全 文 ：书西北植物学报!
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+.//0+#"""*"!$+!"#$+"&+#$# !! 收稿日期$
!"#$*"%*" &修改稿收到日期$
!"#$*")*" !! 基金项目$山东省自然科学基金"
12!"#"34"$) # !! 作者简介$王爱兰"
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#!女!博士!讲师!主要从事分子生态学方面的研究
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通信作者$李维卫!硕士!讲师!主要从事植物学方面的研究 6*78.9$
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濒危物种珊瑚菜遗传多样性的
$%%& 分析 王爱兰#!王贵琳#!李维卫!" " # 鲁东大学 生命科学学院!山东烟台 !)"!$
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鲁东大学 学报编辑部!山东烟台
!)"!$# 摘 ! 要$该研究采用
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分子标记对中国
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个居群的
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个珊瑚菜样本进行了遗传多样性分析结果显示$& 条 引物共检测到 ,) 条清晰谱带!其中多样性条带 ) 条& ?@?A6B6 分析显示!其物种水平多样性条带百分率" !!" # 为 &+!#C !有效等位基因数" # D #为 #+$)!&
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!居群间的遗传分化系数"
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"+!"$!基因流" # 7 #为 #+5%5# !表明野生珊瑚菜具有较高的遗传多样性! 且大部分遗传多样性存在于居群内& G4@HG 分析显示!珊瑚菜居群间遗传分化水平" >F #为 "+!$5#
!也表明珊瑚
菜居群内变异大于居群间变异研究认为!珊瑚菜的濒危原因主要来源于野生生态环境的破坏!应当加强种质资
源的保护
关键词$珊瑚菜& =>>2 &遗传多样性&基因流 中图分类号$
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!!!
文献标志码$G ()(*#+,#-(./#* 0 "11*)2/-$*-##&($*-32" 3 456*#")/&(-(65(! 7 0$%%&8"5(+456.86.9(./
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菜分布区!主要分布在东亚地区的中国+韩国+朝鲜+
日本等

个国家海岸线的沙滩&其二是北美珊瑚菜
分布区!主要分布在美国近海沙滩中国境内主要
分布在辽宁+山东+江苏+浙江+台湾+福建+广东和海
南省沿海海岸)!*珊瑚菜主要生长在原始海滩的沙
地里!特殊的沙土生境导致其根系非常发达!且根部
膨大形成根状茎!从而使其成为海岸固沙的良好经
济品种此外!珊瑚菜的膨大根茎被称作北沙参!是
一种传统的中药材!对免疫类疾病具有良好的疗效!
在中国已经有
)""
多年的使用历史)%*
由于珊瑚菜具有重要的药用价值+种质资源价
值+经济及生态价值!在过去的几十年里!野生珊瑚
菜居群不仅受到来自生境退化甚至丧失的巨大压
力!也受到滥采滥挖的严重威胁!居群面积不断缩
小!居群数量迅速降低!对居群的繁衍和遗传多样性
的维持造成困难!已被列为国家
"
级濒危保护物
种)*!又被称做植物界的大熊猫
植物遗传多样性评估是研究濒危物种保护机制
的重要手段虽然珊瑚菜属物种已濒临灭绝!但是其
种群遗传多样性的相关研究却不多见!仅见利用等位
酶标记和
>2G?
分子标记的相关研究报道)$*,*!对其 遗传结构及其保护方面的研究还不够深入 简单重复序列间多态性标记" .0SDR*/.7 W 9D/D* [ KD0;DRD W D8S ! =>>2 #为显性遗传标记!由于其结合 了 2G?和 >>2 的优点!可以揭示出更多的多态 性!且被证明具有较好稳定性+可重复性+通用性和 价格低廉的特点!现已广泛应用于遗传多样性和遗 传结构+系统进化和遗传资源评价等方面)&*##*为 了进一步深入研究珊瑚菜的遗传多样性!本研究采 用 =>>2 分子标记对中国 #" 个野生珊瑚菜居群的 遗传变异进行分析!揭示其遗传多样性水平和遗传 结构 # ! 材料和方法 =+= ! 材 ! 料 本研究选取中国境内分布的 #" 个居群!共 !# 个珊瑚菜样本!均为野外随机采集的珊瑚菜幼嫩叶 片!利用硅胶干燥保存!具体样本编号与取样地基本 信息见表 # =+> ! 实验方法 =?>?= ! 引物筛选与 2@& 扩增 ! 本实验采用改进的 3FG] 法)#!*提取珊瑚菜基因组 \BG !用 #+"C 的琼 脂糖凝胶进行电泳检测!根据条带亮度和有无拖尾 情况!粗略估计该样品 \BG 提取的质量和浓度 将检测合格的 \BG "浓度比较大的 \BG 用超纯水 稀释至约 !"0 O % # L #!置于 (!"^ 冰箱中备用 根据加拿大 ]R.S./E3<9K7Z.8 大学公布的引物 序列)#%*!从中选取了 %" 对进行合成"北京华大基 因#在所有 \BG 样本扫描之前!首先从珊瑚菜 #" 个居群中随机抽取少部分 \BG 样品!进行引物多 态性和稳定性的前期检测!从中筛选出稳定性好且 条带清晰的 & 个引物!用于群体的扩增 ?32 反应 体系为 #$
#
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!其中含
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复性
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,!^
延伸
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!进行
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个循环&然后
,!^
延伸
&7.0

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!
数据统计与分析
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按照清晰易辨+重复+稳
定的原则对扩增条带进行统计!同一位置有条带的
记为,
#
-+没有条带的记为,
"
-!以此形成
"
!
#
二元数
据矩阵利用
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软件分析计算多样
性条带百分率"
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功能分析居
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聚类分析&采用
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进行
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纬度
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辽宁长海
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西
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物
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学
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报
%$卷 480SD9 检测!测定地理分布范围与遗传距离的相关 关系)#)* ! ! 结果与分析 >+= ! 珊瑚菜遗传多样性分析 利用 & 个 =>>2 引物对来自 #" 个居群的 !# 个 样品进行扩增!共得到 ,) 条清晰的谱带"部分结果 见图 # #!其中多样性条带 ) 条!占总扩增条带的 &+!#C "表 ! #通过 ?@?A6B6 软件分析!得到不 同分布区珊瑚菜居群的平均遗传多样性水平! !!" 为 &+!#C ! #0 为 #+$)!&
!
$" 为 "+&))% ! % " 为 "+%!$
根据
$" + % "以及有效等位基因数!可知珊 瑚菜 #" 个自然居群的遗传多样性大小依次为$山东
海阳
#
山东日照
#
辽宁长海
"#
辽宁瓦房店
#
河北
秦皇岛
#
辽宁长海
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#
浙江舟山
#
辽宁兴城
#
辽宁
庄河
#
辽宁鲅鱼圈其中!山东海阳"
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#居群
的遗传多样性水平最高"
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"
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!
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"
Y"+#$! # >+> ! 珊瑚菜居群间遗传变异分析 G4@HG 分析显示!珊瑚菜各居群间遗传分化 不明显!居群间遗传分化水平" >F #为 "+!$5#
!即居
群内的遗传分化水平为
"+,"5
!表明居群内遗传变
异高于居群间的遗传变异!且变异达到极显著水平
"
!
$"+""# # ?@?A6B6 分析结果表明!居群间平 均遗传分化系数" & >F #为 "+!"$"
!表明
,5+$C 的基 因变异存在于居群内由此可见! G4@HG 和 ?@?A6B6 的分析结果是一致的居群间基因流水 平" # 7 #为 #+5%5# !大于 # !表明居群间有一定的基 因交流 >+A ! 珊瑚菜居群间的遗传距离及遗传一致度分析 根据 ?@?A6B6 计算的 BD.h/ ) #, *无偏离遗传一 致度和遗传距离结果"表 % #可知!珊瑚菜 #" 个居群 间的遗传距离介于 "+"%!$
$"+!! 之间!山东海阳 " >\bU #居群与辽宁鲅鱼圈" LB]UI #居群的遗传 距离最大!为 "+!! &辽宁长海 = " LB3b= #居群与辽 宁瓦房店" LBJa#居群遗传距离最小!为 "+"%!$

#"
个居群的遗传一致度介于
"+,&$#$
"+5)&"
之
间!辽宁瓦房店"
LBJa#居群与辽宁长海
=
"
LB*
3b=
#居群之间的遗传一致度最大!为
"+5)&"
!说明
这
!
个居群的遗传分化最小辽宁鲅鱼圈"
LB*
]UI
#居群与山东海阳"
>\bU
#居群的遗传一致度
最 小!为
"+,&$# !说明这 ! 个居群的遗传分化相对 图 # ! 引物 =>>2&% 对珊瑚菜种群的部分扩增结果 4$
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居群材料&
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居群材料
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表
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条引物序列及扩增结果
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9.M.DNZ80N/
引物名称
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扩增带数
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多态性带
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多态性百分率
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E.;Z80N/
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总计
F%$# & 期 王爱兰!等$濒危物种珊瑚菜遗传多样性的
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分析
表
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珊瑚菜居群间的遗传一致度!对角线以上"和遗传距离!对角线以下"
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居群
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图
!
!
珊瑚菜
#"
个居群基于
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(
/
遗传距离的
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聚类结果
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+!
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O
R87Z8/DN<0BD.h/
O
D0DS.;
N./S80;DW
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W
K98S.<0/
来说最高总体来说!
#"
个居群的遗传一致度都在
"+,&
以上!说明所有居群之间的遗传分化整体比较
低!这也印证了本研究
!+!
所分析的遗传变异主要
存在于居群内而非居群间利用
480SD9
检测分析
了珊瑚菜
#"
个居群遗传距离与地理距离的相关性!
结果表明居群间遗传距离与地理距离不存在显著的
相关性"
-Y("+#%%)
!
!
#
"+"$# >+C ! 聚类分析 P?A4G 聚类分析结果"图 ! #表明!珊瑚菜居 群主要分为两大分支!其中山东海阳+河北秦皇岛+ 辽宁长海 " !辽宁长海 = +辽宁瓦房店+辽宁庄河+辽 宁兴城聚为一支!该支又细分为 ! 个小分支$山东海
阳+河北秦皇岛+辽宁长海
"
为一个小分支!辽宁长
海
=
+辽宁瓦房店+辽宁庄河+辽宁兴城为一个小分
支&辽宁鲅鱼圈+浙江舟山+山东日照聚为一支总
体来看!居群间的亲缘关系与地理分布并不完全一
致!地理距离相对更远的居群间"如浙江舟山和辽宁
庄河#有着较远的亲缘关系!同时也发现!分布在辽
宁的
$个珊瑚菜居群!聚在不同的分支!没有表现出 更近的亲缘关系 % ! 讨 ! 论 本研究首次采用 =>>2 分子标记法!针对国内 采集的 #" 个珊瑚菜野生居群进行了遗传多样性分 析!结果表明!所选取的 & 对引物所产生的条带数量 多+相对稳定+图像清晰+多态性高"都在 ,"C 以 上#!说明 =>>2 分子标记对研究珊瑚菜的遗传多样 性是可行的 A+= ! 珊瑚菜遗传多样性水平 居群是进化的基本单元!而遗传多样性是居群 生存和进化的基础!它受多种因素影响!包括繁殖体 系+生物学特性+生态环境因素+人类活动+演化史+ 种子散播机制等等)#&*#5*!物种的遗传多样性越高!其 环境适应能力就越强!这一点对于濒危物种尤为重 要)!"*本研究采用的 & 对引物共得到 ,) 条清晰的 谱带!其中多样性条带 ) 条!多样性条带百分率为 &+!#C !居群水平 >E800<0 多样性指数为 "+&)) % ! BD. ( / 多样性指数为 "+%!$
!这些数据都说明了
珊瑚菜野生居群具有较高的遗传多样性造成遗传
多样性高的原因可能与珊瑚菜的繁育系统+生境分
布有一定关系!珊瑚菜属于异交授粉的植株!其生境
被海洋和陆地间隔成块状分布!使其个体在较小的
分布区域进行杂交授粉!从而导致居群内个体间基
因交流频繁!形成了较高的物种多样性
A+>
!
影响珊瑚菜遗传结构的主要因素
遗传结构是指遗传多样性在居群内和居群间的
分布!是一个物种最基本的特征之一!受生境片断
化+居群分离+繁育系统+基因流等多因素的影响!本
$# 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 %$
卷
研究结果验证了这一说法
?@?A6B6
分析结果表
明!珊瑚菜居群平均遗传分化系数为
"+!"$" !表明 ,5+$C
基因变异存在于居群内&
G4@HG
分析显
示!珊瑚菜居群间遗传分化水平为
"+!$5# !居群内 的遗传分化水平为 "+,"5 &两组数据结果一致!均 表明居群内遗传变异高于居群间的遗传变异这可 能与其复杂的繁育系统和片段化生境有关珊瑚菜 属于多年生草本植物!其生殖方式是有性生殖!主要 传粉方式是虫媒和风媒!传粉昆虫为熊蜂)*&其种子 传播途径主要是风和水!繁殖体系较复杂&其地理分 布主要是不连续的岛屿!及被海洋隔离的陆地沙滩! 花粉和种子的传播范围受到一定限制!由此!其居群 内的基因交流较高!遗传变异水平较高&居群间的基 因交流较低!也就具有较低的遗传分化水平 影响居群遗传结构的因素除繁育系统外!基因 流也是一个重要因素在群体遗传学理论中!以基 因流的临界点为判别标准!不管居群大小!只要基因 流大于或等于 # 时!就可以防止由遗传漂变引起的 居群间遗传分化)!#*本研究中!珊瑚菜的基因流为 #+5%5# !说明珊瑚菜居群间有一定的基因交流!足 以抵消遗传漂变带来的影响!也说明珊瑚菜居群具 有较强的适应能力 A+A ! 遗传结构与地理分布的关系 P?A4G 聚类分析显示所有 #" 个居群分为两 个大支!其中一支由浙江舟山+山东日照和辽宁鲅鱼 圈分布的居群组成!浙江舟山和山东日照的居群显 示有较近的遗传关系!这与宋春凤等),*的研究结果 基本一致&辽宁鲅鱼圈居群没有归入辽宁其它居群 的可能原因是!该处已开发为旅游海滩!原始生境遭 到严重破坏!分布材料濒临绝迹!仅在此分布区发现$
株样品!全部采集参与分析!由于样品较少!可能
导致检测结果有所偏离&另外一个大支!由山东海
阳+河北秦皇岛分布的居群和辽宁地区分布的
$个 居群组成!这 , 个居群又聚成 ! 个小支!其中山东海 阳+河北秦皇岛居群和辽宁长海分布的一个居群聚 在一起!显示较近的遗传关系!而剩余 个辽宁地区 分布的居群单独聚为一个小支从聚类分析结果来 看!居群间的亲缘关系与地理分布并不完全一致!既 表现在地理距离相距较远的居群有更远的亲缘关系 "如浙江舟山和辽宁庄河等居群#!又被发现同一分 布区的珊瑚菜居群聚在不同的分支"如辽宁分布的$
个居群#!如果排除采样问题的偏差!可以推测长
距离范围内珊瑚菜可能会受生境片断化的效应影
响!受到生境选择的压力!距离越远遗传差异越大!
而小范围内珊瑚菜的遗传变异与地理分布则没有呈
现明显的相关性!即在一定空间尺度内珊瑚菜居群
间的遗传距离与地理距离关系不大!表明差异不大
的地理距离在珊瑚菜的遗传分化中可能并非是主导
因素!其遗传分化的因素可能主要与珊瑚菜的繁育
系统有关本研究利用
480SD9
检测的结果也说明
地域分布与遗传距离不存在显著的相关性!如需深
入探讨该问题!增加取材范围和更多的分子标记分
析是必要的
A+C
!
保护珊瑚菜居群的措施
濒危物种保护主要目标就是维持物种的遗传多
样性水平本研究表明!珊瑚菜自身具有较强的适
应能力和遗传多样性水平!其濒临灭绝的原因除了
其特殊的狭域生境)!!*外!还应主要归咎于外界其他
因素!例如人类的过度采挖和海岸带过度开发等对
生境造成的毁灭性的破坏珊瑚菜种质资源的保护
是非常必要也是非常有意义的!应从以下几方面着
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