全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
%#!,"!%
#&云南大学第七届研究生创新项目"
1231!"#&!#
#
作者简介$周丽娟"
#4#(
#!女!在读博士研究生!主要从事植物细胞分子生理学研究
5)67.8
$
90::
(
8.
-
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!
<=>67.8+9=6
"
通信作者$陈小兰!博士!副教授!主要从事植物细胞分子生理学研究
5)67.8
$
9<:0?.7=870
!@
0;+:A;+90
激素与气孔发育研究进展
周丽娟!陈尔娟!韩
!
笑!何用娟!陈善娜!陈小兰"
"云南大学 生命科学学院!昆明
,$""4#
#
摘
!
要$气孔发育过程具备了所有其它发育过程的基本特征!却相对简单)易于操作!是一个用于研究激素整合环
境信号调控发育作用机理的良好平台该文就近年来国内外有关气孔发育中的信号传导网络及关键组分)激素
"甾醇类)生长素)脱落酸)赤霉素)乙烯#对气孔发育调控的研究进展进行综述!并对激素之间的交叉互作进行了
总结
关键词$气孔发育&激素&信号&调控
中图分类号$
B!$*
文献标志码$
C
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K
078
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>I70/A;9>.=0
!!
气孔发育是一个用于研究激素调控机理的良好
平台!气孔发育的基本过程源于原表皮特定细胞选
择进入气孔发育途径成为拟分生组织母细胞
"
6=><:I9:8=M6:I./>:6=.A
!
YHY
#!这类细胞经过
不等分裂!产生小的拟分生组织细胞"
6:I./>:6=.A
9:8
!
YH
#!
YH
可以通过不等分裂继续扩增!或者转
变形成保卫母细胞"
K
;7IA6=><:I9:8
!
WYH
#!紧接
着
WYH
发生一次均等分裂!形成
!
个保卫细胞
"
K
;7IA9:8
!
WH
#!最后进入细胞分化阶段!形成由
!
个保卫细胞和其中间的孔所构成的表皮结构***气
孔这个过程涉及干细胞的选择)干细胞的维持和
干细胞的分化等诸多发育生物学的基本问题此
外!还涉及细胞命运决定)细胞极性的产生和维持)
细胞分裂的调节"包括分裂的类型)分裂面的定位和
分裂次数的调节等#和细胞倍性的控制"细胞周期的
维持和退出)内循环的发生和终止等#同时!气孔
发育过程受内外因素的影响!具有较大的发育灵活
性一方面对内部细胞之间的信号做出响应!在气
孔的数目和分布上遵循+至少一个细胞间隔,原则!
形成分散的气孔分布模式!以优化气体交换效率&另
一方面!气孔的产生和运动"孔的开闭#还强烈受到
来自发育和外界环境信号的影响!如各种激素和外
界的光照等!协调植物表皮的发育和生长的关系!以
及和外部环境条件的关系
#
!
气孔发育中的信号传导网络及关键
组分
!!
在拟南芥气孔的发育过程中!信号肽及其受体
在细胞间的信号转导中起着关键性作用"图
#
#!作
为气孔发育的受体最具代表性的是
ZYY
"
ZFF
YC31YF2ZE
#和
%
个
5[5HZC)
家族"
5[M
#成
员!都属于
G[[
类受体蛋白激酶"
G[[)[GO/
#
!""
和
5[M
家 族 的
#$
)
#$#%!&()*# #
"
#$(#
#)
#$#%!&()*#!
"
#$(!
#基因突变都会
导致气孔分布模式的异常!形成气孔簇-#)%.
气孔发育过程中发现的细胞信号转导因子家族
"
5[U\5[YCG]CZZ5[3U3W C^HZF[)GUO5
M76.8
@
!
5]^ G
#属于小分子分泌多肽其中参与气
孔发 育 的 有
5]^#
)
5]^!
)
HECG
和
LZFYC)
W53
-
&
.

#+,#
是最早发现的
#+,(
家族成员!在
晚期的拟分生细胞)
WYH/
和早期
WH/
中表达!对
气孔密度起负调控作用
#+,!
的氨基酸序列与
#+,#
有较高的同源性!负调控气孔密度!但先于
#+,#
在
YYH/
和早期的拟分生细胞中表达
#+,#
和
#+,!
的表达都依赖于
ZYY
和
5[
家族
类受体激酶-$)*.
5]^ G
家族第
%
个参与气孔发育
调节的是
HECG
!它与
5]^#
和
5]^!
相似!对气孔
形成起抑制作用但在拟南芥中!
%-&(
在茎和下
胚轴的内部组织细胞层表达!而不在表皮和叶片中
表达!而且其表达需要
5[M
存在-.另外!
!
个
%-&(
的结构类似基因
%-&((&-()*##
%
#+
,($
)
%-&((&-()*#!
%
#+,(&
也参与气孔发
育的调节-4.而由叶肉细胞分泌的
LZFYCW53
%
5]^G4
也属于该家族成员!参与调节气孔密度-#")#!.
YC]O
"
YUZFW53)CHZU_CZ5\][FZ5U3
OU3CL5
#信号途径是进化上保守的关键调控模块!
参与拟南芥气孔发育调控的
YC]O
信号途径由
1F\C
"
1\C
!一种
YC]O O.07/:O.07/:
!
YC])
OOO
#)
YOO&
%
$
%
*
%
4
"
YC]O O.07/:
!
YC]OO/
#
和
Y]O%
%
,
"
YC]O/
#组成
1\C)YOO&
%
$)Y]O%
%
,
信号模块对
YYH/
向拟分生细胞以及拟分生细胞
向
WYH/
的转变起负调控作用-#%)#$.在气孔发育
过程中
QEGE
转录因子主要分为两类!第一类主要
包括
L]55HEG5LL
"
L]HE
#)
Y2Z5
和
C^YC
等
%
个成员-#,)#.
.+%-
在气孔发育的第一步发挥作
用!是起始气孔世系的必需基因!调控表皮原细胞的
分化
L]HE
除在
QEGE
结构域及
H
端和
Y2Z5
)
C^YC
具有高度的保守性外!还有一段含
4%
个氨
基酸残基的
YC]O
目标域 "
YC]O>7I
K
:>A=67.0
!
YC]OZ#而
YC]OZ是调控
L]HE
活性的
重要功能位点!即
YC]O
信号级联被
ZYY)5[
家
族受体以未知机制激活后!由
1\C
%
YC]OOO
)
YOO&
%
$
和
Y]O%
%
,
之间通过逐级地磷酸化将定
位信号介导至核内!再通过
Y]O%
%
Y]O,
与
L]HE
的
YC]OZ之间的磷酸化作用!激活
QEGE
转录
因子
L]HE
!而在随后进行表达的
"/!#
和
,&
"&
中!
L]HE
又充当着表达的必须因子的角色发
挥着作用
"/!#
在拟分生细胞中高表达!可使所
有表皮原细胞转换为
WH/

,&"&
特异性地在
WYH/
和未成熟
WH/
中表达!在气孔发育最终阶段
的对称分裂和
WH/
命运特化中起关键作用!较高水
平的
C^YC
可抑制细胞分裂!迫使
WYH/
不经过
对称分裂直接分化为
WH/
第二类
QEGE
型转录
因子包括$
.%$#&"
"
.%$"
#和
.%$"!
!它们分别
与
L]HE
)
Y2Z5
和
C^YC
形成异源二聚体!共同
调控气孔发育-#4.
!
!
激素对气孔发育的调控
植物发育具有可塑性!并通过激素途径来整合环
境信号环境信号通过作用于激素的生物合成和信
号传递!协调内部发育程序!从而控制植物的生长和
发育"图
#
#目前明确报道对气孔发育具有直接调
控作用的激素是油菜素甾醇"
QI7//.0=/>:I=.A/
!
V[/
#)
脱落酸"
CVC
#)赤霉素"
WC/
#)乙烯"
5><
#和生长素
"
C;?.0/
#
<+=
!
甾醇类与气孔发育
固醇类物质在维持细胞的整体性和细胞
)
细胞
通讯中发挥重要作用植物固醇类物质的前体***
环木菠萝烯醇!通过
#
次或
!
次甲基化产生固醇类
的混合物!包括谷甾醇)豆甾醇和菜油甾醇!其中菜
油甾醇是油菜素内酯"
QI7//.0=8.A:
!
VG
#的合成前
体-!".早期固醇合成相关酶类基因的突变体
0
1

023
4
53
41
2678532963:85;68#
"
0
4
9#
#)
678532#&
!
<8:
87=
1
2;68
"
0
14
$#&!
#)
>
;0?82
"
>
?
#和
=
1
<5;#
"
=
1
<#
#
表皮气孔发育异常!推测某些尚未被识别出来的中
间固醇类物质参与调节气孔模式分布!它们可能通
过结合含
LZC[Z
结构域的
E\)DU]
"
和
#
转录因
子!参与气孔发育的调节-!#.植物体中固醇合成后
期阶段的酶类!如
\PC[^ *
"
\P^ *
#)
\P^ $
和
\P #^
!主要控制
V[
生物合成-!!)!&.!而
V[
信号途
,&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
拟南芥表皮气孔发育信号传导网络及激素调控位点
左上侧长方形示意控制气孔发育从胞外到胞内的信号级联途径!右上侧椭圆形代表各种激素信号途径!
竖框代表影响气孔发育的外界环境因子下方图示气孔发育的细胞学过程图中问号和
虚线代表可能存在但尚未证实的中间组分)靶向目标和相互作用
.^
K
+#
!
L.
K
078>I70/A;9>.=097/97A:=M/>=67>78A:N:8=
R
6:0>70A<=I6=0:I:
K
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4
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K
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R
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K
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R
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R
879:A.0><:8=S:I
@
:8=S/
`
;7I:
径的
VU3!
激酶能通过对
1\C
和
L]HE
的作用而
调节气孔发育-!$)!,.
V[/
对于气孔发育的影响在不同器官截然不
同在子叶中!
V[/
对于气孔的发育起抑制作用!
V[
不敏感或者
V[
缺失性突变体如
@6A
B
)
<87!#
)
@59##,
)
@9C!#
都会形成过量的气孔及气孔簇而
缺乏
V[/
信号途径中
WG1HFW53L13ZECL5
OU3CL5%
"
WLO%
#
)
类似激酶的植物如
@9C!%
)
@92!
)
@92%
功能缺失突变体和过量表达
V[U#L2]][5L)
LF[
"
VL2
#亚家族系列成员的
<87!)#
植物!气孔数
目则大大减少-!*.在胚轴中
V[/
对气孔发育起促
进作用!缺乏
V[/
的植物如
0
4
<
)
<87!)#
或对
V[/
敏感度降低的植物如
@59##
)
@59#&
)
@59#)##&
和显
性的
@9C!)#
突变体植株中!胚轴气孔数量非常少&
而在
V[
反应增强的植物!如过量表达
\P &^
或
D$)#
)
@9C!%@9C#
和
@9C!)%
的植株中胚轴气孔数
目极 大 增 加-!$)!.这 种 差 异 性 的 存 在 可 能 与
YC]O
组分在不同器官中的分布及
ZYY
在不同
器官中的表达和作用模式有关-!4.
V[/
主要通 过
WLO)%
类激酶
V[U3L53)
LUZ_5!
"
VU3!
#介导的磷酸化和
1\C
失活来实现
对气 孔 发 育 的 调 控
VU3!
可 磷 酸 化
YOO&
)
YOO$
!也可影响
YOO%
和
YOO,
的活性-!.同
时
VU3!
也可直接与
1\C
和
L]HE
进行结合!直接
控制
L]HE
的活性而调节气孔发育-!$.
<+<
!
生长素与气孔发育
生长素广泛参与植物发育的调节!协调器官和
细胞的分布模式生长素信号途径目前报道的有
!
种!即以
C2JU3VU3\U3W][FZ5U3#
"
CV]#
#为受
体的 途 径 和
Z[C3L]F[ZU3EUVUZF[ [5LULZ)
C3Z#
%
C2JU3LUW3CGGU3W )^VFJ
"
ZU[#
%
C^ V
#
为受体的信号途径生长素作为分子桥连接和稳定
其受 体
LH^
ZU[#
%
C^ V#)$和
C2JU3
%
U3\FG5 CH5ZUH
CHU"
C;?
%
UCC/
#蛋白之间的相互作用!从而导致后
者泛素化降解!释放出与
C;?
%
UCC/
蛋白形成二聚体
而 受 到 抑 制 的
C2JU3 [5L]F3L5 C^HZF[L
*&
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!
周丽娟!等$激素与气孔发育研究进展
"C[^/
#蛋白!而
C[^/
参与生长素响应基因的转录
调节植物进化出复杂的机制来控制生长素的时空
分布及动态平衡!其中活性和极性的细胞以及细胞的
极性运输尤为重要!并受
]U3^ F[Y5"
]U3
#蛋白和
CZ])VU3\U3WHCLL5ZZ5L2V)^CYUG1
"
CVHV
#
家族的多个成员共同介导-%")%#.
在气孔发育过程中!生长素极性运输和信号参
与控制气孔干细胞的数目和前体细胞从不等分裂向
均等分裂的转换生长素外运的阻断!如
4
9C
多突
变体"
4
9C#
!
%
!
&
!
*
&
4
9C!
!
%
!
&
!
*
等#)
E
C3:
突变体
"
W3FY
蛋白介导了生长素转运蛋白
]U3/
在膜间
的运转#都表现出气孔分布模式的异常!后者甚至发
生了气孔形态上的改变化学地阻断或打破体内生
长素转运过程也会影响气孔发育!如用
VI:M:8A.0C
"
V^ C
#!一种抑制
W3FY
蛋白对生长素外运载体
胞内运转和生长素极性运输造成影响的化合物!能
导致干细胞分布的异常聚集&而抑制生长素外运的
化合物
3]C
!也能诱发气孔簇的形成此外!生长
素受体及信号途径相关的突变体"如
;@
4
#
)
795##
;
>
@
多突变体#都有气孔表型利用位于细胞膜上
的
]U3%)W^ ]
和位于细胞核中的
\[$
和
\UU
作为
探针!通过
>.6:87
R
/:
技术!
G:
等-%!.监测了气孔发育
中生长素转运及信号的动态变化!进一步揭示了生长
素在决定气孔世系干细胞命运和气孔分布模式方面
的作用最近!
D<70
K
等-%%.又揭示了生长素在气孔发
育中的作用是通过
YF3F]Z5[FL
"
Y]
#%
C[^$
对
叶肉细胞中移动的多肽信号基因
.!F"&G#H
的转
录调节实现
<+>
!
脱落酸与气孔发育
长久以来!
CVC
作为胁迫响应激素!在逆境调
节下迅速调节气孔关闭的作用得到广泛研究-%&.!多
种植物中都有关于
CVC
和干旱胁迫影响气孔发育
的报道在小麦"
!59790A:;8679IA: G.00+
#中!叶
片上气孔的数目和铺列细胞"
R
7N:6:0>9:8
!
]_
#的
大小在水分胁迫或者外施
CVC
时都下降-%$.在紫
露草"
!5;<860;C79;58
>
28J;
#中!外源
CVC
引起气
孔和
]_
细胞密度的下降!而气孔指数上升-%,.还
有气孔密度与叶片
CVC
浓度相关-%&.!以及气孔发
育与干旱程度相关的报道-%*.这些有关气孔密度
对
CVC
或%和水分胁迫反应的差异性结果!可能与
CVC
处理或者干旱处理的时间有关!处理的时间不
仅可能影响气孔还影响周围
]_
细胞的发育
近来
Z707T7
等-%.证实!在拟南芥中
CVC
不仅
能调节气孔功能!也调节气孔发育
CVC
生物合成
相关的突变体气孔的密度发生改变!如黄氧素脱氢
酶基因突变而导致
CVC
缺乏的
;@;!)!
突变体子叶
背轴面气孔密度增加!而催化
CVC
分解关键酶的
双突变
0
14
*"*;#
)
0
14
*"*;%
子叶气孔密度极大下
降!这些说明
CVC
是限制气孔密度的重要因子
进一步研究发现!
.+%-
和
"/!#
的表达在
CVC
相关的突变体中都发生了改变!
CVC
作用于
L]HE
和
Y2Z5
的上游调节气孔发育-%4.
<+?
!
赤霉素与气孔发育
WC
对生长在低营养培养基的拟南芥幼苗胚轴
的气孔发育起关键调节作用用阻断
WC
生物合成
的试剂多效唑"
]CH
!
]CHGFV2Z[CDFG
#处理拟
南芥幼苗!胚轴气孔发育受到抑制!而子叶中的气孔
则无变化!说明
WC
在胚轴和子叶中对于气孔的发
育调控影响是通过不同途径来实现的而且
WC
缺
失突变体
E
;#)#
只在子叶中有气孔!胚轴中没有!其
胚轴中的气孔缺失表型可被外源
WC
%
恢复不过
到目前为止!
WC
调节气孔发育的具体位点及机理
尚不明确
另外!
WC
的生理功能主要通过
\5GGC
蛋白
来实现-&".作为
WC
反应的负向调节蛋白!
\5G)
GC
能结合多种转录因子!如与
]U^%
和
]U^&
结合
调节胚轴在暗中的伸长-&#.!与
Y1V
因子结合参与
调节种子形成过程中
$
)
淀粉酶的活性-&!.气孔发
育的
%
种关键
QEGE
转录因子"
L]HE
%
Y2Z5
%
C^YC
#是否也受
\5GGC
蛋白的调节!还需要进一
步研究
<+@
!
乙烯与气孔发育
用乙烯合成前体
#)
氨基环丙烷
)#)
羧酸"
#)76.0)
=9
@
98=
R
I=
R
70:)#)97IQ=?
@
8.979.A
!
CHH
#处理拟南芥
幼苗!子叶表皮气孔密度和气孔分布模式发生改变
如果在外加
CHH
处理的同时再添加抑制
CHH
氧
化酶活性的氨基乙基 乙烯 基甘 氨酸 "
76.0=:)
><=?
@
N.0
@
8
K
8
@
9.0:
!
C_W
#或者用抑制乙烯和受体结
合的
C
K
!a处理植株后!气孔数目和分布模式恢复正
常同时!乙烯信号途径中关键调节蛋白
HF3LZU)
Z2ZU_5Z[U]G5[5L]F3L5#
"
HZ[#
#
-
&%
.
!其突
变体
075#
具有类似外源
CHH
处理野生型的子叶气
孔表型!且外加
C_W
不能使其恢复正常此外!短
时的外源乙烯处理!能引起暗中生长的黄瓜"
%A0A
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作用作者认为!由于乙烯不敏感突变体
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的
气孔密度与野生型类似!乙烯可能不是最重要的调
节因素但在胚轴气孔发育过程中!
UCC
和
WC
同
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中消
失了!说明在野生型中
WC
和
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对气孔发育的调
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和
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都作用于气孔
发育!它们在气孔发育中的调节作用开始被揭示出
来!但它们之间是否按顺序作用!和%或最终靶向同
样的关键靶标!如
Y]O
级联
1\C
和
QEGE
转录
因子
L]HE
!目前还不清楚不同的激素可能作用
于气孔发育的不同阶段!多种激素也可能同时作用
于同一细胞学过程生长素)
V[
)
WC
和
CVC
似乎
参与气孔发育中不同的方面!同时又有交叉!以一种
相互渗透的方式而不是分层的方式发挥作用生长
素通过调节来自叶肉的胞位信号
LZFYCW53
而
控制表皮气孔的发育!而
V[
调节胞内的
1\C)
YC]O
级联信号过程及
L]HE
蛋白的稳定性!
CVC
则可能将外界环境因子如水分和
L]HE
%
Y2Z5
的转录调节连接起来!而
WC
信号途径的
\5GGC
则可能连接了生长素和乙烯等其他激素信
号植物体内复杂调控网络的存在!加上激素信号
级联往往涉及自身生物合成的反馈调节!使得激素
途径的交叉调节既难以界定!富有挑战!又值得深入
研究而气孔发育过程由于其多元化的调节过程!
简单易操作的特点!为这一研究提供了一个良好的
平台
另外!多种环境因子!如
HF
!
浓度)光)温度和
湿度等!都能直接或 间接 地影 响气 孔 开 闭 状
态-%,)%!&*)&4.!同时还能通过激素信号途径调节气孔
发育而改变气孔密度其中!
1\C
和
L]HE
可能
扮演交叉点的角色!汇集着光)温)湿度各种外界环
境刺激和内部各种激素信号途径植物发育的灵活
性和可塑性!发育和功能之间的反馈调节!都在气孔
这一研究背景下得到了充分体现而这些相互作用
和机理!还远远没有研究清楚
参考文献!
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年审稿专家名单
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虹
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王卫卫
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王西平
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王军辉
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王孝安
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王彦荣
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王俊儒
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甘立军
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田惠桥
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叶绍明
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华
朱月林
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朱志红
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朱咏华
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朱瑞良
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阳成伟
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巩振辉
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刘文哲
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刘占林
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刘西平
刘保东
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刘曙东
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乔玉山
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孙广玉
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李
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李登科
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李鹏民
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初庆刚
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杨洪强
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鹏
陈
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铭
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陈兴福
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陈建民
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陈贵林
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张飞雄
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张文辉
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张元明
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张宏利
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张绍铃
张宪春
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张硕新
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张继澍
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张鲁刚
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宋玉霞
!!
沈世华
!!
沈应柏
!!
沈宗根
!!
郁
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飞
肖炳光
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周
!
军
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於丙军
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洪棋斌
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胡正海
!!
胡胜武
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胡银岗
!!
胡春香
!!
贺军民
饶景萍
!!
赵
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桦
!!
赵长明
!!
赵利清
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赵继新
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郭太君
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郭世荣
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郭守玉
!!
郭晓思
唐
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明
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徐
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炎
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徐子勤
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徐旭东
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徐辰武
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贾敬芬
!!
钱
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前
!!
高庆荣
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高志奎
高锦明
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章
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镇
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梁国华
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曹
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同
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曹尚银
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曹建国
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常朝阳
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康永祥
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董娟娥
喻德跃
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谢树莲
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路安民
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蔡
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霞
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廖文波
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黎
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斌
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魏安智
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魏印心
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魏树和
上官周平
以上为/西北植物学报0
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年审稿专家!感谢一年来在百忙之中为本刊把好学术质量关!在此特
向专家们致以最真诚的谢意!还望在今后的岁月中多多支持本刊!与本刊全体工作人员共同创造学报更
美好的明天1
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期
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周丽娟!等$激素与气孔发育研究进展