫羊藿+竹山淫羊藿
花粉外壁均为网状纹饰&"
!
#拟巫山淫羊藿!疑似巫
山淫羊藿或直距淫羊藿!本研究中发现三者花粉外
壁虽都为网状纹饰!但拟巫山淫羊藿花粉外壁仅赤
道中部网脊上分布有极稀疏的瘤状突起!网眼小而
圆!而巫山淫羊藿花粉外壁网脊上均具稀疏瘤状突
起!网眼大而不规则!直距淫羊藿与二者区别更明
显!其网脊呈皱波状隆起且密布瘤状突起&"
%
#毡毛
淫羊藿!中国植物志一直将之归并为柔毛淫羊藿!但
作者认为!其花瓣形状和叶背毛茸等均不同于柔毛
淫羊藿!应确立为一独立种!本研究发现毡毛淫羊藿
花粉外壁为网状纹饰!明显不同于柔毛淫羊藿花粉
外壁的条纹状纹饰!而且毡毛淫羊藿花粉形态特殊!
有长球形和贝壳状两种形态!因此归并为柔毛淫羊
藿并不合理)
箭叶淫羊藿为淫羊藿属分布最广+形态变异最
大的物种!梁琼等.!*/曾专题对箭叶淫羊藿的生物多
样性进行研究!结合了形态变异+化学型变异+遗传
变异和非腺毛性状变异的结果!认为箭叶淫羊藿不
同居群至少被分为
!
组!推测箭叶淫羊藿可能属于
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西
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多型种)我们的研究中观察到箭叶淫羊藿花粉为网
状纹饰!而在梁海锐等研究中为条网状纹饰!是否也
从孢粉学的角度印证了这一观点还有待在更多居群
研究中进一步探讨)
参考文献!
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国家药典委员会
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中华人民共和国药典$"一部#.
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北京$中国医药科技出版社!
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何顺志
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中国淫羊藿属植物彩色图鉴.
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+
贵州$贵州科技出版社!
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花粉的形态和外壁纹饰
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期 王悦云!等$中国淫羊藿属药用植物花粉特征及其分类学意义