全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（8）：1287–1294
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–12–28；修回日期：2010–05–04
基金项目：江苏省科技厅农业科技示范推广项目（BC2005344）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：weibingj@sohu.com）
遮荫对红叶桃叶片光合生理的影响
张斌斌，姜卫兵*，翁忙玲，韩 键
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：研究了夏秋季全光照（对照）和连续遮荫条件下（中度遮荫、重度遮荫）红叶桃叶片光合
生理特性的变化。结果表明：在夏秋两季，红叶桃叶片相对含水量（RWC）均随遮荫程度的增加而升高，
而比叶重（SLW）、净光合速率日积分值（DIV of Pn）、光补偿点（LCP）和羧化效率（CE）变化趋势则
相反；遮荫下红叶桃表观量子效率（AQY）夏季高于对照而秋季低于对照，水分利用效率日积分值（DIV
of WUE）则与之相反；遮荫的红叶桃叶绿素（Chl.）含量极显著高于对照，夏季遮荫使红叶桃叶片花色素
苷（Ant.）含量高于对照；遮荫条件下花色素苷含量/叶绿素含量（Ant./Chl.）始终低于对照；全光照下净
光合速率（Pn）日变化均表现双峰曲线，存在光合“午休”，而遮荫下“午休”现象消失。因此，遮荫可
减轻红叶桃光抑制，但不利于光合积累和叶片彩色的呈现，红叶桃更适于栽植在全光照条件下。
关键词：红叶桃；遮荫；光合特性；叶色
中图分类号：S 687 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）08-1287-08

Effects of Shading on Photosynthetic Characteristics of Red-leaf Peach
ZHANG Bin-bin，JIANG Wei-bing*，WENG Mang-ling，and HAN Jian
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：The changes of photosynthetic characteristics in leaves of red-leaf peach under natural
condition（control）and under continuous shading condition（moderate shading and severe shading）were
studied respectively. The results showed that relative water content（RWC）of leaves of red-leaf peach
increased while specific leaf weight（SLW），diurnal integral value of photosynthesis（DIV of Pn），light
compensation point (LCP) and carboxylation efficiency (CE) decreased with the dilute of light intensity in
summer and autumn. Furthermore，the apparent quantum yield（AQY）of red-leaf peach under summer
shading condition was much higher than that in autumn while diurnal integral value of water use efficiency
（DIV of WUE）was reverse. The content of chlorophyll（Chl.）in leaves of red-leaf peach under shading
condition was significantly higher than that under the control in the two seasons and the similar result
appeared on the content of anthocyanin（Ant.）in summer. In addition，Ant./Chl. of red-leaf peach was
always significantly lower than the control. The diurnal variation of photosynthesis in leaves of red-leaf
peach in full illumination showed the two-peak curve in summer and autumn but the phenomenon
disappeared when it was under shading. This article concludes that the photoinhibition can be abated by
appropriate shading treatment but it goes against photosynthetic accumulation and color appearance. So

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red-leaf peach should be planted in full illumination.
Key words：red-leaf peach；shading；photosynthetic characteristics；leaf color

彩叶植物因其绚丽的叶色近年来在园林绿化中备受重视，应用越来越广泛（姜卫兵 等，2005）。
而红叶桃作为一种常见的彩叶植物，在园林绿化和行道树配置上也发挥着不可替代的作用。近年来，
前人对红叶桃光合特性（庄猛 等，2005；姜卫兵 等，2006）以及水分逆境下的生理变化（王虹，
2008）进行了系统研究，但有关遮荫条件下红叶桃光合生理特性的季节性变化尚未见报道。
光照强度是影响植物光合作用的主导环境因子。不同植物起源于不同的光照生态地区，接收的
太阳辐射量存在差异，因此，植物在长期的进化过程中，形成了特有的需光特性（张斌斌 等，2009）。
随着我国城市化进程的加快，高大建筑物数量不断增加，园林绿化植物层次搭配逐渐丰富，这使得
很多园林植物长期生长在低光照环境下，光合能力和观赏特性可能会受到影响。研究夏秋季连续遮
荫条件下红叶桃光合特性和色素含量的变化规律，能够为其栽培管理和园林应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试验于 2008年 6月至 10月在南京农业大学进行，试验材料取自江苏省农业科学院。选用生长
健壮，长势一致的 2年生红叶桃‘筑波 6号’（Prunus persica‘Tsukuba-6’）嫁接苗（砧木为毛桃），
种植于内径 30 cm、深 25 cm的花盆中，栽培基质为园土︰基质︰有机肥 = 1︰1︰1，每盆 2株，盆距
100 cm，常规水肥管理。
2008年 6月上旬用市售黑色遮阳网进行遮荫处理，采用 1层遮荫（中度遮荫，透光率约 43%）
和 2层遮荫（重度遮荫，透光率约 27%）两个处理，以全光照处理为对照。采用单因素随机区组设
计，每处理 4次重复，不同处理间距 300 cm，以避免交叉遮光。
1.2 生理指标及光合特性测定
分别于 6 月上旬（试验初期）、7 月中旬（夏季）和 10 月上旬（秋季）的晴天早上 8：00 采摘
不同处理的红叶桃枝条中上部叶，带回实验室，立即进行测定。叶片叶绿素（Chl.）含量测定参照
朱广廉等（1990）的方法（以 mg · g-1FW表示）；叶片花色素苷（Ant.）含量测定参照马志本和程玉
娥（1984）的方法（以µmol · g-1DW表示）；叶片 Ant./Chl.计算以叶片鲜质量求得的两种色素含量比
值计。比叶重（SLW）测定：取新鲜叶片，用直径为 0.7 cm的打孔器打孔 10 ~ 15个，放入烘箱内
105 ℃杀青 0.5 h，然后转入 80 ℃烘干，称其干质量，计算单位面积叶质量（g · m-2）；叶片相对含
水量（RWC）测定：取新鲜叶片于天平上称其鲜质量W1，放入烘箱内 105 ℃杀青 0.5 h，然后转入
80 ℃烘干，称其干质量W2，RWC（%）= [(W1–W2)/W1] × 100。
光合作用日变化：于 6月上旬、7月中旬和 10月上旬分别选择 3个晴朗无风天气，自 7：00—17：00
每隔 2 h在完全模拟自然环境的条件下，选取生长基本一致的植株中完好的成熟叶为测定对象，采
用 CIRAS-1型光合测定系统，开放式气路进行光合作用日变化测定，每次测定 3次重复，取平均值。
净光合速率日积分值（DIV of Pn）及水分利用效率日积分值（DIV of WUE）利用 AutoCAD软件由
计算日变化曲线围成的面积得到（庄猛 等，2006），水分利用效率（WUE）= 净光合速率（Pn）/
蒸腾速率（Tr）。
Pn的光响应曲线、Pn的 CO2响应曲线测定参照姜卫兵等（2006）的方法。
8期 张斌斌等：遮荫对红叶桃叶片光合生理的影响 1289

2 结果与分析
2.1 遮荫对红叶桃叶片色素含量的影响
表 1 表明，夏季和秋季各处理的红叶桃叶片叶绿素（Chl.）含量均极显著低于试验初期，遮荫的
叶片 Chl.含量均极显著高于对照。两种遮荫水平相比，夏季 Chl.含量无显著差异，秋季重度遮荫极
显著高于中度遮荫。说明遮荫缓解了红叶桃 Chl.的降解速度，秋季重度遮荫能促进 Chl.的合成。
夏季全光照的红叶桃叶片花色素苷（Ant.）含量极显著低于试验初期，而遮荫处理则极显著高
于对照和初期，两种遮荫水平差异不显著。秋季各处理 Ant.含量极显著低于试验初期和夏季，秋季
全光照和中度遮荫的 Ant.含量差异不显著，但重度遮荫的较其他两种处理显著升高，但极显著低于
夏季。说明夏季中度、重度遮荫均能促进 Ant.的合成，秋季重度遮荫也能缓解 Ant.的降解速度。
无论是夏季还是秋季，遮荫处理的红叶桃 Ant./Chl.均极显著低于对照，夏季重度遮荫显著高于
中度遮荫，秋季中度遮荫极显著高于重度遮荫。表明全光照条件最适于红叶桃叶片红色的呈现。
表 1 遮荫对红叶桃叶片色素含量的影响
Table 1 Effects of shading on pigment content in leaves of red-leaf peach
处理时间 Treatment time 处理 Treatment Chl./（mg · g-1FW） Ant./（µmol · g-1DW） Ant./Chl.
6月 June 对照 Control 7.32 ± 0.38aA 3.27 ± 0.30bB 0.23 ± 0.03eD
中度遮荫 Moderate shading 7.34 ± 0.44aA 3.28 ± 0.31bB 0.23 ± 0.03eD
重度遮荫 Severe shading 7.33 ± 0.43aA 3.31 ± 0.32bB 0.23 ± 0.03eD
7月 July 对照 Control 1.75 ± 0.07dD 2.58 ± 0.01cC 0.63 ± 0.02aA
中度遮荫 Moderate shading 3.13 ± 0.19cC 3.76 ± 0.10aA 0.47 ± 0.02cB
重度遮荫 Severe shading 2.97 ± 0.24cC 4.05 ± 0.22aA 0.50 ± 0.01bB
10月 October 对照 Control 1.76 ± 0.03dD 1.25 ± 0.01eE 0.32 ± 0.01dC
中度遮荫 Moderate shading 2.85 ± 0.03cC 1.12 ± 0.02eE 0.17 ± 0fE
重度遮荫 Severe shading 4.17 ± 0.02bB 1.93 ± 0.03dD 0.12 ± 0gF
注：数据为同一处理 3次重复的平均值 ± 标准差，经邓肯氏新复极差测验，不同大写和小写字母分别表示P < 0.01和P < 0.05显著水平。下同。
Note：Data presented in the table are mean values ± SD of three repetitions in the same treatments. The different capital and small letters indicate
significant differences at P < 0.01 and P < 0.05 level respectively by Duncan’s significant test. The same below.
2.2 遮荫对红叶桃叶片相对含水量和比叶重的影响
表 2表明，在夏秋两季，红叶桃叶片相对含水量（RWC）均随光照强度的降低而逐渐增大。夏季
遮荫使红叶桃 RWC极显著高于对照。秋季重度遮荫极显著高于对照，中度遮荫与对照差异不显著。
在夏季，遮荫处理的红叶桃比叶重（SLW）极显著低于对照，两种遮荫水平无显著差异，而秋
季 SLW随遮荫程度的增加而逐渐降低，且三者差异极显著。
表 2 遮荫对红叶桃叶片相对含水量和比叶重的影响
Table 2 Effects of shading on relative water content（RWC）and specific leaf weight（SLW）in leaves of red-leaf peach
处理时间 Treatment time 处理 Treatment RWC/% SLW/(g · m-2)
6月 June 对照 Control 0.49 ± 0.01dD 12.67 ± 0.05cC
中度遮荫 Moderate shading 0.49 ± 0.01dD 12.58 ± 0.17cC
重度遮荫 Severe shading 0.49 ± 0.01dD 12.65 ± 0.11cC
7月 July 对照 Control 0.57 ± 0.00Cc 17.55 ± 0.11aA
中度遮荫 Moderate shading 0.61 ± 0.01bB 14.08 ± 0.16bB
重度遮荫 Severe shading 0.63 ± 0.01bB 14.00 ± 0.25bB
10月 October 对照 Control 0.55 ± 0.04cC 11.46 ± 1.02dD
中度遮荫 Moderate shading 0.58 ± 0.01cC 9.83 ± 0.17eE
重度遮荫 Severe shading 0.73 ± 0.01aA 4.08 ± 0.11fF
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2.3 遮荫对红叶桃光合特性的影响
2.3.1 试验期间环境因子的日变化
由图 1可以看出，试验初期大气中 CO2浓度（Ca）日变化以 7：00（406.1 µL · L-1）和 15：00
（405.8 µL · L-1）最高，夏季以 7：00较高（413.8 µL · L-1），秋季 13：00达最高值 425.27 µL · L-1。
各测定时期光量子通量密度（PFD）一天中变化幅度一致，7：00—13：00 不断升高，之后迅速下
降。3 次试验中大气水汽压（Vp）差异较大且夏季 Vp明显高于试验初期和秋季。环境温度（Ta）日
变化均表现为先上升后下降的趋势，各时期均以 13：00最高。
图 1 试验期间环境因子日变化
Fig. 1 Diurnal variation of environment factors in period of shading

2.3.2 净光合速率日变化
如图 2所示，试验初期，红叶桃净光合速率（Pn）日变化均呈双峰曲线，最高峰均出现在 9：00。
夏季，对照呈双峰曲线且 11：00产生光合“午休”，中度遮荫 Pn日变化自 9：00至 15：00变化幅
图 2 遮荫期间红叶桃净光合速率日变化
图中从左至右分别表示试验初期（a）、夏季（b）和秋季（c）。下同。
Fig. 2 Diurnal variation of Pn of red-leaf peach in period of shading
From left to right in the figures，they indicate the beginning of the trial（a），summer（b）and autumn（c）respectively. The same below.
8期 张斌斌等：遮荫对红叶桃叶片光合生理的影响 1291

度不大，而重度遮荫呈单峰曲线。此外，夏季遮荫的红叶桃 Pn在各时刻均低于对照。秋季全光照下，
红叶桃 Pn日变化呈双峰曲线且谷底较夏季推迟 2 h，而遮荫的植株均呈单峰曲线，峰值出现在 13：00。
可见，夏秋季遮荫都能够缓解光抑制，消除光合“午休”。
2.3.3 水分利用效率日变化
从图 3 可以看出，试验初期，红叶桃水分利用效率（WUE）日变化曲线呈“V”型。夏季对照
的 WUE在各时段总体上均高于遮荫处理，最大值出现在 9：00，为 18.9 µmol · mmol-1。说明夏季全
光照下的红叶桃能够通过对水分利用的调节来缓解因高温造成蒸腾过旺的不利影响。
图 3 遮荫期间红叶桃水分利用效率日变化
Fig. 3 Diurnal variation of WUE of red-leaf peach in period of shading

在秋季，全光照下的红叶桃 WUE在 7：00后增加，9：00时达到最大值 5.19 µmol · mmol-1，而
后逐渐下降。遮荫处理的红叶桃 WUE日变化都呈双峰曲线且均在 9：00和 13：00时出现峰值。由
图 3可看出，在 11：00之前 WUE为中度遮荫 > 重度遮荫 > 对照，11：00之后为重度遮荫 > 中
度遮荫 > 对照。由此可见，在秋季温度较低、大气较干燥的环境条件下，遮荫处理的红叶桃水分
利用水平比全光照下的植株更高。
2.3.4 遮荫对红叶桃光补偿点、表观量子效率和羧化效率的影响
由表 3可以看出，无论是夏季还是秋季，红叶桃的光补偿点（LCP）均表现为对照 > 中度遮荫 >
重度遮荫且差异极显著。夏季各处理的红叶桃表观量子效率（AQY）表现为重度遮荫 > 中度遮荫 >
对照，秋季则相反；夏季遮荫处理与对照均差异极显著，两种遮荫水平差异显著，而秋季中度遮荫
与对照差异不显著，重度遮荫与对照差异显著。在夏、秋两季，红叶桃羧化效率（CE）在均表现为
对照 > 中度遮荫 > 重度遮荫，遮荫处理与对照差异极显著。

表 3 遮荫对红叶桃光补偿点、表观量子效率和羧化效率的影响
Table 3 Effects of shading on LCP，AQY and CE of red-leaf peach
处理时间 处理 光补偿点/(µmol · m-2 · s-1) 表观量子效率 羧化效率/(mol · m-2 · s-1)
Treatment time Treatment LCP AQY CE
6月 June 对照 Control 75.2 ± 0.985aA 0.0208 ± 0.001fDE 0.0610 ± 0.004bA
中度遮荫 Moderate shading 74.1 ± 1.572aA 0.0201 ± 0.001fE 0.0680 ± 0.004aA
重度遮荫 Severe shading 73.8 ± 2.138aA 0.0212 ± 0.001efDE 0.0710 ± 0.004aA
7月 July 对照 Control 66.5 ± 0.866bB 0.0227 ± 0.001cdCD 0.0251 ± 0.001eC
中度遮荫 Moderate shading 45.6 ± 1.400dD 0.0248 ± 0.001bAB 0.0121 ± 0.001fgD
重度遮荫 Severe shading 36.5 ± 0.755fF 0.0267 ± 0.001aA 0.0104 ± 0.001gD
10月 October 对照 Control 59.4 ± 1.513cC 0.0241 ± 0.001bcBC 0.0551 ± 0.001cB
中度遮荫 Moderate shading 40.5 ± 2.381eE 0.0233 ± 0.001cdBC 0.0303 ± 0.001dC
重度遮荫 Severe shading 30.1 ± 1.819gG 0.0223 ± 0.001deCD 0.0162 ± 0.001fD
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由此可见，红叶桃在夏季遮荫条件下能通过降低 LCP、提高 AQY来提高对弱光的利用能力，但
CE 降低，一定程度上削弱了这种能力；在秋季，虽然 LCP 随光照强度的降低而降低，但 AQY 和
CE也呈相同的变化趋势，使秋季遮荫下红叶桃的光能利用能力较夏季更低。
2.3.5 遮荫对红叶桃净光合速率和水分利用效率日积分值的影响
由表 4可以看出，夏、秋两季，红叶桃 Pn日积分值均随着遮荫程度的加重而降低，夏季 3种处
理差异极显著，秋季中度遮荫与对照差异显著，重度遮荫与对照差异极显著，表明遮荫不利于红叶
桃光合产物的积累，遮荫程度越重，光合产物积累越少。夏季 WUE 日积分值以对照最高，中度遮
荫最低，而秋季以中度遮荫最高，对照最低，3种处理在夏秋季节差异均极显著。

表 4 遮荫对红叶桃净光合速率和水分利用效率日积分值的影响
Table 4 Effects of on diurnal integral value of photosynthesis（Pn）and water use efficiency（WUE）of red-leaf peach
处理时间 处理 净光合速率日积分值/ 水分利用效率日积分值/
Treatment time Treatment （µmol · m-2） DIV of Pn （µmol · mmol-1） DIV of WUE
6月 June 对照 Control 45.17 ± 0.35cCD 21.78 ± 1.39eE
中度遮荫 Moderate shading 46.12 ± 0.78cBC 22.06 ± 0.38eE
重度遮荫 Severe shading 45.53 ± 0.60cC 21.40 ± 0.44efE
7月 July 对照 Control 117.67 ± 1.41aA 74.40 ± 0.61cC
中度遮荫 Moderate shading 47.53 ± 0.60bB 20.32 ± 0.50fE
重度遮荫 Severe shading 37.77 ± 0.38eE 26.92 ± 0.54dD
10月 October 对照 Control 45.33 ± 1.08cCD 17.78 ± 0.35gF
中度遮荫 Moderate shading 43.60 ± 0.60dD 100.10 ± 1.39aA
重度遮荫 Severe shading 37.43 ± 0.58eE 91.58 ± 1.32bB
3 讨论
3.1 红叶桃光合生理特性对遮荫的响应机制
植物叶片在强光下难以全部消耗过剩光能，这些光能将产生光抑制，不利于植物 Chl.的生成，
还会使其分解（陆定志 等，1997；Yang et al.，2001）。本研究表明，在夏秋两季，中度和重度遮荫
下红叶桃叶片 Chl.含量均极显著高于对照，Chl.含量的增加有利于光合作用进行，与前人的研究（时
向东 等，2006；叶子飘和赵则海，2009）一致。
本试验发现，无论是夏季还是秋季，随光照强度的降低，叶片 RWC 升高，光强降低使得通过
蒸腾散失的水分相对较少，这部分水分补偿了一部分干物质积累的损失（施爱萍 等，2004），而 SLW
逐渐降低且遮荫处理与对照差异极显著，原因可能是光照充足的条件下，叶片的光合效率较高（图
2，表 4），光合产物积累较多，叶片蒸腾较快（翟玫瑰 等，2009）。
有研究指出，长期生长在弱光条件下植株叶片中光合电子传递和光合作用关键酶含量都明显降
低，从而降低光饱和的光合速率（许大全和沈允刚，1998），但这也能够提高其对弱光的利用率（刘
厚诚 等，2005）。本研究表明，红叶桃 LCP、CE和 Pn日积分值在夏秋两季均随遮荫程度的增加而
降低，遮荫下 LCP较低有利于植株以最大能力利用低光量子密度，进行光合作用来提高有机物的积
累，维持碳平衡（Pearcy & Sims，1994），而 CE和 Pn日积分值降低的原因可能是 Rubisco活性下降
所致，与前人研究（迟伟 等，2001）一致。研究还表明，夏季红叶桃 AQY 随光照强度的降低逐渐
升高，说明遮荫下红叶桃可通过提高量子效率来适应外界光强的不足，而秋季 AQY趋势相反，重度
遮荫显著低于中度遮荫和对照，说明长期低光照环境使植株固定 CO2制造有机物质的能力下降。
研究还发现，夏季高温条件下，遮荫使红叶桃 WUE 日积分值均极显著低于对照，一定程度上
8期 张斌斌等：遮荫对红叶桃叶片光合生理的影响 1293

不利于光合作用的进行；而秋季温度较低，遮荫造成的弱光环境使植株蒸腾作用降低，从而使 WUE
及其日积分值相对较高，以利于光合作用的进行。
3.2 红叶桃叶色变化对遮荫的响应
一般认为，叶片 Ant.含量与光照强度呈正相关（Smith & Wasshausen，1990；张琰 等，2006；
崔培强，2008），潘远智和江明艳（2006）对一品红苞叶、梁峰和蔺银鼎（2009）对元宝枫叶片的研
究均表明，遮荫使 Ant.含量降低，而本研究中夏季遮荫的红叶桃 Ant.含量随遮荫程度的加重而增加，
秋季重度遮荫下 Ant.含量也极显著高于对照，可能是红叶桃叶片 Ant.的变化与其他彩叶植物对荫蔽
条件的适应性存在差异，其作用机理有待进一步研究。彩叶植物叶片彩色的呈现受 Chl.含量和 Ant.
含量的双重影响，因此，探讨 Ant./Chl.的比值变化比独立进行 Chl.或 Ant.含量变化的分析更为准确。
本研究发现，夏、秋季中度和重度遮荫均使红叶桃叶片 Ant./Chl.极显著低于对照，不利于叶片彩色
的呈现。因此，从叶色表达角度讲，红叶桃更适于栽植于全光照条件下。
综上所述，虽然红叶桃在中度遮荫和重度遮荫条件下产生了一系列补偿性生理反应，提高了弱
光利用能力，但不利于光合积累和叶片呈色。因此，在园林应用中，红叶桃应避免栽植在高大建筑
物或其他植物树冠造成的荫蔽环境中。

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