全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$十二五(国家科技支撑计划项目"
!"##123%"1"#
#&云南省科研院所技术开发研究专项"
!"##45"#+
#&农业部热作农技推广与
体系建设项目"
##6789)#$
#&中国科学院战略性先导科技专项子课题"
:32"&"+"%"%
#
作者简介$原慧芳"
#(+;
#!女!硕士!助理研究员!主要从事热带作物生理生态研究)
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A
B
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BC#!,*DE=
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通信作者$田耀华!副研究员!主要从事植物生理生态方面科研工作)
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G
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!
#!,*DE=
不同橡胶品种幼苗对遮荫的
生理响应及耐荫能力评价
原慧芳!陈国云!寸
!
明!田耀华"
"云南省热带作物科学研究所!云南景洪
,,,#""
#
摘
!
要$以不同遮荫条件"
#""K
*
&"K
*
!&K
和
&K
自然光#下适应生长
#
年后的
,
个橡胶品种幼苗为研究对象!测
定分析了干季和雨季时幼苗叶片多项生理生化指标的变化特征!并对幼苗的耐荫性进行综合评价)结果表明$"
#
#
不同光处理对所有
,
个橡胶品种幼苗叶片的超氧化物歧化酶"
LM3
#活性*可溶性蛋白质"
LN
#含量*可溶性糖"
LL
#
含量*蔗糖"
LFD
#含量*叶绿素"
4B?
#含量*叶绿素
>
%
O
"
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%
O
#*脯氨酸"
NHE
#含量*丙二醛"
P32
#含量和质膜相对
透性"
6PN
#都有显著影响!且幼苗叶片的
LM3
*
LN
*
LL
*
LFD
*
4B?
*
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%
O
和
6PN
在
,
个品种之间也有显著差异)
"
!
#与雨季相比!干季时各品种的
LL
和
4B?
显著下降!而
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*
LN
*
LFD
*
NHE
*
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%
O
*
P32
和
6PN
显著升高)"
%
#
各品种的
LN
*
LL
*
LFD
*
LM3
和
P32
均随着光强的减弱而下降)"
$
#主成分分析法筛选结果显示!与橡胶幼苗对光
强反应密切相关
+
个生理生化指标是
LN
*
LL
*
LFD
*
LM3
*
NHE
*
4B?>
%
O
和
P32
&
(
个生理生化指标的平均隶属度比
较发现!干季和雨季对光强变化适应能力较强的
%
个品种是+
66QP,""
,*+云研
++)$
,和 +云研
++)!
,!+
RS#
,和
+
N6#"+
,品种次之!+热研
&!%
,品种最弱)
关键词$橡胶&遮荫处理&生理生化指标&耐荫能力&综合评价
中图分类号$
T($&*+;
文献标志码$
2
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橡胶"
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#为大戟科"
BEO.)
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#橡胶属"
!"#"$
#的多年生热带雨林乔木树种)
云南省由于其特殊的自然地理位置和气候环境!成
为中国最主要的橡胶适宜种植区之一-#.)但另一方
面!地势高低起伏大*小环境小气候复杂多变的特点
又对橡胶的种植和生长极其不利)这也是导致目前
该省橡胶产量参差不齐*影响产业整体发展的主要
原因)所以!培育和选择种植适合不同地区自然环
境的橡胶品种具有重要意义)
西双版纳地区属于北热带西南季风气候)一年
中有明显干季和雨季之分!干季低温"
,]
"
#"]
#
可使有些热带植物遭受冷害!甚至致死-!.)所以该
地橡胶不仅受季节性干旱的影响!而且还受低温的
影响)温度变化会引起植物多个生理生化指标发生
变化!而温度往往与光照协同发生效应!因此要研究
温度对植物的影响!了解光强变化对植物生理生化
特性的影响也是必需的-%.)目前!有关橡胶栽培所
需光照条件及生理生态方面的研究主要集中在短期
内幼苗生长对光照的反应等方面-$)&.)因此!本研究
试图通过对橡胶树幼苗的早期生长和定居后生长持
续两个生长季节的观测!并测定不同遮荫条件下的
,
个橡胶品种幼苗叶片在干季与雨季的若干生理生
化指标!以了解橡胶幼苗光合器官受伤害及活性氧
代谢的情况!比较不同橡胶品种对光环境适应能力
的差异!旨在为不同种植区域选择合适的橡胶品种
等方面提供科学依据)
#
!
材料和方法
<*<
!
试验材料与自然概况
选择
!""(
年
$
月在云南省热带作物科学研究
所内统一砧木芽接的袋装橡胶幼苗!共
,
个供试品
种材料!其包括从
!"
世纪
&"
年代大规模推广的
%
个品种+
66QP,""
,*+
N6#"+
,*+
RS#
,!云南省热带
作物科学研究所拥有自主知识产权的
!
个新品种
+云研
++)!
,和+云研
++)$
,!以及中国热带农业科学
院橡胶所胶木兼优新品种+热研
&!%
,)
试验在云南省热带作物科学研究所试验大棚内
进行)该地位于东经
#""^$,_
!北纬
!!^"&_
!海拔约
&&%=
!属北热带西南季风气候!一年中有明显的干
季"
##
月至次年
$
月#和雨季"
&
月至
#"
月#之分!年
平均气温为
!!*,]
!年蒸发量
#%#"*,==
!
#
#"
]
的年积温
;#""*$]
!年降雨量
##,#*;==
!平
均相对湿度
;&K
!土壤为砖红壤-,.)干季与雨季的
散射辐射量很相似!雨季为
!;$*#\9
%
D=
!
!干季为
!,!*;\9
%
D=
!
!雨季时期散射辐射量比直接辐射量
多近一倍!干季则相反!直接辐射为散射辐射量的两
倍左右)试验期间干季和雨季平均气温分别约为
#+]
和
!,]
!相对湿度分别为
;"K
和
;&K
左右)
<*=
!
试验处理
通过增加遮荫网的层数建立
$
个不同的光照强
度!并用
736)!$
照度计"浙江大学电气设备厂#测
定相对光强"
6Q
#!设置
%
个荫棚下的光强分别为全
光照的
&"K
"
6Q
&"
#*
!&K
"
6Q
!&
#*
&K
"
6Q
&
#!以全光
照
#""K
"不覆盖遮阳网#作为对照"
6Q
#""
#!共
$
个
光强水平)于
!""(
年
&
月选择长势相对一致的幼
苗移栽到高
&"D=
*直径
$"D=
的盆钵内!每盆
#
株!土壤为砖红壤与肥料
,` #
混匀而成)采用随机
分组法!将每个品种分为
$
组!每组
#"
盆幼苗作为
重复!分别放在
$
个光强梯度下适应生长
#
年后开
始测量生理生化等指标)整个生长过程中统一进行
水肥管理!随时清除杂草!防治病虫害)
<*>
!
生理生化指标与生长量测定
于
!"#"
年干季"
%
月上旬#和雨季"
(
月上旬#两
个时期的上午
;
$
""
进行取样!同一处理每重复选取
%
株植株中部生长稳定枝条上倒数第
!
"
%
片功能
叶!采后立即装入冰壶带回室内进行各项生理生化
指标的测定)叶绿素"
4B?
#含量测定采用直接浸提
法-+.&脯氨酸"
NHE
#含量的测定采用磺基水杨酸
法-;.&丙二醛"
P32
#含量测定采用硫代巴比妥酸
"
S12
#比色法-;.&可溶性糖"
LL
#和蔗糖"
LFD
#含量
的测定采用蒽酮比色法-;.&可溶性蛋白质的"
LN
#含
量测定采用考马斯亮蓝染色法-;.&质膜相对透性
"
6PN
#采用电导仪测定法-;.)超氧化物歧化酶
"
LM3
#活性用
81S
光化还原法测定-;.)
于
!""(
年
;
月至
!"#"
年
##
月期间!每月对不
同光强下的
,
个橡胶品种幼苗进行株高和基径的测
定!每个光处理下选
&
株幼苗!即为
&
次重复)采用
如下公式计算相对生长率"
6R6
#$
#&&
%
期
!!!!!!!!!!!
原慧芳!等$不同橡胶品种幼苗对遮荫的生理响应及耐荫能力评价
+,+a
-
?0
"
-
!
!
.
!
#
?0
"
-
#
!
.
#
#.%"
/
!
/
#
#
式中!
-
#
和
-
!
分别为生长前期"
!""(
年
;
月#和试
验终期"
!"#"
年
##
月#橡胶幼苗的基径"
D=
#&
.
#
和
.
!
则为对应时间幼苗的株高"
D=
#&
/
#
和
/
!
分别为
观测时间"
=E0@B
#
-
(
.
)
<*?
!
数据统计分析
主成分分析法参照王凯红等的方法-#".)计算
各指标间的相关矩阵的特征向量及每个主成分的贡
献率和累积贡献率!建立主成分方程*进行因子
分析-##.)
隶属函数值计算法参照曾宪海-#!.和韩瑞宏
等-#%.的方法!对测定的各项指标进行隶属函数值
0
"
Z
-
#的计算并以平均数作为平均隶属度!对各橡胶
品种进行耐逆境的综合评价)各指标隶属函数计算
公式为$
0
"
1
(
#
a
"
1
(
1
=.0
#%"
1
=>Z
1
=.0
#
式中!
0
"
1
(
#为测定指标的耐荫性隶属函数值!
1
(
为各品种的指标测定值!
1
=.0
和
1
=>Z
分别为各材料
中测定指标的最小值和最大值)其中!
6PN
和
P32
与耐性呈负相关!用反隶属函数计算其耐性
隶属函数值!其计算公式为$
0
"
1
(
#
a#
"
1
(
1
(=.0
#%"
1
=>Z
1
=.0
#
采用双因素方差分析法检测光处理和品种因素
对
,
个橡胶品种幼苗生理生化指标的影响!并进行
3F0D>0
多重比较)
!
!
结果与分析
=*<
!
遮荫对
@
个橡胶品种幼苗生长的影响
由表
#
可见!随着光强的减弱!+热研
&!%
,幼苗的
相对生长速率"
6R6
#先升高后降低!并在
6Q
&"
条件下
达到最大值!其余品种的
6R6
均呈逐渐下降的趋势)
其中!在
6Q
&"
光照条件下!只有+
66QP,""
,和+云研
++)$
,幼苗的
6R6
比对照"
6Q
#""
#显著降低"
2
$
"*"&
#!而其余品种则与对照无显著差异"
2
%
"*"&
#&
在
6Q
!&
处理条件下!所有品种的
6R6
均比对照显著
降低!+云研
++)$
,*+
N6#"+
,*+云研
++)!
,和+热研
&!%
,甚至比
6Q
&"
处理也显著降低&在
6Q
&
光照条件
下!所有品种均比对照和
6Q
&"
处理显著降低!它们比
对照的降低幅度为
&"*"K
"
,(*;K
!并以+
66QP,""
,
降幅最大!+云研
++)$
,*+
N6#"+
,降幅较小)品种间
比较而言!+
N6QP,""
,*+
N6#"+
,*+云研
++)$
,的
6R6
在各光照条件下处于最大值或者与最大值品
种无显著差异)综合以上分析可知!各橡胶品种幼
苗的
6R6
存在显著差异!对遮荫处理的耐性也不
尽相同!其中的+
N6QP,""
,+
N6#"+
,*和+云研
++)
$
,在各光照条件下均具有相对较高的
6R6
!但品种
+
N6QP,""
,的
6R6
在弱光"
6Q
&
#条件下比对照降
幅最大!+云研
++)$
,比对照降幅最小)所以!就幼
苗
6R6
表现而言!大部分品种对
6Q
&"
遮荫综合耐
荫性 以 品 种 +云 研
++)$
,最 好!其 次 为 品 种
+
N6QP,""
,*+
N6#"+
,!其余品种偏低)
=*=
!
遮荫对
@
个橡胶品种幼苗叶绿素含量的影响
由图
#
可见!从季节角度来看!各品种的总叶绿
素含量"
4B?
#在干季时都比雨季大幅度下降!而
4B?
>
%
O
值有明显上升)雨季时!+热研
&!%
,叶片的
4B?
含量随着光照强度的降低先升高后降低!并在
6Q
&"
处理时达到最高值!其余
&
个橡胶品种叶片的
4B?
含量均随光强减弱而逐渐升高!各品种遮荫处理大
都显著高于对照"
6Q
#""
#!在
6Q
&
条件下比对照升幅
为
("K
"
#;,K
&在干季时!+
N6#"+
,叶片的
4B?
含
量随光强减弱而逐渐增加!其余
&
个品种叶片的
4B?
均随光强减弱而先上升后降低!并均在
6Q
&"
处
表
<
!
不同遮荫条件下
@
个橡胶品种幼苗叶片的相对生长速率
S>O?J#
!
6J?>@.YJ
G
HE[@BH>@J
"
6R6
#
CEH@BJ/JJI?.0
G
/EC/.Z!3%&$()("*(Y>H.J@.J/F0IJHI.CCJHJ0@/B>I.0
G
DE0I.@.E0
处理
SHJ>@=J0@
相对生长速率
6J?>@.YJ
G
HE[@BH>@J
%"
D=
/
D=
#
/
=E0@B
#
#
66QP,"" N6#"+ RS#
云研
++)!
UF0
A
>0++)!
云研
++)$
UF0
A
>0++)$
热研
&!%
6J
A
>0&!%
6Q
#""
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"*!,b"*"!O21 "*!(b"*"!>21 "*!%b"*"#>O1 "*!&b"*"#>1 "*!(b"*"!O21 "*%#b"*"!>2
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&
"*#%b"*"#D21 "*#!b"*"!O21 "*#%b"*"#D21 "*##b"*"#D1 "*#(b"*"%D2 "*#"b"*"$O1
!!
注$
6Q
#""
*
6Q
&"
*
6Q
!&
和
6Q
&
分别表示处理光强是自然光强的
#""K
"对照#*
&"K
*
!&K
和
&K
&同列不同小写字母表示处理间在
"*"&
水平存在显著性差异!同
行不同大写字母表示品种间在
"*"&
水平存在显著性差异)下同)
8E@J
$
6Q
#""
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6Q
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6Q
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物
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%$
卷
理时达到最高值!且
6Q
&"
和
6Q
!&
处理均不同程度高
于对照!+
N6#"+
,和+
RS#
,在
6Q
&
处理下分别高于
对照
+%K
和
$,K
!而其余品种比对照降低
&K
"
%%K
!且以+热研
&!%
,降幅最大)同时!雨季各品种
幼苗的
4B?>
%
O
在遮荫条件下均比对照大幅显著降
低"
6Q
&"
处理时的+
66QP,""
,除外#!并有随光强减
弱而降低的趋势!在
6Q
&
光强时比对照降低的幅度
为
$&K
"
#"%K
!且除+热研
&!%
,外的品种间无显著
差异&干季各品种幼苗的
4B?>
%
O
在遮荫条件下均
比对照有一定程度降低!且随光照减弱均有先降低
后升高的趋势!并均在
6Q
!&
光强时达到最低值!此时
各品种比对照的降幅为
#;K
"
%$K
!品种+云研
++)
$
,的降幅最大)可见!在遮荫条件下干季和雨季各
品种的
4B?
含量有均有升高的趋势!而同期
4B?>
%
O
却有降低的趋势!且在雨季的升降幅度更大&在各光
处理下各品种表现的升降幅度不一!其品种间的差
异显著性大多不显著)各品种中以+
66QP,""
,*
+云研
++)$
,*+云研
++)!
,*+
N6#"+
,和+
RS#
,耐阴
性较强!而+热研
&!%
,品种较弱)
=*>
!
遮荫对
@
个橡胶品种幼苗渗透调节物质含量
的影响
由图
!
可见!从季节角度来看!各品种的可溶性
糖"
LL
#在干季时都比雨季大幅度下降!而干季时可
溶性蛋白"
LN
#*蔗糖"
LFD
#*脯氨酸"
NHE
#有明显上
升)在雨季!
,
个橡胶品种的
LN
和
LFD
均随着随光
强减弱而下降!在
6Q
&
处理时比对照降低的幅度分
别为
$(*"K
"
+"*#K
*
%+*(K
"
,+*;K
!+云研
++)
$
,和+热研
&!%
,降幅最大!+
RS#
,的降幅均最小)
+云 研
++)!
,和 +热 研
&!%
,叶 片 的
LL
!及
+
66QP,""
,*+
N6#"+
,和+热研
&!%
,叶片的
NHE
均
随着光照强度的降低先升高后降低!并在
6Q
&"
处理
时达到最高值!其余橡胶品种叶片的
LL
和
NHE
均
随光强减弱而下降!在
6Q
&
处理时比对照降低的幅
度分别为
!"*#K
"
%;*(K
*
"*#K
"
&"K
!并以+云
研
++)!
,和+云研
++)$
,降幅最大!+热研
&!%
,降幅均
最小&在干季时!+
N6#"+
,和+云研
++)!
,叶片的
LL
!
及+
RS#
,*+云研
++)!
,和+热研
&!%
,叶片的
LN
*
LFD
和+
N6#"+
,的
LFD
均为
6Q
&"
处理高于对照值!各品
图
#
!
不同光强下干季和雨季
,
个橡胶品种幼苗叶片的叶绿素含量和叶绿素
>
%
O
值"
0a%
#
不同小写字母表示同一品种不同光照间在
"*"&
水平差异显著&不同大写字母表示相同光照下不同品种间在
"*"&
水平差异显著&
#"$
*
试验品种名称$
#
*66QP,""
&
%
*N6#"+
&
&
*RS#
&
*
云研
++)!
&
(
*
云研
++)$
&
$
*
热研
&!%
&下同
5.
G
*#
!
SBJDB?EHE
X
B
A
?DE0@J0@/>0I4B?>
%
OY>?FJ/.0/JJI?.0
G
?J>CEC/.Z!3%&$()("*(
Y>H.J@.J/F0IJHI.CCJHJ0@?.
G
B@.0@J0/.@.J/.0IH
A
/J>/E0>0IH>.0
A
/J>/E0
"
0a%
#
3.CCJHJ0@0EH=>??J@@JH/>OEYJDE?F=0/EC@BJ/>=JY>H.J@
A
.0I.D>@J/.
G
0.C.D>0@I.CCJHJ0DJ[.@B.0I.CCJHJ0@?.
G
B@.0@J0/.@.J/
>@"*"&?JYJ?O
A
L@FIJ0@
,
//)@J/@
!
>0II.CCJHJ0@D>
X
.@>??J@@JH/.0I.D>@J/.
G
0.C.D>0@I.CCJHJ0DJ/>=E0
G
I.CCJHJ0@Y>H.J@.J/
F0IJH@BJ/>=J?.
G
B@.0@J0/.@
A
>@"*"&
&
#"$
*L.Z!3%&$()("*(Y>H.J@.J/
$
#
*66QP,""
&
%
*N6#"+
&
&
*RS#
&
*UF0
A
>0++)!
&
(
*UF0
A
>0++)$
&
$
*6J
A
>0&!%
&
SBJ/>=J>/OJ?E[
%&&
%
期
!!!!!!!!!!!
原慧芳!等$不同橡胶品种幼苗对遮荫的生理响应及耐荫能力评价
种在
6Q
&
处理时的
LN
*
LFD
比对照降低的幅度分别
为
%!*!K
"
,%*#K
*
#K
"
&$*+K
!各品种的
NHE
在
6Q
&"
"
6Q
!&
光范围下均比对照和
6Q
&
处理下的值有
一定程度降低!其降幅约为
#&K
"
$&K
"+云研
++)
!
,除外#)总之!在各光处理下各品种表现的升降幅
度不一!表现有明显的显著差异&从品种间的比较可
见!其差异显著性不明显!以对温度和光照相对较敏
感的
LN
*
LL
*
LFD
和
NHE
含量高低来反映橡胶耐荫
性的强弱!并表现为+
66QP,""
,*+
N6#"+
,*+云研
++)$
,*+云研
++)!
,强于+
RS#
,和+热研
&!%
,)
=*?
!
遮荫对
@
个橡胶品种幼苗膜透性的影响
由图
%
可见!从季节角度来看!各品种的超氧化
物歧化酶"
LM3
#*丙二醛"
P32
#和质膜相对透性
"
6PN
#在干季均明显高于雨季下的值)在雨季!
,
个橡胶品种叶片的
LM3
和
P32
均为对照高于
"
6Q
&"
"
6Q
&
#光处理范围内的值!而此光强范围升降
图
!
!
不同光强下干季和雨季
,
个橡胶品种幼苗叶片的渗透调节物质含量"
0a%
#
5.
G
*!
!
SBJE/=EHJ
G
F?>@.E0/FO/@>0DJY>?FJ.0/JJI?.0
G
?J>CEC/.Z!3%&$()("*(
Y>H.J@.J/F0IJHI.CCJHJ0@?.
G
B@.0@J0/.@.J/.0IH
A
/J>/E0>0IH>.0
A
/J>/E0
"
0a%
#
$&&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
幅度不规律!但各品种的
LM3
均为
6Q
&
处理下最
低!比对照降幅为
%+*;K
"
&$*(K
!而
6PN
与其相
反!随着光照强度的降低而呈上升趋势!在
6Q
&
处理
时达到最高值!比对照升幅为
#+K
"
,$K
&在干季
时!+
RS#
,和+云研
++)$
,叶片的
LM3
含量随光强减
弱而下降!其余
$
个品种叶片的
LM3
均随光强减弱
而先上升后降低!并均在
6Q
&"
处理时达到最高值!各
品种在
6Q
&
处理时比对照降低的幅度为
!;*&K
"
&"K
)随着光强的减弱!各橡胶品种的
6PN
呈上
升趋势!但在
6Q
!&
处理下+
66QP,""
,*+云研
++)!
,
和+热研
&!%
,的
6PN
高于
6Q
&
处理下的值)各品
种的
P32
均为对照显著高于
6Q
&"
"
6Q
&
遮光处理
范围下的值!同样此光强范围内降低幅度不规律!在
6Q
&
处理时比对照降低的幅度为
#;*$K
"
$&*!K
)
品种间比较而言!
,
个橡胶品种间的差异显著性不
明显&综合以上分析可知!各品种对遮荫处理的耐性
也不尽相同!其中+
66QP,""
,*+云研
++)!
,和+云研
++)$
,在
6Q
&
处理下下具有相对高的
LM3
!其余品种
+
N6#"+
,*+
RS#
,和+热研
&!%
,的
LM3
在低光照条
件"
6Q
&
#下比对照降幅最大!所以!就幼苗的
LM3
表
现而言!对弱光综合耐性以品种+
66QP,""
,*+云研
++)$
,*+云研
++)!
,强于+
N6#"+
,*+
RS#
,和+热研
&!%
,)
总之!用以上任何单一项指标评价橡胶品种耐
荫性都有片面性)所有指标对逆境的响应各有侧
重)从而使得它们所提供的信息发生重叠)同时!
图
%
!
不同光强下干季和雨季
,
个橡胶品种幼苗叶片的超氧化物歧化酶*丙二醛和质膜相对透性"
0a%
#
5.
G
*%
!
SBJLM3
!
P32>0I6PN.0/JJI?.0
G
?J>CEC/.Z!3%&$()("*(Y>H.J@.J/
F0IJHI.CCJHJ0@?.
G
B@.0@J0/.@.J/.0IH
A
/J>/E0>0IH>.0
A
/J>/E0
"
0a%
#
&&&
%
期
!!!!!!!!!!!
原慧芳!等$不同橡胶品种幼苗对遮荫的生理响应及耐荫能力评价
由于各单项指标在橡胶耐性中所起的作用也不尽相
同!所以若直接利用这些单一指标进行评价!则不能
准确评价各橡胶品种耐荫性的适应性强弱)因此需
要进行主成分分析)
=*A
!
橡胶品种耐荫性的主成分分析和综合性评价
=*A*<
!
主成分分析
!
经
(
个单项指标的主成分分
析结果"表
!
#表明!在干季前
%
个主成分的累积贡
献率达
+;*(!$K
!即这
%
个综合指标反映了原指标
+;*,(&K
的信息!可代替原来
(
个单项指标对橡胶
各品种幼苗的耐荫性进行综合评价!且各综合指标
所代表的信息不再重叠)其中!第
#
主成分特征向
量较大的有
LFD
*
LL
和
LN
!其贡献率达
$$*%(K
!这
些参数是植物体内重要的能源物质和许多生理生化
反应的基础-#$.&第
!
主成分特征向量较大的为
4B?
>
%
O
和
NHE
!其贡献率为
!!*$"(K
!表明橡胶叶片的
4B?>
%
O
和
NHE
相应变化能有效地吸收光能作出适
表
=
!
不同光强下
@
个橡胶品种干季和雨季生理生化指标的主成分分析结果
S>O?J!
!
NH.0D.
X
>?DE=
X
E0J0@>0>?
A
/./EC
X
B
A
/.E?E
G
.D>?)O.EDBJ=.D>?.0IJZJ/EC/.Z
!3%&$()("*(Y>H.J@.J/F0IJHI.CCJHJ0@?.
G
B@.0@J0/.@.J/.0IH
A
/J>/E0>0IH>.0
A
/J>/E0
季节
LJ>/E0
主成分
NH.0D.
X
>?
DE=
X
E0J0@
LFD P32 LL 6PN NHE 4B? 4B?>
%
O LM3 LN
特征值
<.
G
J0Y>?FJ
贡献率
4E0@H.OF@.E0
H>@J
%
K
累计贡献率
2DDF=F?>@.YJ
DE0@H.OF@.E0
H>@J
%
K
干季
3H
A
/J>/E0
# "*!, "*!$ "*!% "*!" "*"# "*"! "*#% "*"" "*!$ $*"" $$*%( $$*%(
! "*## "*", "*"& "*"$ "*%$ "*%+ "*$% "*"# "*"& !*"! !!*$# ,,*;"
% "*"" "*#( "*"& "*!! "*", "*#" "*"% "*(" "*", #*#" #!*#% +;*(!
雨季
6>.0
A
/J>/E0
# "*!; "*!; "*!#$ "*%$ "*"& "*!% "*%# "*"+ "*"; ,*!+ ,(*+" ,(*+#
! "*#% "*&! "*$+ "*!& "*#, "*", "*#+ "*#% "*#$ #*"! ##*%& ;#*#"
表
>
!
干季不同光强下
@
个橡胶品种生理生化指标的隶属函数值及耐性综合评价
S>O?J%
!
LFOEHI.0>@JCF0D@.E0Y>?FJ/V
"
:
#
EC
X
B
A
/.E?E
G
.D>?)O.EDBJ=.D>?.0IJZJ/>0IDE=
X
HJBJ0/.YJ
JY>?F>@.E0EC@E?JH>0DJ.0/.Z!3%&$()("*(Y>H.J@.J/F0IJHI.CCJHJ0@?.
G
B@.0@J0/.@.J/.0IH
A
/J>/E0
光处理
d.
G
B@
@HJ>@=J0@
品种
e>H.J@
A
LM3 P32 LN LL LFD 6PN NHE 4B? 4B?>
%
O
平均隶属度
2YJH>
G
J
ECL5
耐性排序
MHIJHEC
@E?JH>0DJ
6Q
#""
66QP,"" "*&, "*+% "*(& #*"" #*"" "*,$ "*#" "*&, "*%# "*,& !
N6#"+ "*$, "*$, "*+& "*$& "*!, "*$$ "*$, "*;& "*#, "*$; &
RS# "*;, "*+$ "*+& "*$$ "*#$ "*,% "*%$ #*"" "*"" "*&$ %
云研
++)! "*,% "*++ "*,( "*$$ "*!( "*+$ "*%$ "*;# "*"+ "*&% $
云研
++)$ #*"" "*&; "*(# "*+" "*&% "*,# "*;% "*&( "*%& "*,; #
热研
&!% "*&& "*&% "*!% "*&! "*!" "*,; "*$% "*,; "*$% "*$+ ,
6Q
&"
66QP,"" "*,+ "*$# "*;& "*+" "*,# "*$( "*+% "*%; "*&# "*," ,
N6#"+ "*,# "*+! "*+# "*+( "*,! "*;# "*,# "*$& "*&, "*,& %
RS# "*;" "*,# "*;+ "*$, "*%$ "*++ "*,# "*%$ "*+% "*,! &
云研
++)! "*;, #*"" #*"" "*;# "*,# #*"" "*,( "*,$ "*$$ "*+; #
云研
++)$ "*,% "*;+ "*;& "*,$ "*%% "*;" "*;! "*!, "*,# "*,& $
热研
&!% "*(! "*+% "*,( "*&+ "*%& "*,+ "*;; "*&$ "*+! "*,+ !
6Q
!&
66QP,"" "*!! "*,! "*,, "*,% "*"+ "*$( "*,; "*%$ "*+& "*&" $
N6#"+ "*+, "*%" "*%$ "*&# "*#+ "*+% "*(% "*$+ "*(# "*&+ #
RS# "*$& "*$, "*+$ "*$% "*"! "*$$ #*"" "*#; "*+& "*&" %
云研
++)! "*"+ "*&# "*$, "*&+ "*#+ "*$; "*(% "*&# "*+$ "*$( &
云研
++)$ "*!( "*+! "*$( "*+! "*!, "*$, "*;" "*"" #*"" "*&% !
热研
&!% "*#( "*$$ "*%+ "*&# "*#& "*$! "*($ "*$# "*&$ "*$$ ,
6Q
&
66QP,"" "*!% "*"" "*$% "*!, "*"% "*%! "*#; "*++ "*%, "*!( !
N6#"+ "*"" "*#+ "*!" "*%" "*!" "*%, "*#; "*!+ "*$% "*!% $
RS# "*"( "*#$ "*"" "*#% "*"" "*#, "*#+ #*"" "*!( "*!! &
云研
++)! "*!% "*&; "*%& "*%$ "*#; "*"# "*%# "*;& "*## "*%% #
云研
++)$ "*#( "*$& "*#" "*!; "*"% "*#, "*"" "*;( "*%% "*!+ %
热研
&!% "*#! "*#% "*%% "*"" "*"; "*"" "*#$ "*+# "*$# "*!# ,
,&&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
应性调节&第
%
主成分特征向量与
LM3
密切相关!
其贡献率达到
#!*#!,K
!
LM3
是植物抗氧化保护系
统的关键酶-#&.!表明橡胶叶片
LM3
活性升高能有
效地清除弱光逆境产生过量活性氧!保护植物细胞
免受伤害)
同时!雨季前
!
个主成分的累积贡献率达
;#*"&%K
!能反映了原指标的大部分信息)其中!第
#
主成分特征向量较大的有
LFD
*
4B?>
%
O
和
P32
!
其贡献率达
,(*+"&K
!
4B?>
%
O
和
P32
值与植物
耐荫性呈负相关!
4B?>
%
O
和
P32
值降低有利于提
高植物的抗性能力!第
#
主成分已把
,
个橡胶品种
,(*+"&K
的信息反映出来&第
!
主成分特征向量与
LL
密切相关!其贡献率为
##*%$;K
!表明随着光强
减弱橡胶叶片的
LL
也随之明显减少)
主成分中各指标的特征向量代表了各变量对相
应的主成分作用权数!即各单项指标对综合指标的
贡献大小)可见!干季和雨季条件下!橡胶叶片
LFD
*
LL
*
4B?>
%
O
均为主成分特征向量较大的相同指
标!而
LN
*
NHE
*
LM3
和
P32
在干季和雨季各有侧
重!这
+
个综合指标的贡献率不同*在评价橡胶的抗
性中所起的作用也不同)因此!需对测定的
(
个指
标进一步进行隶属函数分析!并求平均值!对橡胶耐
荫性顺序进行综合评价-#".)
=*A*=
!
隶属函数分析
!
运用隶属函数公式对干季
和雨季各橡胶品种所有
(
个生理指标
V
值进行计
算及平均值作为平均隶属度"表
%
和表
$
#)
表
%
结果显示!干季除了+
N6#"+
,和+热研
&!%
,
在
6Q
#""
处理下平均隶属度偏低"
$
"*&
#外!其它品
种在
6Q
#""
"
6Q
&"
光照范围内的平均隶属度为
"*&
"
"*;
范围内&在
6Q
!&
处理下!除了+云研
++)$
,和
+
N6#"+
,的平均隶属度在
"*&
以上!其它品种在此
光处理下的平均隶属度均在
"*$
"
"*&
以内&在
6Q
&
处理下!各品种的平均隶属度均在
"*!
"
"*%
范围
内!表现为光处理下的最低值)不同橡胶品种在同
一光强下的适应能力表现不一)从强光"
6Q
#""
#和
弱光"
6Q
&
#下综合表现比较其耐阴性强弱!大致顺序
表
?
!
雨季不同光强下
@
个橡胶品种生理生化指标的隶属函数值及耐性综合评价
S>O?J$
!
LFOEHI.0>@JCF0D@.E0Y>?FJ/V
"
:
#
EC
X
B
A
/.E?E
G
.D>?)O.EDBJ=.D>?.0IJZJ/>0IDE=
X
HJBJ0/.YJ
JY>?F>@.E0EC@E?JH>0DJ.0/.Z!3%&$()("*(Y>H.J@.J/F0IJHI.CCJHJ0@?.
G
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光处理
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品种
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N6#"+ "*;+ "*&+ "*;( "*(; "*,; "*,# "*"" "*++ "*#$ "*,# $
RS# #*"" "*&" "*+& "*;+ "*&# "*+" "*!; "*,, "*## "*," &
云研
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云研
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热研
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6Q
&"
66QP,"" "*$# "*+# "*+& "*&; "*+, "*$% "*%& "*+; "*#+ "*&& %
N6#"+ "*$% #*"" "*,% "*++ "*%; "*&# "*!; "*&+ "*&$ "*&+ !
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云研
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云研
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热研
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6Q
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N6#"+ "*$# "*&$ "*$; "*%+ "*%" "*%$ "*,# "*%# "*;& "*$+ $
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云研
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云研
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6Q
&
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RS# "*"& "*"% "*"; "*"$ "*!# "*"! #*"" "*#& "*(! "*!; &
云研
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云研
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热研
&!% "*#" "*!" "*"$ "*"( "*"! "*!# "*+! "*&$ "*&, "*!; ,
+&&
%
期
!!!!!!!!!!!
原慧芳!等$不同橡胶品种幼苗对遮荫的生理响应及耐荫能力评价
为+云研
++)!
,
%
+
66QP,""
,
%
+云研
++)$
,
%
+
N6#"+
,
%
+
RS#
,
%
+热研
&!%
,)
表
$
显示!雨季橡胶各品种平均隶属度"
V
值#
于
6Q
#""
*
6Q
&"
*
6Q
!&
和
6Q
&
光处理下的分别均在
"*&(
"
"*+&
*
"*&&
"
"*&;
*
"*&!
"
"*$%
和
"*%$
"
"*!;
范围内!
6Q
&
光强依然为各光处理下的最低的
值)同样!按强光"
6Q
#""
#和弱光"
6Q
&
#下综合表现比
较其耐阴性强弱!大致顺序为+云研
++)$
,
%
+云研
++)!
,
%
+
66QP,""
,
%
+
N6#"+
,
%
+
RS#
,
%
+热研
&!%
,)
为了能够比较全面地反映橡胶各品种的耐荫
性!通过隶属函数法将强光"
6Q
#""
#和弱光"
6Q
&
#下
(
个生理生化指标对供试品种耐荫性进行综合评价!
按平均隶属度高低分为
%
级)
#
级"干季$
%
"*,&
*
%
"*!+
&雨季$
%
"*,!
*
%
"*%!
#为高耐性品种!包括
+
66QP,""
,*+云研
++)$
,和+云研
++)!
,&
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讨
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论
自然降温和光照强度变化对植物的影响是一个
复杂的生理过程!而植物抵抗逆境的能力又是一个
多系统的综合生理反应)本研究中
,
个橡胶品种叶
片的各指标随着温度与光强的降低变化趋势不一!
各品种抗逆机制不同*对某一具体指标的反应也不
尽相同)采用单一指标难以全面准确地反映植物的
抗逆性强弱!应该用多种指标来综合评价作物对逆
境的适应能力)因而!采用主成分与隶属函数相结
合的方法!找出指标间的内在联系以及与植株抗逆
性密切相关的重要指标!既能减少评价指标的数量!
又能保留原有指标的绝大部分信息-#!)#%.)一般光强
的变化常伴随着温度的改变!自然条件下温度呈现
季节性波动!从而导致了叶片功能的变化-#,.)本试
验在测定各项生理指标基础上!采用主成分分析法
将原来
(
个彼此相关的指标转换成
!
"
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个相互独
立的新指标!依据各指标的累积贡献率及特征向量
大小确定
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*
LN
*
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*
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O
*
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和
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为橡胶抗逆性评价的主要指标)
从本实验结果来看!干季和雨季时
,
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种叶片的
LL
*
LFD
*
LN
和
LM3
随着光强的减弱而总
体上呈下降趋势!均表现为
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&
光强下明显低于
6Q
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"
6Q
!&
光强范围的值!这暗示着遮荫使叶片中
碳水化合物的积累量降低)因为当光合作用强时!
叶绿体形成较多的磷酸丙糖!运输到细胞溶质!形成
较多蔗糖&当光合作用弱时!运输到细胞溶质的磷酸
丙糖少!蔗糖的合成速度减慢!保留在叶绿体里的磷
酸丙糖就转化成淀粉!当然这也可能与遮荫后呼吸
作用增强*消耗的光合产物增加等方面有关)
LM3
活性明显降低表明!弱光下抵御活性氧等有害物质
的能力也明显减弱!植物体内积累的高含量活性氧
导致叶绿体内的
LM3
失活或降解-#+.)干季时!温
度降低!橡胶叶片的
NHE
和
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O
在
6Q
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和
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处理下升高!而
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与
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%
O
呈相反趋势!这说明
幼苗叶片以维持膜结构的完整性和膜正常功能的进
行!从而起到保护植株免受逆境的伤害作用!这时植
株生理上表现明显的胁迫!光合作用受到一定影响)
在极弱光强"
6Q
&
#下!各品种的
6PN
及干季的
P32
呈升高趋势!表现出细胞膜的膜质过氧化!说
明逆境导致细胞膜受伤害)以上指标与橡胶抗性关
系密切!可作为橡胶幼苗抗逆性的评价指标)
在光照和温度协同作用逆境下!植株叶片的各
生理生化指标变化能反映出受逆境伤害的程度-#$.)
而由于本试验期间的干季时温度偏高"暖冬#!在各
遮荫条件下植株没有造成极端低温的影响!这暗示
温度和弱光照协同胁迫作用减弱!偏重于光照单因
素引发植物体代谢失衡)而干季橡胶品种的
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*
LN
*
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O
*
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*
6PN
和
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的含量均高于雨季
下的值!它们的增加积累表明对逆境环境下表现出
适应性调节作用!如在干季的弱光强"
6Q
&
#下
6PN
和
P32
含量上升!即说明植物体内活性氧的产生
与清除的动态平衡没有维持在良好的水平)耐逆境
"低温和光照#强的橡胶品种可维持相对高的
LL
*
LFD
和
LN
含量以及
NHE
的积累!而
P32
含量降
低!这表明其清除
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的能力强!膜结构受损相对
较轻)经以上试验数据比较分析!本实验中橡胶各
品种幼苗在强光和弱光环境下适应能力强弱依次顺
序大致为$+
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+云研
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总体来看!在重度遮荫"
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长非常不利!叶片的膜脂过氧化作用加剧使得整个
膜系统受到一定伤害!使得各生理指标产生明显变
化)而在
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"
6Q
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中光强下!橡胶幼苗叶片生长
发育良好!表现出能满足其生长和生理的需要!且从
生理生化指标的变化幅度来看!膜系统没有受到明
显的损伤)目前!对于生产上不同生境的光照强度
及日辐射均随着地形的变化而变化!选择适宜的品
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原慧芳!等$不同橡胶品种幼苗对遮荫的生理响应及耐荫能力评价