全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$王
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#!女!在读博士研究生!主要从事银杏生殖生物学研究工作
4*56.7
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通信作者$王
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莉!博士!讲师!主要从事裸子植物传粉生物学及生殖生物学研究工作
4*56.7
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颈卵器植物颈细胞结构与功能的研究进展
王
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!王
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莉#"
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扬州大学 园艺与植物保护学院!江苏扬州
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扬州大学 生物科学与技术学院!江苏扬州
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#
摘
!
要$颈卵器是苔藓(蕨类(裸子植物的雌性生殖器官!由卵细胞(腹沟细胞和颈细胞"颈沟细胞#构成其中!颈
细胞是这类植物雄配子进入颈卵器并完成受精作用的唯一通道!在颈卵器的发育和受精过程中发挥着重要作用
该文就近年来国内外有关对颈细胞的发生和发育(结构特点和功能等进行较为系统全面的分析和总结!并对未来
的研究方向进行展望
关键词$颈卵器植物&结构&受精&功能&颈细胞
中图分类号$
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文献标志码$
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颈卵器植物是指在有性世代的雌性生殖器中出
现颈卵器结构的植物类群的总称!包括苔藓植物门
"
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#和蕨类植物门"
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#下各科以
及裸子植物门"
B
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#的大部分植物根
据受精时期雄配子进入颈卵器的方式!可将颈卵器
植物分为
!
种类型$第一种为游动精受精植物!这种
类型植物受精时!通常在颈卵器周围充满液体!精子
释放在颈卵器外!带有鞭毛!通过游动进入颈卵器
游动精受精植物包括苔藓(蕨类和少数裸子植
物)#*!*第二种为粉管受精植物!受精时花粉管进入
颈卵器!将精细胞释放入卵细胞中大部分裸子植
物属于粉管受精植物)%*
成熟的颈卵器结构包括一个卵细胞(一个腹沟
细胞"有些植物中退化#和一至数个颈沟细胞"苔藓
和蕨类植物#或颈细胞"裸子植物#)!!$*其中!颈细
胞与卵细胞或腹沟细胞毗邻!是这类植物雄配子进
入颈卵器的唯一通道自
!"
世纪初至今!国内外许
多学者对颈卵器的结构进行了较为广泛的报道!尽
管由于实验方法的制约!使得有些观察结果不尽详
实!但他们取得的成果为后续研究积累了大量宝贵
资料从已发表的有关颈卵器植物雌配子体的文献
可以看出!对于颈细胞的位置(结构(数目和排列方
式已有了清楚的认识!并对其功能进行了合理的推
断本文综合前人的研究成果!对颈细胞的发生(发
育(结构特点和功能等方面分别进行概述!以期为进
一步深入研究颈细胞在植物有性生殖过程中发挥的
作用提供参考
#
!
颈细胞的发生和发育
苔藓植物和蕨类植物的颈卵器结构较为相似!
可分为颈部和腹部两部分颈沟细胞由来源于雌配
子体表层的颈卵器原始细胞分化形成)&**与其它
细胞相比!颈卵器原始细胞的细胞核较大!细胞质浓
厚该细胞进行一至数次细胞分裂形成初生细胞和
数个颈卵器壁细胞其中!初生细胞通过一次不均
等分裂!形成
#
个较大的中央细胞和
#
个较小的颈
沟细胞随后!中央细胞再进行一次不均等分裂形
成位于颈卵器基部的卵细胞和其上的腹沟细胞颈
沟细胞进行数次分裂形成直线排列的数个颈沟细
胞)*!或者在一些蕨类植物中!颈沟细胞仅进行一次
核分裂!形成双核的颈沟细胞)(*此外!苔藓和蕨类
植物的颈卵器周围通常有
#
层壁细胞包围!这些细
胞也由颈卵器原始细胞分裂而来)!+*"图
#
!
?
#
裸子植物的颈卵器来源于珠心深处的功能大孢
图
#
!
颈卵器结构示意图
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苔藓(蕨类植物颈卵器示意图&
1,
裸子植物颈卵器示意图
图中虚线表示细胞核
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卵细胞&
-
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套细胞&
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颈细胞&
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腹沟细胞&
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子)3*功能大孢子形成后随即分裂!并经过游离核
期(细胞化期和颈卵器发育
%
个阶段!最终形成成熟
的雌配子体)$*颈细胞由位于雌配子体一端的颈卵
器原始细胞发育而来!颈卵器原始细胞经过一次不
均等分裂!形成
#
个较大的中央细胞和
#
个较小的
初生颈细胞其中!中央细胞在发育后期进行一次
不均等分裂形成
#
个卵细胞和
#
个腹沟细胞"或腹
沟核#!后者形成不久即解体消失初生颈细胞进行
一次或多次分裂!形成按一定方式排列的多个颈细
胞)#"*#!*裸子植物的颈卵器位于雌配子体边缘!周
围由一层套细胞包裹!随着颈卵器的发育!其周围的
雌配子体原叶细胞不断增殖!而颈卵器深深陷入雌
配子体中同时颈卵器壁不断增厚!尽管在有些部
位发生壁凹陷!使其可从套细胞中吸收营养)#%*#$*!但
颈卵器最重要的细胞+++中央细胞"后来发育成卵
细胞#还是被层层包围!仅余下一至数层颈细胞构成
相对薄弱的部位"图
#
!
1
#
植物颈细胞的数目千差万别!但不同植物种属
都有 特 定 的 颈 细 胞 数 目苔 藓 植 物 中!地 钱
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#成熟的颈卵器具有
$
个颈沟细胞)*蕨类植物中!蜈蚣草"
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#的颈沟细胞为
!
个)#&*&水蕨)
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*和阔鳞瘤蕨)
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*只有
#
个颈沟细胞!
但有
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个颈沟细胞核)(!#*在裸子植物中!银杏
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#和苏铁类"
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#植物受精前
颈细胞数目为
$
个)#"!#(*&松杉类植物中!除了罗汉
松属"
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#颈卵器的颈细胞数目比较多"
!
"

个#)#+*!其它植物颈细胞数目从
!
至
$
不等)$*&
麻黄属"
:
)
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#的颈细胞可多达
$"
个)$*通常
颈细胞成熟后不再进行增殖!但无论在蕨类植物(苔
藓类植物!还是裸子植物中!若颈细胞的分裂过程尚
未完成!一旦颈卵器中的中央细胞"卵细胞#解体退
化!颈细胞也将失去持续分裂的能力)#3*
颈细胞的排列方式也因植物种类而呈现出一定
差别苔藓和蕨类植物的颈沟细胞位于腹沟细胞上
方!排 成 一 列!四 周 由 单 层 的 颈 部 壁 细 胞 包
围)!+!"*!#*裸子植物中!泽米属苏铁"
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#
)
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*和
白云杉)
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"
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*的颈细胞
呈单层排列银杏成熟的颈细胞呈双层覆瓦状排
列)!%*罗汉松"
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)
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#的颈卵器也具有
!
层颈细胞!但排列整齐)!$*
从颈卵器植物生殖器官的演化来看!颈卵器的
发育趋势总体上是随进化而退化!越进化的种!其颈
+"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
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报
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卷
卵器的颈部结构越简化!颈细胞的数目也向由少至
多的方向演化)!&*
!
!
颈细胞的结构特点
:,;
!
成熟颈细胞的结构特征
苔藓植物和蕨类植物的颈沟细胞通常在受精前
即解体消失!因此!在观察这些植物颈卵器结构特点
时!往往更为关注卵细胞!而颈沟细胞的结构特点则
常被忽视目前!仅知道颈沟细胞多呈长圆柱状!细
胞核明显!部分植物的颈沟细胞具有双核!纵向排
列颈细胞在发育过程中纵向伸长!细胞内囊泡(高
尔基体(内质网十分丰富)#!*解体前!颈沟细胞
之间(颈沟细胞与腹沟细胞间存在发达的胞间连丝!
而颈沟细胞与周围颈部壁细胞之间几乎无胞间连
丝)!*!(*
裸子植物的颈细胞发育成熟后!具有明显的结
构特征!包括$细胞核明显!细胞质中含有丰富的内
质网(高尔基体(线粒体(质体等)##*#!!#3*&细胞具有极
性)#!*&朝向颈卵器腔一侧具有较厚的原始细胞壁!
富含纤维)#3!+*颈细胞还具有明显的分泌细胞特
征!在成熟时期细胞质膜往往向内弯曲)!3*&细胞间
隙大!细胞质膜与细胞壁之间的空间含有许多分泌
物质!有时在细胞间隙以及朝向颈卵器腔的细胞壁
表面也可以观察到许多分泌物质积累)##*#!*此外!
X6
等)#3*在花旗松)
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*和一种落叶松"
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#的颈细胞中观察到一些多泡体结构!并推测这些
结构与胞吞胞吐作用有关$颈细胞一方面可通过胞
吐作用向细胞外分泌物质&另一方面又通过胞吞作
用向周围细胞吸取营养!以作为胞吐作用的补偿
颈细胞的结构特点表明这类细胞是代谢十分活跃的
细胞!并具有分泌特征!能够向细胞外分泌一些物
质!但这些分泌物的成分(功能还不清楚
:,:
!
颈细胞的解体现象
在颈卵器植物的受精过程中!颈细胞的结构是
否保持完整尚无定论!这可能与植物种类有关苔
藓和蕨类植物的颈沟细胞通常在受精前即解体!解
体产物或被卵细胞吸收或仍停留在其解体产生的通
道内)(!#*裸子植物中的崖柏属"
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"
#(短叶红豆
杉"
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*+("AKJJ,
#和云杉"
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#!其颈细胞在花
粉管进入颈卵器前也自行解体)!+!%"*金松)
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(
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"
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#
Z.F=<7:FJ K^;;,
*和南洋杉
属"
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#植物的花粉管在进入颈卵器时!一般
从颈细胞的细胞间隙中通过!并不会损伤颈细
胞)%#*%!*!这种不破坏颈细胞而进入颈卵器的方式被认
为是较为古老的特征)%!*麻黄属植物
:
)
%/4#"#(3
A
5#$"]和罗汉松的花粉管则有时破
坏颈细胞!有时不会破坏颈细胞)!$!%%*此外!还有些
种类!如云南油杉"
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,
&("&" X6/J,
#
)
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*
(
红豆杉"
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(花旗松)%*和太平洋银
枞)温哥华冷杉
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"
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76/
#
C9
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S,W*
)
%(
*等!花粉管与颈细胞接触后!是通过强
行冲过颈部进入颈卵器的!在此过程中!颈细胞被挤
在一旁!受到不可恢复的损伤!颈细胞随即解体!解
体产物多为花粉管或卵细胞吸收
Z.0
9
O
)
$
*认为在
进入颈卵器的过程中!花粉管主动破坏颈细胞的现
象更倾向于发生在那些颈卵器相对独立的植物种
类中
颈细胞开始解体的时间因种类呈现差异地钱
的颈沟细胞在完成分裂后!需继续发育一段时
间)%+*!曹建国等)!*认为颈沟细胞的发育可能是为了
保证颈部的伸长!从而使颈部能够伸出蒴苞完成受
精作用大多数蕨类植物颈沟细胞的解体时间也显
得有些滞后!直到卵细胞完全成熟才开始)#&!(*裸
子植物中!崖柏属植物的颈细胞几乎在形成后即开
始解体!其解体产物几乎全部为中央细胞吸收)%"*&
短叶红豆杉和云杉颈细胞的细胞质在花粉管到达前
便开始逐渐消融)!+*&而花旗松的颈细胞直到在与花
粉管接触时才表现出降解趋势)##*有人认为受精
前颈细胞解体是一种细胞程序化死亡过程)%3*!但这
种说法目前尚无有力的证据支撑
%
!
颈细胞的功能
由于苔藓植物和蕨类植物的颈沟细胞在受精时
常解体消失!对其功能的报道相对较少!因此对于这
类细胞功能的研究多数集中在裸子植物的颈细
胞中
<,;
!
作为雄配子进入颈卵器的通道
迄今为止!绝大多数已报道的颈卵器植物的雄
配子都是从颈细胞处进入颈卵器(并最终完成受精
作用的苔藓和蕨类植物的颈沟细胞在受精前即开
始解体!在精子到达时已完全消失!其周围的颈部壁
细胞结构仍保持完整!形成一条通向卵细胞的通道
受精时期顶端的颈部壁细胞开裂!通道内充满液体!
游动精子便经此通道进入颈卵器)#&!!$"*
裸子植物中的游动精受精植物一般分类学地位
较低!如攀枝花苏铁"
2
,
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期
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王
!
!
!等$颈卵器植物颈细胞结构与功能的研究进展
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(银杏)$#*(华北落叶松"
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#
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$!
*及侧柏)
.+"
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$+"450*#(/&"+(0
"
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#
WI60;<
*
)
$%
*等其中!苏铁在受精前颈卵器上部
会产生液体!使颈细胞膨压增大!同时由于卵细胞内
压力增大!顶部向外突出!最终导致颈细胞彼此相互
分离!为游动精子提供通道)#"!$$*
粉管受精多发生在分类学地方较高的裸子植物
中!如白皮松"
.(&5095&
8
/"&" K^;;,F[40:7,
#
)
3
!
$&
*
(油
松"
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*#-(0E6II._IF
#
)
$&
*和樟子松"
.(&50
0
,
+1/0#(0Q6I,-*&
8
*+($"D.JQ,
#
)
$
*等植物的精细胞进
入颈卵器的方式均属于此种类型粉管受精植物的
花粉管进入颈卵器的方式可根据是否破坏颈细胞分
为两种情况多数植物的颈细胞具有较厚的细胞
壁!细胞间隙也较大!在受精之前或与花粉管接触后
即解体!体积减小!同时在胞间层处分开!为花粉管
进入颈卵器提供道路)##!+!%*其它植物的颈细胞在
与花粉管接触后并不呈现解体趋势!花粉管到达颈
细胞处!将颈细胞冲挤在一旁)%$*!或破坏并穿过颈
细胞)%&!%(!$(*$3*!自行为进入颈卵器开辟道路!颈细胞
在此过程中受到损伤
尽管颈细胞作为雄配子进入颈卵器的通道作用
已被广泛接受!但还有一些学者不断对此提出质疑!
尤其是在粉管受精的裸子植物中
C<6U
)
&"
*在研究
绿干柏"
25
)
#/0050"#(<*&($"BIFF0F
#的受精作用时
发现了一条花粉管横穿过雌配子体(并与颈卵器一
侧的壁接触的现象
X6
等)#3*在体外授精实验中观
察到!松属"
.(&50
#植物种外(种内(种间的花粉管均
可以从任何部位进入颈卵器!却极少从颈细胞处通
过这样的花粉管对受精过程以及细胞的发育有许
多不利影响$首先目前尚无资料证明花粉管具有可
以穿过颈卵器壁的酶类!因此花粉管若从这些部位
到达颈卵器!进入颈卵器的可能性则会降低其次!
尽管颈卵器壁较厚!但与周围套细胞之间仍存在一
些薄弱的地方便于为内部卵细胞发育提供营养!花
粉管盘绕在颈卵器周围!会切断周围套细胞对颈卵
器的营养供应!不利于受精后胚胎的发育还必须
指出的是!上述所有通过其它部位接受花粉管的颈
卵器都未能完成胚胎发育譬如!有些颈卵器因花
粉管先端没能破裂(无法释放精子而未发生受精作
用有些颈卵器接受的花粉管能释放精子完成受
精!但因花粉管切断了颈卵器与套细胞之间的联系!
受精卵无法吸收足够营养而引起胚胎败育!因此都
不能有力的证明颈细胞并非雄配子进入颈卵器的通
道由此可见!只有从颈细胞处进入颈卵器中的雄
配子才能使受精作用顺利完成并发育成新个体
<,:
!
引导花粉管的生长
粉管受精的裸子植物从授粉至受精的时间很
长!少则几周!多则数月)&#*花粉在胚珠中萌发后
长出花粉管!花粉管穿过珠心组织到达颈卵器研
究发现这类植物的花粉管在生长过程中表现出一些
相似特征!如黄杉属"
.0/54*05
8
"
#和云南油杉的花
粉管在珠心组织中总是直接朝向颈卵器上方的大孢
子膜生长!冲破大孢子膜后!又向颈细胞的着生位点
推进)%$!&!*&太平洋银枞和云杉的花粉管在冲破大孢
子壁后先在大孢子膜表面盘绕!一定时间后再朝着
颈细胞延伸)!+!%(*是什么机制保证了花粉管在漫长
的生长过程中能够顺利找到深藏于珠心组织中间的
颈卵器的, 有研究表明!颈细胞在这个过程中发挥了
很大作用成熟的颈细胞具有分泌细胞的特点!在受
精发用发生前向细胞外分泌某些物质)!3!%*!这些物质
紧贴颈细胞!或存在于颈细胞间隙中!或覆盖于颈细
胞表面)#!!+*!因此!很有可能是这些分泌物质引导了
花粉管的生长)&%*&$*
此外!颈细胞分泌的物质还可能与花粉管中精
细胞的形成与释放有关在朝向颈卵器生长时!多
数裸子植物花粉管内的精细胞尚未形成!当花粉管
蔓延至颈细胞附近或与颈细胞接触后!生殖细胞才
开始分裂形成精细胞!并且此时生殖细胞往往恰好
位于花粉管中最接近颈细胞的位置!如加拿大红豆
杉"
?">50$"&"4/&0(0 X6I/O67
#(欧洲刺柏"
E5&(3
)
/#50$*--5&(0D,
#和北美圆柏"
E5&(
)
/#501(#
8
(&3
("&"D,
#(罗汉松等)!$!&&*&*红豆杉花粉管先端在
刺穿大孢子膜后就开始解体!与颈细胞接触时完全
解体)%&*以上现象表明颈细胞在促进花粉管朝着
颈卵器的颈部生长(花粉管内生殖细胞的分裂以及
精细胞的释放等过程可能都有作用
关于颈细胞分泌物成分的报道较少
8`F0/
等)#!*认为这些分泌物为纤维物质以及电子半透明
的小球状颗粒
aK0.<0/
等)&(*发现云杉的卵细胞接
近成熟时!颈细胞和周围的套细胞能够积累并分泌
大量脂类物质
]6U6/<
等)&+*也报道了受精前花旗
松的雌配子体顶端细胞壁中有相似的脂类分泌物
@<7JFI/*?IJ/
等)&3*曾指出脂类对花粉管进入被子
植物的柱头有重要作用因此推测裸子植物颈卵器
腔中积累的脂类物质可能是引导花粉管生长的化学
信号之一
目前!裸子植物花粉管受颈细胞调控的机制尚
未达到一致认同有些学者认为颈细胞既不能指导
"("#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
也不能吸引花粉管向着颈卵器生长
8`F0/
等)##*
在研究花旗松雌(雄配子体的发育时观察到!花粉管
很少直接朝向颈卵器的颈部生长!相反!多数花粉管
在珠心组织中朝向与颈卵器着生部位相对的一端生
长!与大孢子壁接触后!再沿着大孢子壁朝向颈细胞
的方向生长他们花粉管在颈细胞上方的大孢子壁
处穿过!仅仅因为这个部位的大孢子壁较薄
X6
等)#3*甚至在体外实验观察到松属植物的花粉管可
以从任何部位进入颈卵器!而极少从颈细胞中通过
因此在这些植物中!颈细胞被认为与花粉管及其内
含物进入颈卵器无关!其分泌产物不是用来吸引花
粉管的颈细胞仅代表了雌配子体顶端一个薄弱的
部分!颈细胞的分泌物也可以在细胞间传播!但至于
其作用究竟为何!尚不清楚
<,<
!
防止多精入卵
在有关于植物有性生殖的研究中!多个雄配子
进入胚囊的报道并不多见!植物有一套适合自身的
防御系统譬如!在被子植物中!第一个到达胚囊的
花粉管成功释放精子并受精后!助细胞的吸引作用
即停止!以此达到防止多个花粉管进入胚囊)"*#*
颈卵器植物中防止多精入卵的机理尚不明确!但有
报道指出颈细胞在此过程中发挥作用)!*%*
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等)%*认为银杏的颈细胞在精子进入颈卵器期间形
成开口!但精子入卵后!开口即闭合!借此达到避免
多精受精的目的苔藓和蕨类植物的颈沟细胞由于
早已解体!所以不可能在此方面发挥作用这类植
物的颈部壁细胞可能通过闭合来完成阻止其他精子
进入颈卵器的目的)$"*
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胚胎选择
裸子植物胚胎形成时期多胚现象时有发生!雌
配子体含有多个颈卵器!并且这些颈卵器都发育正
常!具有能够完成受精并发育成为完整胚胎的能力!
然而最终只有一个胚胎能够发育成种子据报道!
颈细胞是决定多个胚胎中哪一个最终完成发育的重
要因素之一)%*同一雌配子体中的多个颈卵器的
发育进程并不是完全同步的!颈细胞最先成熟的颈
卵器中的卵细胞倾向于最先接受精子!形成受精卵!
并先于其它颈卵器卵细胞的发育!因此形成成熟胚
胎的几率也会大大提高
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传递物质与信息
苔藓(蕨类植物的颈卵器成熟后!颈沟细胞之
间(颈沟细胞与腹沟细胞之间(腹沟细胞和卵细胞之
间都存在发达的胞间连丝!这些细胞和周围的壁细
胞之间却少有胞间连丝)#!*!这表明颈卵器是相对
独立的!但构成颈卵器的各细胞之间可能存在着频
繁的物质和信息交换与苔藓和蕨类植物不同!迄
今尚未在裸子植物的成熟颈卵器中发现颈细胞与腹
沟细胞或卵细胞之间存在胞间连丝!因此!这些细胞
间是否存在着物质与信息的交流!若存在!其交流又
是通过怎样的方式进行的还不清楚
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!
小结与展望
从颈细胞的发生(结构和功能来看!颈细胞与被
子植物胚囊中的助细胞十分相似)$*一般认为助
细胞有如下几个方面的功能$从珠心吸收代谢物质
并运输进胚囊)&**&分泌向化性物质引导和调控花
粉管的定向生长)(*+*&受精时发生程序性细胞死亡!
作为精子释放的场所)3*("*此外!还在助细胞中发
现一些基因!如
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!这些基因的发现极大地扩展了我们对
于助细胞功能的认识
但有关颈卵器植物的颈细胞研究结果却少见报
端!究其原因!可能是由于颈卵器植物属于进化程度
相对较低的植物种类!没能引起学者的足够重视&另
外!不像被子植物的助细胞那样便于观察)(*((*!绝大
多数裸子植物的雌配子体被完全包被在珠心组织内
部!使得对颈细胞进行直接观察和实验操作很困难&
并且裸子植物从授粉到受精的时间较长!受精过程
又很短暂!更增大了观察研究的难度因此!对颈卵
器植物的颈细胞发育及在受精过程中功能的研究不
够深入!仍存在一些基本问题有待解决!如$"
#
#颈细
胞与卵细胞属同源细胞!但造成它们的结构和功能
差别如此之大的原因尚不明确&"
!
#对于那些颈细胞
在雄配子到达前或与雄配子接触即发生降解现象的
植物!其颈细胞的解体有无启动信号(解体过程是否
属于程序性细胞死亡过程还未经证实&"
%
#粉管受精
植物精细胞的形成和从花粉管末端的释放是否与颈
细胞有关还不清楚&"
$
#目前对颈细胞的研究主要集
中于结构观察!应用分子生物学技术对其功能和作
用机制的研究几乎没有未来的研究方向是针对这
些难点进行进一步观察!并在分子水平上对颈细胞
的结构和功能进行深入探索
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