全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-
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收稿日期$
!"#$*"%*"
&修改稿收到日期$
!"#$*")*"
!!
基金项目$山东省自然科学基金"
12!"#"34"$)
#
!!
作者简介$王爱兰"
#5,&(
#!女!博士!讲师!主要从事分子生态学方面的研究
6*78.9
$
89::"$
!
#!)+;<7
!!"
通信作者$李维卫!硕士!讲师!主要从事植物学方面的研究
6*78.9
$
9::89
!
#)%+;<7
濒危物种珊瑚菜遗传多样性的
$%%&
分析
王爱兰#!王贵琳#!李维卫!"
"
#
鲁东大学 生命科学学院!山东烟台
!)"!$
&
!
鲁东大学 学报编辑部!山东烟台
!)"!$
#
摘
!
要$该研究采用
=>>2
分子标记对中国
#"
个居群的
!#
个珊瑚菜样本进行了遗传多样性分析结果显示$
&
条
引物共检测到
,)
条清晰谱带!其中多样性条带
)
条&
?@?A6B6
分析显示!其物种水平多样性条带百分率"
!!"
#
为
&+!#C
!有效等位基因数"
#
D
#为
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!
>E800<0
多样性指数"
$
"
#为
"+&))%
!
BD.
(
/
遗传多样性指数"
%
"
#为
"+%!$
!居群间的遗传分化系数"
&
>F
#为
"+!"$
!基因流"
#
7
#为
#+5%5#
!表明野生珊瑚菜具有较高的遗传多样性!
且大部分遗传多样性存在于居群内&
G4@HG
分析显示!珊瑚菜居群间遗传分化水平"

>F
#为
"+!$5#
!也表明珊瑚
菜居群内变异大于居群间变异研究认为!珊瑚菜的濒危原因主要来源于野生生态环境的破坏!应当加强种质资
源的保护
关键词$珊瑚菜&
=>>2
&遗传多样性&基因流
中图分类号$
I,&5
&
I55+,)%+%
!!!
文献标志码$
G
()(*#+,#-(./#*
0
"11*)2/-$*-##&($*-32"
3
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7
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D0DS.;N.QDR/.S
T
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W
K98S.<0/K/.0
O
7<9D;K98R78RXDR=>>28089
T
/./+FEDRD/K9SRD*
QD89DNSE8SE.
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E9DQD9/O
D0DS.;Q8R.8S.<0/<;;KRRDN:.SE.080N87<0
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<
W
K98S.<0/
"
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"
Y"+%!$
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D0DS.;N.MMDRD0S.8S.<0;"
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<
W
K98S.<0/:8/
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G4@HG
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W
K98S.<0/
!
,+"5C O
D0DS.;N.QDR/.S
T
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<
W
K98S.<0/+FEDQ89KDO
D0D
M9<:
"
#
7
#
:8/#+5%5#+=S./.0N.;8SDNSE8SSEDD0N80
O
DRDN/S8SK/W
D;.D/./
W
RT
NKDSS.<0W
<
W
K98S.<0/
!
R8SEDRSE8089O
D0DS.;N.QDR/.S
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0
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=>>2
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O
D0DS.;N.QDR/.S
T
&
O
D0DM9<:
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珊瑚菜"
&)0%1*.)*++,-.)*/
#属于伞形科"
G
W
.*
8;D8D
#珊瑚菜属"
&)0%1*.
#多年生二倍体"
!0Y!!
#!
草本药用植物!其繁殖方式为有性生殖!传粉媒介以
虫媒和风媒"非自花授粉#为主)#*珊瑚菜属仅有珊
瑚菜一个种!主要分布在
!
个区域$其一是东亚珊瑚
菜分布区!主要分布在东亚地区的中国+韩国+朝鲜+
日本等

个国家海岸线的沙滩&其二是北美珊瑚菜
分布区!主要分布在美国近海沙滩中国境内主要
分布在辽宁+山东+江苏+浙江+台湾+福建+广东和海
南省沿海海岸)!*珊瑚菜主要生长在原始海滩的沙
地里!特殊的沙土生境导致其根系非常发达!且根部
膨大形成根状茎!从而使其成为海岸固沙的良好经
济品种此外!珊瑚菜的膨大根茎被称作北沙参!是
一种传统的中药材!对免疫类疾病具有良好的疗效!
在中国已经有
)""
多年的使用历史)%*
由于珊瑚菜具有重要的药用价值+种质资源价
值+经济及生态价值!在过去的几十年里!野生珊瑚
菜居群不仅受到来自生境退化甚至丧失的巨大压
力!也受到滥采滥挖的严重威胁!居群面积不断缩
小!居群数量迅速降低!对居群的繁衍和遗传多样性
的维持造成困难!已被列为国家
"
级濒危保护物
种)*!又被称做植物界的大熊猫
植物遗传多样性评估是研究濒危物种保护机制
的重要手段虽然珊瑚菜属物种已濒临灭绝!但是其
种群遗传多样性的相关研究却不多见!仅见利用等位
酶标记和
>2G?
分子标记的相关研究报道)$*,*!对其
遗传结构及其保护方面的研究还不够深入
简单重复序列间多态性标记"
.0SDR*/.7
W
9D/D*
[
KD0;DRD
W
D8S
!
=>>2
#为显性遗传标记!由于其结合
了
2G?和
>>2
的优点!可以揭示出更多的多态
性!且被证明具有较好稳定性+可重复性+通用性和
价格低廉的特点!现已广泛应用于遗传多样性和遗
传结构+系统进化和遗传资源评价等方面)&*##*为
了进一步深入研究珊瑚菜的遗传多样性!本研究采
用
=>>2
分子标记对中国
#"
个野生珊瑚菜居群的
遗传变异进行分析!揭示其遗传多样性水平和遗传
结构
#
!
材料和方法
=+=
!
材
!
料
本研究选取中国境内分布的
#"
个居群!共
!#
个珊瑚菜样本!均为野外随机采集的珊瑚菜幼嫩叶
片!利用硅胶干燥保存!具体样本编号与取样地基本
信息见表
#

=+>
!
实验方法
=?>?=
!
引物筛选与
2@&
扩增
!
本实验采用改进的
3FG]
法)#!*提取珊瑚菜基因组
\BG
!用
#+"C
的琼
脂糖凝胶进行电泳检测!根据条带亮度和有无拖尾
情况!粗略估计该样品
\BG
提取的质量和浓度
将检测合格的
\BG
"浓度比较大的
\BG
用超纯水
稀释至约
!"0
O
%
#
L
#!置于
(!"^
冰箱中备用
根据加拿大
]R.S./E3<9K7Z.8
大学公布的引物
序列)#%*!从中选取了
%"
对进行合成"北京华大基
因#在所有
\BG
样本扫描之前!首先从珊瑚菜
#"
个居群中随机抽取少部分
\BG
样品!进行引物多
态性和稳定性的前期检测!从中筛选出稳定性好且
条带清晰的
&
个引物!用于群体的扩增
?32
反应
体系为
#$
#
L
!其中含
#+$
#
L#"_2.
3
]KMMDR
!
"+$
77<9
%
LNBF?/
!
"
$
#+$77<9
%
L4
O
!`
!
$
#
7<9
%
L
=>>2
引物!
#P2.
3
酶!约
%"0
O
模板
\BG
反应
程序为
5^
预变性
7.0
!
5^
变性
$"/
!
$"
$
$$
^
复性
$"/
!
,!^
延伸
,$/
!进行
%&
个循环&然后
,!^
延伸
&7.0

=+>+>
!
数据统计与分析
!
按照清晰易辨+重复+稳
定的原则对扩增条带进行统计!同一位置有条带的
记为,
#
-+没有条带的记为,
"
-!以此形成
"
!
#
二元数
据矩阵利用
?@?A6B6#+%!
软件分析计算多样
性条带百分率"
!!"
#+
>E800<0
多样性指数"
$
"
#+
BD.
(
/
多样性指数"
%
"
#+遗传分化系数"
&
>F
#等)#*&
利用
G2L6IP=B
软件中的
G4@HG
功能分析居
群的遗传分化水平"

>F
#
)
#$
*
&采用
BF>U>
软件对
居群进行
P?A4G
聚类分析&采用
Fa?AG
进行
表
=
!
用于实验的珊瑚菜材料及其来源
F8Z9D#
!
?RW
9.0
OW
<
W
K98S.<0
居群
?<
W
K98S.<0
采样地点
L<;89.S
T
样本数
>87
W
9DB<+
经度
L<0
O
.SKND
"
6
#
纬度
L8S.SKND
"
B
#
>\bU
山东海阳
b8.
T
80
O
!
>E80N<0
O
!5 #!#c#$d %)c#d!e
b]Ib河北秦皇岛
I.0EK80
O
N8<
!
bDZD. !$ ##5c#&d %5c%,d#!e
LB3b
%
辽宁长海
%
3E80
O
E8.
%
!
L.8<0.0
O
!, #!!c#5d#!e %5c#"d#!e
LB3b
"
辽宁长海
"
3E80
O
E8.
"
!
L.8<0.0
O
%5 #!!c"d#!e %5c#$d%)e
LBJa辽宁瓦房店
J8M80
O
N.80
!
L.8<0.0
O
!$ #!#c%#d&e %5c#d!e
LB1b
辽宁庄河
1EK80
O
ED
!
L.8<0.0
O
!) #!!c$,d%$e %5c%#d#!e
LB]UI
辽宁鲅鱼圈
]8
T
K
[
K80
!
L.8<0.0
O
$ #!!cd#!e "c#!d%)e
LBf3
辽宁兴城
f.0
O
;ED0
O
!
L.8<0.0
O
#! #!"c&d%)e "c%"d%)e
1V1>
浙江舟山
1E!
1ED
-
.80
O
!$ #!!c!d%)e !5c$!d&e
>\21
山东日照
2.gE8<
!
>E80N<0
O
!& ##5c%d&e %$c!)d!e
!$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
480SD9
检测!测定地理分布范围与遗传距离的相关
关系)#)*
!
!
结果与分析
>+=
!
珊瑚菜遗传多样性分析
利用
&
个
=>>2
引物对来自
#"
个居群的
!#
个
样品进行扩增!共得到
,)
条清晰的谱带"部分结果
见图
#
#!其中多样性条带
)
条!占总扩增条带的
&+!#C
"表
!
#通过
?@?A6B6
软件分析!得到不
同分布区珊瑚菜居群的平均遗传多样性水平!
!!"
为
&+!#C
!
#0
为
#+$)!&
!
$
" 为
"+&))%
!
%
" 为
"+%!$
根据
$
"
+
%
"以及有效等位基因数!可知珊
瑚菜
#"
个自然居群的遗传多样性大小依次为$山东
海阳
#
山东日照
#
辽宁长海
"#
辽宁瓦房店
#
河北
秦皇岛
#
辽宁长海
=
#
浙江舟山
#
辽宁兴城
#
辽宁
庄河
#
辽宁鲅鱼圈其中!山东海阳"
>\bU
#居群
的遗传多样性水平最高"
#0Y#+#
!
$
"
Y"+&&!
$
!
%
"
Y"+!,5$
#&辽宁鲅鱼圈"
LB]UI
#居群的遗
传多样性水平最低"
#0Y#+!)",
!
$
"
Y"+%,%
!
%
"
Y"+#$!
#
>+>
!
珊瑚菜居群间遗传变异分析
G4@HG
分析显示!珊瑚菜各居群间遗传分化
不明显!居群间遗传分化水平"

>F
#为
"+!$5#
!即居
群内的遗传分化水平为
"+,"5
!表明居群内遗传变
异高于居群间的遗传变异!且变异达到极显著水平
"
!
$
"+""#
#
?@?A6B6
分析结果表明!居群间平
均遗传分化系数"
&
>F
#为
"+!"$"
!表明
,5+$C
的基
因变异存在于居群内由此可见!
G4@HG
和
?@?A6B6
的分析结果是一致的居群间基因流水
平"
#
7
#为
#+5%5#
!大于
#
!表明居群间有一定的基
因交流
>+A
!
珊瑚菜居群间的遗传距离及遗传一致度分析
根据
?@?A6B6
计算的
BD.h/
)
#,
*无偏离遗传一
致度和遗传距离结果"表
%
#可知!珊瑚菜
#"
个居群
间的遗传距离介于
"+"%!$
$
"+!!
之间!山东海阳
"
>\bU
#居群与辽宁鲅鱼圈"
LB]UI
#居群的遗传
距离最大!为
"+!!
&辽宁长海
=
"
LB3b=
#居群与辽
宁瓦房店"
LBJa#居群遗传距离最小!为
"+"%!$

#"
个居群的遗传一致度介于
"+,&$#
$
"+5)&"
之
间!辽宁瓦房店"
LBJa#居群与辽宁长海
=
"
LB*
3b=
#居群之间的遗传一致度最大!为
"+5)&"
!说明
这
!
个居群的遗传分化最小辽宁鲅鱼圈"
LB*
]UI
#居群与山东海阳"
>\bU
#居群的遗传一致度
最 小!为
"+,&$#
!说明这
!
个居群的遗传分化相对
图
#
!
引物
=>>2&%
对珊瑚菜种群的部分扩增结果
4
$
\L!"""78RXDR
&
#
$
#)
$
1V1>
居群材料&
#,
$
!%
$
>\21
居群材料
a.
O
+#
!
=>>2Z80N/W
9.M.DNZ
T
&%=>>2
W
R.7DR
4
$
\L!"""78RXDR
&
#(#)
$
>87
W
9D/
W
<
W
K98S.<0
&
#,(!%
$
>87
W
9D/\21
W
<
W
K98S.<0
表
>
!
B
条引物序列及扩增结果
F8Z9D!
!
&=>>2
W
R.7DR/80NSED.R
W
<9
T
7W
E./7/W
9.M.DNZ80N/
引物名称
?R.7DR
;引物序列
>D
[
KD0;D
"
$d
%
%d
#
退火温度
G00D89.0
O
SD7
W
DR8SKRD
%
^
扩增带数
B<+Z80N/
多态性带
B<+W
<9
T
7W
E.;
Z80N/
多态性百分率
?DR;D0S8
O
DW
<9
T
7W
E.;Z80N/
%
C
&"5
"
GA
#
&A $! #, # &!+%$
&#"
"
AG
#
&F $" $ &"+""
&#
"
3F
#
&G $" 5 & &&+&5
&!
"
F3
#
&A $" ) $ &%+%%
&!$
"
G3
#
&F $" #! #" &%+%%
&%
"
GA
#
&UF $! # #% 5!+&)
&
"
3F
#
&23 $" ) $ &%+%%
&$%
"
F3
#
&2F $" , $ ,#+%
总计
F%$#
&
期 王爱兰!等$濒危物种珊瑚菜遗传多样性的
=>>2
分析
表
A
!
珊瑚菜居群间的遗传一致度!对角线以上"和遗传距离!对角线以下"
F8Z9D%
!
BD.h/
O
D0DS.;.ND0S.S
T
"
8ZO
<089
#
80N
O
D0DS.;N./S80;D
"
ZD9<:N.8
O
<089
#
居群
?<
W
K98S.<0
>\bU b]Ib\ LB3b= LB3b
"
LBJa\ LB1b LB]UI LBf3 1V1> >\21
>\bU
""""
"+5$ "+5#% "+5%)% "+5" "+&&&# "+,&$# "+&$%, "+&$& "+&&"%
b]Ib\ "+"),
""""
"+5%#$ "+5)! "+&,%$ "+&5,# "+&")& "+5#!$ "+&)&, "+5#&
LB3b
%
"+"5") "+",#
""""
"+5$"5 "+5)& "+5$55 "+&5)$ "+5#5$ "+5!$ "+5%"%
LB3b
"
"+")$& "+"%)$ "+"$"
""""
"+5#!& "+55! "+&,"% "+5#%, "+5"$! "+5$)$
LBJa\ "+#"" "+#%$% "+"%!$ "+"5#!
""""
"+5, "+&&! "+5""# "+5"!5 "+5##5
LB1b "+##&, "+#"&) "+"# "+"$!# "+"$)5
""""
"+&&) "+5!!$ "+&$$ "+5#,&
LB]UI "+!! "+!#) "+#"5! "+#%&5 "+#!$# "+#!")
""""
"+&5&% "+5"$# "+5##
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""""
"+&)" "+5%"#
1V1> "+#$!, "+#"& "+",&) "+"55) "+#"!# "+#$,% "+"55, "+#$"%
""""
"+5%,,
>\21 "+#!, "+"&$) "+",!% "+"$ "+"5!! "+"&$& "+"5!& "+",!$ "+")
""""
图
!
!
珊瑚菜
#"
个居群基于
BD.
(
/
遗传距离的
P?A4G
聚类结果
a.
O
+!
!
39K/SDRND0NR<
O
R87Z8/DN<0BD.h/
O
D0DS.;
N./S80;DW
<
W
K98S.<0/
来说最高总体来说!
#"
个居群的遗传一致度都在
"+,&
以上!说明所有居群之间的遗传分化整体比较
低!这也印证了本研究
!+!
所分析的遗传变异主要
存在于居群内而非居群间利用
480SD9
检测分析
了珊瑚菜
#"
个居群遗传距离与地理距离的相关性!
结果表明居群间遗传距离与地理距离不存在显著的
相关性"
-Y("+#%%)
!
!
#
"+"$
#
>+C
!
聚类分析
P?A4G
聚类分析结果"图
!
#表明!珊瑚菜居
群主要分为两大分支!其中山东海阳+河北秦皇岛+
辽宁长海
"
!辽宁长海
=
+辽宁瓦房店+辽宁庄河+辽
宁兴城聚为一支!该支又细分为
!
个小分支$山东海
阳+河北秦皇岛+辽宁长海
"
为一个小分支!辽宁长
海
=
+辽宁瓦房店+辽宁庄河+辽宁兴城为一个小分
支&辽宁鲅鱼圈+浙江舟山+山东日照聚为一支总
体来看!居群间的亲缘关系与地理分布并不完全一
致!地理距离相对更远的居群间"如浙江舟山和辽宁
庄河#有着较远的亲缘关系!同时也发现!分布在辽
宁的
$
个珊瑚菜居群!聚在不同的分支!没有表现出
更近的亲缘关系
%
!
讨
!
论
本研究首次采用
=>>2
分子标记法!针对国内
采集的
#"
个珊瑚菜野生居群进行了遗传多样性分
析!结果表明!所选取的
&
对引物所产生的条带数量
多+相对稳定+图像清晰+多态性高"都在
,"C
以
上#!说明
=>>2
分子标记对研究珊瑚菜的遗传多样
性是可行的
A+=
!
珊瑚菜遗传多样性水平
居群是进化的基本单元!而遗传多样性是居群
生存和进化的基础!它受多种因素影响!包括繁殖体
系+生物学特性+生态环境因素+人类活动+演化史+
种子散播机制等等)#&*#5*!物种的遗传多样性越高!其
环境适应能力就越强!这一点对于濒危物种尤为重
要)!"*本研究采用的
&
对引物共得到
,)
条清晰的
谱带!其中多样性条带
)
条!多样性条带百分率为
&+!#C
!居群水平
>E800<0
多样性指数为
"+&))
%
!
BD.
(
/
多样性指数为
"+%!$
!这些数据都说明了
珊瑚菜野生居群具有较高的遗传多样性造成遗传
多样性高的原因可能与珊瑚菜的繁育系统+生境分
布有一定关系!珊瑚菜属于异交授粉的植株!其生境
被海洋和陆地间隔成块状分布!使其个体在较小的
分布区域进行杂交授粉!从而导致居群内个体间基
因交流频繁!形成了较高的物种多样性
A+>
!
影响珊瑚菜遗传结构的主要因素
遗传结构是指遗传多样性在居群内和居群间的
分布!是一个物种最基本的特征之一!受生境片断
化+居群分离+繁育系统+基因流等多因素的影响!本
$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
研究结果验证了这一说法
?@?A6B6
分析结果表
明!珊瑚菜居群平均遗传分化系数为
"+!"$"
!表明
,5+$C
基因变异存在于居群内&
G4@HG
分析显
示!珊瑚菜居群间遗传分化水平为
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!居群内
的遗传分化水平为
"+,"5
&两组数据结果一致!均
表明居群内遗传变异高于居群间的遗传变异这可
能与其复杂的繁育系统和片段化生境有关珊瑚菜
属于多年生草本植物!其生殖方式是有性生殖!主要
传粉方式是虫媒和风媒!传粉昆虫为熊蜂)*&其种子
传播途径主要是风和水!繁殖体系较复杂&其地理分
布主要是不连续的岛屿!及被海洋隔离的陆地沙滩!
花粉和种子的传播范围受到一定限制!由此!其居群
内的基因交流较高!遗传变异水平较高&居群间的基
因交流较低!也就具有较低的遗传分化水平
影响居群遗传结构的因素除繁育系统外!基因
流也是一个重要因素在群体遗传学理论中!以基
因流的临界点为判别标准!不管居群大小!只要基因
流大于或等于
#
时!就可以防止由遗传漂变引起的
居群间遗传分化)!#*本研究中!珊瑚菜的基因流为
#+5%5#
!说明珊瑚菜居群间有一定的基因交流!足
以抵消遗传漂变带来的影响!也说明珊瑚菜居群具
有较强的适应能力
A+A
!
遗传结构与地理分布的关系
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聚类分析显示所有
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个居群分为两
个大支!其中一支由浙江舟山+山东日照和辽宁鲅鱼
圈分布的居群组成!浙江舟山和山东日照的居群显
示有较近的遗传关系!这与宋春凤等),*的研究结果
基本一致&辽宁鲅鱼圈居群没有归入辽宁其它居群
的可能原因是!该处已开发为旅游海滩!原始生境遭
到严重破坏!分布材料濒临绝迹!仅在此分布区发现
$
株样品!全部采集参与分析!由于样品较少!可能
导致检测结果有所偏离&另外一个大支!由山东海
阳+河北秦皇岛分布的居群和辽宁地区分布的
$
个
居群组成!这
,
个居群又聚成
!
个小支!其中山东海
阳+河北秦皇岛居群和辽宁长海分布的一个居群聚
在一起!显示较近的遗传关系!而剩余

个辽宁地区
分布的居群单独聚为一个小支从聚类分析结果来
看!居群间的亲缘关系与地理分布并不完全一致!既
表现在地理距离相距较远的居群有更远的亲缘关系
"如浙江舟山和辽宁庄河等居群#!又被发现同一分
布区的珊瑚菜居群聚在不同的分支"如辽宁分布的
$
个居群#!如果排除采样问题的偏差!可以推测长
距离范围内珊瑚菜可能会受生境片断化的效应影
响!受到生境选择的压力!距离越远遗传差异越大!
而小范围内珊瑚菜的遗传变异与地理分布则没有呈
现明显的相关性!即在一定空间尺度内珊瑚菜居群
间的遗传距离与地理距离关系不大!表明差异不大
的地理距离在珊瑚菜的遗传分化中可能并非是主导
因素!其遗传分化的因素可能主要与珊瑚菜的繁育
系统有关本研究利用
480SD9
检测的结果也说明
地域分布与遗传距离不存在显著的相关性!如需深
入探讨该问题!增加取材范围和更多的分子标记分
析是必要的
A+C
!
保护珊瑚菜居群的措施
濒危物种保护主要目标就是维持物种的遗传多
样性水平本研究表明!珊瑚菜自身具有较强的适
应能力和遗传多样性水平!其濒临灭绝的原因除了
其特殊的狭域生境)!!*外!还应主要归咎于外界其他
因素!例如人类的过度采挖和海岸带过度开发等对
生境造成的毁灭性的破坏珊瑚菜种质资源的保护
是非常必要也是非常有意义的!应从以下几方面着
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#加强原始生境的保护&
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#严禁野生珊瑚菜品种
的采挖&
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#考虑到珊瑚菜的居群内具有较高的遗传
多样性水平!选择较大的居群进行就地或异地建立
种质资源库也是保护该物种的一个重要举措
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