全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$南京农业大学青年科技创新基金"
12"3"#"
#&江苏省农业科技自主创新基金
45
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#
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(
作者简介$王明玉"
#30&(
#!女!在读硕士研究生!主要从事果树栽培生理生态工作)
6)78-9
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"
通信作者$姜卫兵!教授!硕士研究生导师!主要从事园艺园林树种资源*生理生态学的研究和园林规划设计工作)
6)78-9
$
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B=+>?7
不同红叶性状桃叶片花色素苷
种类鉴定及呈色规律研究
王明玉#!姜卫兵#"!韩
!
健#!王小青#!张斌斌!!马瑞娟!
"
#
南京农业大学 园艺学院!南京
!#""3*
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!
江苏省农业科学院园艺研究所!南京
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#
摘
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要$以早熟桃"
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"%()*
!+早美,*+春蕾,#和红叶桃"
!"#$#%
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"%()*C+*+",
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#"
&
#"*
!+筑波
*
号,*+洛格
红叶,#两种不同叶片呈色类型桃品种为试材!在
*
"
3
月份对其呈色过程中叶片色泽*花色素组成进行了测定!并
对其叶片色差值与色素组成间的相关性进行了分析!探讨早熟桃和红叶桃叶片呈色差异的生理机制)结果表明$
"
#
#红叶桃叶片
*
月下旬叶片出现-返青.现象!叶片
*
"值由正值变为负值&相反早熟桃叶片
月份果实采收后叶片
由鲜艳绿色逐渐变为红紫色!叶片
*
"值逐渐增大)"
!
#在试验所选的
$
个品种中共发现
*
类花色素苷!早熟桃含有
%
类!红叶桃含有
$
类!矢车菊素
)%)
葡萄糖苷和矢车菊素
)%)
芸香糖苷为两种类型桃叶片所共有的且含量相对较高
的花色素苷&呈色过程中叶片花色素苷种类基本不变!但各色素含量发生了明显的变化)"
%
#多元回归分析显示$
红叶桃叶片与早熟桃叶片的
*
"值分别与矢车菊素
)%)
葡萄糖苷*矢车菊素
)%)
芸香糖苷含量呈正相关关系!且均与
D/E
%
4B9
呈负相关关系)研究表明!矢车菊素为桃叶片呈现红色的物质基础!两种类型桃叶片呈色差异并非所含花
色素苷种类不同所致!而与不同种类花色素苷含量有关)
关键词$早熟桃&红叶桃&叶色&花色素苷&高效液相色谱&液
)
质联用
中图分类号$
F3$+0%
G
文献标志码$
D
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-
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1
"(#%#").)!%+/"2"3#)
4
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-1
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M[\4)[D]
&
M[\4)6VL)KV
!!
花色素苷是一种水溶性植物色素!赋予植物器
官"花*果实*茎*根等#各种颜色#)!()植物所含色素
不同种类及其含量的时空组合最终决定了植物色泽
表现%()近年来人们对花色素苷进行了广泛而深入
的研究!但对花色素苷种类的研究以果实和花瓣居
多!对叶片花色素苷种类的研究很少!在桃上更是鲜
见报道)红叶桃春秋季节叶片呈现绚丽的红色$)*(!
夏季高温会出现-返青.现象!而许多早熟桃品种在
果实采收前叶色浓绿!夏季果实采收后叶片从叶柄*
主脉开始沿叶脉逐渐变为紫红色)&()相同外界环
境下!不同类型桃叶片发生呈色差异)前人研究认
为早熟桃叶片转色可能是由某个或几个与熟期连锁
的基因控制或间接导致0(!摘果后库源关系改变!叶
片可溶性糖大量积累推动了早熟桃叶色的转变3()
文习成研究发现!早熟桃花色素苷合成途径中相关
基因的表达水平与叶片花色苷含量呈正相关!与叶
片红色的呈现有着紧密关系#"()本研究以早熟桃
"+早美,*+春蕾,#和红叶桃"+筑波
*
号,*+洛格红
叶,#为试材!利用高效液相色谱和质谱联用技术从
所含花色素苷成分差别的角度对不同类型桃叶片花
色素组成进行了分析鉴定!并对叶色表达与花色素
苷组成之间的关系进行了分析!以期为揭示两种不
同类型桃叶片呈色差异提供理论基础)
#
!
材料和方法
>+>
!
材料与叶色测定
试验于
!"#%
年
*
"
3
月在江苏省农业科学院国
家果树种质南京桃资源圃中进行)试验材料为生长
正常一致的早熟桃"+早美,*+春蕾,#和红叶桃"+筑
波
*
号,*+洛格红叶,#成年树!南北行向种植!行株
距
*7 %^+*7
!树形为自然开心形!常规管理)试
验地以棕壤土为主!肥力中等)
*
"
3
月份每月下旬
取树冠中部外围成熟功能叶片"从枝顶往下数第
$
"
&
片叶#拍照!并测定相关指标!
%
次重复)
利用日本
1ZIL4
#
KLIZ\W
#
公司生产的
4K)!*""U
型分光色差仪!在
4
%
!_
光源*光斑直径为
077
下测定叶片的明度
-
"
*色相
*
"和
.
"
!并计算
彩度
/
" 和色相角
0
)
/
"
`
"
*
"
!
G.
"
!
#
#
%
!
!
0`
8R>E8/
"
.
"
%
*
"
#)每片叶均测定叶尖*叶中*叶基
%
个部位!重复
%
次!取
%
个部位的平均值作为一张叶
片的相应指标值)
>+?
!
色素提取和含量测定
摘取树冠中部外围成熟功能叶片"从枝顶往下
数第
$
"
&
片叶#!迅速带回实验室进行叶绿素含量
测定)采用朱广廉等##(的方法!将新鲜叶片去掉主
脉剪成细丝状!称取
"+!
;
加入
!"7提取液"丙酮
与无水乙醇体积比为
#a#
#避光浸提
!$B
后分别测
定
$*/7
*
%/7
的吸光度值"
Z]
#!重复
%
次)
新鲜叶片经精确测色后!立即液氮速冻置于
(&"_
冰箱冷藏待用)花色素苷各组分含量测定参
照钟培星等#!(的方法)称取
#+*
;
去掉主脉的速冻
叶片!磨碎后加入组成为甲醇
a
水
a
甲酸
a
三氟醋
酸"
&"a!&a!a#
#提取液
&7!置于
$b
冰箱中低
温避光浸提
!$B
!再离心
#"7-/
取上清液!用棕色
容量瓶定容至
#"7!然后经微孔滤膜"
+!!
$
7
#
过滤!供花色素苷的定性*定量分析用!重复
%
次)
高效液相色谱仪"
M[\4
#采用安捷伦公司生产
##""
系列!
Sc
检测器!色谱柱为安捷伦公司生产
的
OZQPD5VP)4#0
"
$+77^!*"77
!
*
$
7
#)
分析条件$柱温
%*b
!流速
"+07/
7-/
(#
!进样体
积
#"
$
!花色素苷的检测波长为
*#*/7
)流动相
D
液为甲酸
a
水"
#"a3"
#&
P
液为甲酸
a
乙腈"
0*a
#*
#)乙腈*甲酸为色谱级!水为双蒸水)线性梯度
洗脱!程序如下$
"7-/
!
3*d D
&
%"7-/
!
00d D
&
$"
7-/
!
&*d D
&
*"7-/
!
&"d D
&
"7-/
!
3*d D
)其中!
花色素苷标准品使用美国
V-
;
78
公司生产的矢车菊
素
)%)
葡萄糖苷"
>
<
8/-U-/)%)Z)
;
9=>?.-U@
!
4
<
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#与矢车
菊素
)%
!
*)
二葡萄糖苷"
>
<
8/-U-/)%
!
*)U-)Z)
;
9=>?.-U@
!
4
<
%J*J
#)采用标准品半定量法分别计算叶片中含
有的相对于标准品的花色素苷"
$
;
/
;
(#
#
#%
(
)最后
以相对于两种标准品含量的平均数为准)
*%#
&
期
!!!!!!!!!!
王明玉!等$不同红叶性状桃叶片花色素苷种类鉴定及呈色规律研究
>+@
!
花色素苷定性分析
花色素苷定性分析采用上述花色素苷提取液!
利用高效液相色谱
)
电喷雾离子化
)
质谱联用仪
"
M[\4)6VL)KV
#对样本进行花色素苷的结构分析!
使用
D
;
-9@/E#!""\4
%
KV]WR8
X
c系统)分析条
件$色谱柱同
#+!
!柱温
%* b
!流速
"+0 7/
7-/
(#
!进样体积
#"
$
)分析程序同
#+!
)液相色
谱分析条件$色谱柱*流速*进样体积和检测波长同
上!重复
%
次)质谱分析条件$电喷雾离子化
"
6VL
#!离子阱分析器!正离子检测模式!全离子扫
描!扫描范围"
7
%
e
#$
#""
"
#"""
)毛细管电压
%*""
c
!喷雾器压力
%*
X
.-
!毛细管出口电压
##&+3c
!干
燥温度
%*"b
!干燥气"
I
!
#流速
+"/
7-/
(#
)参
照
\8
;
?)c8/e@98
#$
(方法分析质谱结果)
>+A
!
数据处理
采用
6f>@9!""&
软件进行数据统计!用
V[VV
#3+"
软件对数据进行差异显著性分析和逐步多元
回归分析)
!
!
结果与分析
?+>
!
不同品种桃叶片呈色进程中叶色变化特征
随时间变化!各品种桃树叶片色泽变化明显)
早熟桃+早美,和+春蕾,的叶片从主脉开始!随时间
推移沿着叶脉整个叶片变红&红叶桃+筑波
*
号,和
+洛格红叶,的叶片从
*
月份开始-返青.!叶片由红
变绿"图
#
#)
同时!由表
#
可见!对于叶片
-
"
*
.
"
*
/
"值!早
熟桃品种+早美,随着季节变化均呈逐渐降低趋势!
在
3
月份叶片完全变成紫红色时降为最小值!+春
蕾,叶片的变化与+早美,相似!不同之处是在
&
月份
有所回升后又继续降低&红叶桃两品种则呈波动变
化)早熟桃随季节变化叶片转红!
*
"值逐渐增大并
由负值变化为正值!表明绿色减退红色增强&红叶桃
叶片往年一般在
月甚至
0
月下旬开始 -返
青.!#*(!可能由于本年环境温度较高!叶片从
*
月
份便开始-返青.!叶片
*
"值逐渐变小!
*
&
月份变
化为负值!而同一品种不同月份
*
"值存在显著性差
异)
$
个品种叶片
0
值随时间的推移变化较大!早
熟桃与红叶桃最小值分别出现在
0
月和
*
月份!+筑
波
*
号,和+洛格红叶,分别在
&
月和
3
月份达到最
大值)另外!同一类型的不同品种桃叶片表型也有
差异!
*
*
月份+早美,
*
"值小于+春蕾,!但+早美,比
+春蕾,提前进入转色期!
&
月份后+早美,
*
"值大于
+春蕾,&
*
"
0
月份+筑波
*
号,都要比+洛格红叶,的
*
"值大)
?+?
!
不同品种桃叶片花色素苷种类及结构分析
M[\4
图谱"图
!
#显示!两类品种桃叶片中共
检测出
*
种花色素苷组分!早熟桃中含有
%
种"
8#
*
8!
*
8%
#!红叶桃中含有
$
种"
8#
*
8%
*
8$
*
8*
#!早熟桃
与红叶桃中所含花色素苷种类稍有差异!但有差异
的
%
种组分
8!
*
8$
*
8*
的含量极少)
为进一步分析花色素苷种类结构!选取含量相
对较高的
8#
*
8%
进行了
M[\4)6VL)KV
分析)其
中!花色素苷
8#
!经一级质谱得到分子离子
$$3+!
7
%
e
"
K
(
G
#!释放出碎片离子
!0&+"7
%
e
"
g"
(
G
!
g"
为苷元#!为矢车菊苷元"
4
<
8/-U-/
!简称
4
<
#的
特征质荷比!且与标准品中的矢车菊素
)%)
葡萄糖苷
在保留时间和紫外最大吸收上均一致!推断为矢车
菊素
)%)
葡萄糖苷)花色素苷
8%
!经一级质谱得到分
子离子
*3*+!7
%
e
"
K
(
G
#!释放出碎片离子
!0+0
7
%
e
"
g"
(
G
#!为矢车菊"
4
<
#苷元的特征质荷比!推
定为矢车菊素
)%)
芸香糖苷"表
!
*图
%
#)
?+@
!
不同品种桃叶片花色素苷含量及变化特征
不同时期桃叶片花色素苷含量变化显著"图
$
#)
图
#
!
不同类型桃叶色随时间的变化
D+
早美&
P+
春蕾&
4+
筑波
*
号&
]+
洛格红叶&每品种从左到右分别为
*
"
3
月的叶片
h-
;
+#
!
WB@>?9?R-/
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@?CC?=R
X
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X
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D+O8?7@-
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4+W.=Y=)A8)*
&
]+Q=E
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WB@9@8T@.?C@8>BT8R-@E
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R@.
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<
%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
其中!组分
8#
"矢车菊素
)%)
葡萄糖苷#为主要成分!
其次为
8%
"矢车菊素
)%)
芸香糖苷#!其余
%
种组分含
量极少&两种类型桃叶片所共有成分为
8#
与
8%
)
随季节变化!早熟桃+春蕾,在叶片转色过程中!其花
表
>
!
不同品种桃叶片不同阶段叶色变化
W8A9@#
!
\@8C>?9?R>B8/
;
@.U=R-/
;
EB@>?9?R-/
;X
R?>@..?CU-CC@R@/E
X
@8>B>=9E-T8R.
品种
4=9E-T8R
阶段
VE8
;
@ -
"
*
"
.
"
/
"
0
早美
O8?7@-
*
月
K8
<
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月
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月
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3
月
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X
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春蕾
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期
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王明玉!等$不同红叶性状桃叶片花色素苷种类鉴定及呈色规律研究
表
?
!
桃叶片主要花色素苷
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分析及其结构推定
W8A9@!
!
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组分
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保留时间
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最大吸收峰
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分子离子
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碎片离子
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矢车菊素
)%)
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4
<
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未推断
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矢车菊素
)%)
芸香糖苷
4
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未推断
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8* $0+ ( ( (
未推断
I?-U@/E-C->8E-?/
图
$
!
桃叶片转色期花色素苷含量的变化
8#+
矢车菊素
)%)
葡萄糖苷&
8%+
矢车菊素
)%)
芸香糖苷&
8!
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*
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3
分别代表
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月份
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<
色素苷各组分含量均不断增加!于
3
月份总含量最
高"
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$
;
/
;
(#
#!其中矢车菊素
)%)
葡萄糖苷占
3!+"!d
&+早美,
8!
组分含量呈逐渐增长趋势!其余
两种组分含量在
月份后呈-
c
.型变化!
&
月份总含
量达到最高值"
*$+&&
$
;
/
;
(#
#!其中矢车菊素
)%)
葡萄糖苷比例高达
3*+d
&红叶桃花色素苷含量呈
逐渐降低趋势!并以
*
月份含量最高!此时+筑波
*
号,和+洛格红叶,花色素苷总量分别为
0%+"&
*
*#%+*&
$
;
/
;
(#
!
3
月份红叶桃所含花色素苷量极少)
?+A
!
不同品种桃叶片花色素苷!叶绿素变化特征
红"紫#叶植物的叶色取决于叶片花色素苷总量
和叶绿素含量的比例"
D/E
%
4B9
#!
D/E
%
4B9
的值越
大!叶色越红!相反则越绿)图
*
显示!不同呈色类
型的桃叶片
D/E
%
4B9
变化规律与花色素苷含量的
变化规律基本一致)早熟桃在
月中旬果实采收后
叶片中花色素苷开始大量合成和积累!叶色逐渐由
绿转红!其中+早美,
D/E
%
4B9
值波动较大!
&
月份迅
速达到一个比较高的水平"
+#0
#!
0
月份有所下降!
3
月份又回升&+春蕾,的
D/E
%
4B9
比值上升较+早
图
*
!
桃叶片花色素苷与叶绿素比例的变化
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+*
!
4B8/
;
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%
4B9?CU-CC@R@/E
X
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表
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!
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色素组成间逐步回归方程
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.
"
#`%2*%&("2"#&D/E
"+&3!# "+""#
美,延迟!增幅较小!其比值始终低于+早美,!故其叶
色变红的程度也相对较低)红叶桃叶色的变化规律
与早熟桃相反!
*
月份叶片花色素苷含量较高!随着
气温升高!出现-返青.现象!
D/E
%
4B9
值逐渐下降!
但不同品种-返青.程度略有差异)
?+G
!
不同品种桃叶色与色素组成的关系分析
为探讨不同类型桃叶片叶色与其色素组成的关
系!以表征叶色的色差值
-
"
*
"
*
.
"作为因变量!不
同类型桃叶片叶绿素含量"
4B9
#*花色素苷与叶绿素
比值"
.
#*叶片所含主要花色素苷成分
8#
"矢车菊素
)
%)
葡萄糖苷#*
8%
"矢车菊素
)%)
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0%#
西
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北
!
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!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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卷
总含量
D/E
作为自变量!通过逐步回归的方法分别
建立色素组成与叶色之间的回归方程!推导出数量
关系!结果表
%
所示)
由方程概率值
!
可以看出!桃叶片的叶色与花
色素苷主要成分存在极显著相关性"
!
#
"+"#
#)早
熟桃与红叶桃叶片色差值
*
"值分别与矢车菊素
)%)
芸香糖苷*矢车菊素
)%)
葡萄糖苷正相关!且均与
D/E
%
4B9
呈负相关&
.
"值分别与矢车菊素
)%)
芸香糖
苷*花色素苷总量呈负相关)因根据回归方程系数
的绝对值大小可直接判断色素组成对花色贡献的大
小#(!所以影响早熟桃红度的主要为矢车菊素
)%)
芸
香糖苷!并且其对早熟桃叶片亮度及黄度都有影响&
而对红叶桃叶片红色贡献最大的为矢车菊素
)%)
葡
萄糖苷!其含量增加使得叶片更红但会降低叶片
亮度)
%
!
讨
!
论
@+>
!
桃叶片花色素苷组成与叶色的关系
桃叶片着色与花色素苷含量密切相关)花色素
苷属于次生代谢物质!它的存在使植物的花*果实*
叶片具有一定的色彩%()朱书香等对
$
种李属彩叶
树种色素含量与叶色参数间相关性的分析表明
*
"
值与花色素苷呈正相关#&()本研究经逐步回归分
析表明!早熟桃与红叶桃叶片
*
"值分别与矢车菊
素
)%)
芸香糖苷*矢车菊素
)%)
葡萄糖苷呈正相关!矢
车菊素
)%)
葡萄糖苷含量的增加会使得早熟桃亮度
提高!相反会使红叶桃叶片亮度降低)同时!由方程
的回归系数可以看出红叶桃
.
"值与花色素苷含量
呈反比!这与张斌斌等#0(所得到的不同光质下红叶
桃叶色变化情况相符&与红叶桃叶片所不同的是早
熟桃叶片
.
"值与矢车菊素
)%)
芸香糖苷呈负相关!虽
然早熟桃叶片所含矢车菊素
)%)
芸香糖苷含量相对
较低!但其对早熟桃叶片呈色影响很大)
4?RUE.
等曾研究发现一种红叶桃叶片所含花
色素苷成分为矢车菊素
)%)
葡萄糖苷#3(!本试验在两
种早熟桃与两种红叶桃叶片中均检测到矢车菊素
)
%)
葡萄糖苷!并首次检测出矢车菊素
)%)
芸香糖苷)
有研究报道!桃果实中花色素苷种类有矢车菊素
)%)
葡萄糖苷和矢车菊素
)%)
芸香糖苷!")!#()综上说明
矢车菊素是桃叶片及桃果肉呈现红色的主要色素&
且本研究进一步发现不同类型花色素苷对不同类型
桃叶片红色贡献不同!在早熟桃叶片中矢车菊素
)%)
芸香糖苷的积累有利于叶片变得更红!而对红叶桃
叶片红色贡献最大的则为矢车菊素
)%)
葡萄糖苷)
@+?
!
桃叶片呈色差异可能与花色素苷积累能力
有关
早熟桃在
月份叶片进入转色期!且+早美,比
+春蕾,提前开始变色!但是新梢叶片仍呈鲜艳绿色)
本年度红叶桃较往年提前-返青.!
3
月底叶片仍呈
现淡绿色!这可能与本年夏季较往年气温高有关!红
叶桃新叶颜色与-返青.前一致)
OB?=
等研究不同
时期红叶桃叶片花色素苷含量以及相关合成基因表
达量时发现!夏季幼叶的基因表达水平总是高于成
熟叶!!(!因此猜测新叶与老叶颜色差异可能与不同
时期花色素苷合成能力有关)
本研究中早熟桃与红叶桃所含花色素苷种类几
乎无差异!占总含量
3"d
以上的组分都相同)
S@)
78E.=
等研究同一棵桃树上不同颜色花的花瓣时发
现!
%
种颜色花所含花色素苷种类相同!但含量存在
差异!粉色与白色花瓣的
/45
*
6%4
*
761
和
89:
基
因的表达量明显低于粉红色花瓣!%()文习成在探索
不同桃叶花色苷合成途径中相关基因
6%4
*
761
*
;6<=
*
-7>?
的表达水平在桃叶片呈色中的作用
时发现!
$
个基因在红叶桃和早熟桃之间的表达水
平有显著差异3()在相同环境条件下!本研究中早
熟桃花色素苷含量随时间变化在逐渐增加!而红叶
桃花色素苷含量在降低!虽然花色素苷种类有所差
异!但发生变化的花色素苷含量极少!基本不影响叶
片呈色)王延玲等!$(研究新疆红肉苹果果皮*果肉
在相同环境下呈色差异时也证实果皮*果肉中花色
素苷积累的差异与花色素苷合成结构基因的转录表
达有关)因此!作者推断早熟桃与红叶桃
*
"
3
月间
叶色呈现相反趋势!其呈色差异与所含有的花色素
苷种类无关!而取决于花色素苷的积累能力)
参考文献"
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