全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&湖南省重点学科建设项目"
234"-#%5!#
#
作者简介$张
!
洁"
#&(*)
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生态学研究工作
"
通信作者$陈功锡!教授!主要从事植物分类与区系地理(植物生态与植物资源学研究工作
6+78/9
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#*%,:>7
吉首蒲儿根的繁育系统及克隆构型
张
!
洁#!%!陈功锡#"!徐
!
亮#!邓
!
涛!!周建军%!张代贵#!%!孟明明%
"
#
吉首大学%植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室!湖南吉首
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!
中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与
生物地理学重点实验室!昆明
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%
吉首大学 生物资源与环境科学学院!湖南吉首
#*"""
#
摘
!
要$吉首蒲儿根是分布于武陵山区的稀有植物!通过观察其花部特征和开花进程!检测花粉活力(柱头可授性
以及套袋实验对其繁育系统进行了研究!并根据地下根茎构筑型(形态特征和地下根茎间的夹角分析了其克隆构
型结果显示$"
#
#吉首蒲儿根种群花期一般为
$
"
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!有不明显的二次开花现象!单株花期为
#"
"
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!单个头
状花序花期约为
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"
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&散粉时柱头高于花药筒!形成花冠(药筒(柱头三者在空间上的分离"
!
#吉首蒲儿根的杂
交指数为
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!
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%
"
值为
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!繁育类型属于专性异交!异花授粉为主!部分自交亲和!需要传粉者"
%
#吉首蒲儿根
地上平均含有
%,*#
个分株和
,-
个根茎数!根茎间的分枝角度以
%"A
为主!地下根茎构筑型归属于密集型!根状
茎断裂是由于组织破碎引起的研究认为!为适应特殊的峡谷生境!吉首蒲儿根形成了独特的适应策略!先以克隆
繁殖来占据生境中的有利地位!后通过)集中开花模式*(雌雄异熟(产生大量花粉等方式来提高异交率!以获得高
质量的种子来拓展生境
关键词$吉首蒲儿根&繁育系统&克隆构型&特殊生境&适应
中图分类号$
B&,
&
B&,!
文献标志码$
C
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(
)
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8@8
Z
S/>1
!!
繁育系统是指直接影响后代遗传组成的所有有
性特征!主要包括花部综合特征(花部各性器官的寿
命(花开放式样(自交亲和程度和交配系统,#-!它们
与传粉者和传粉行为一起决定了植物后代的遗传组
成和适合度!其中花部综合特征与交配系统是核心
濒危或稀有植物的繁育系统很可能具有一定特殊
性!这对于该类植物的保护与管理(生物多样性研究
具有重要意义,!+%-克隆构型系指克隆植物在空间
内的分布格局,-!它是克隆植物在其进化过程中形
成的与其利用环境异质性能力相关的性状!反映和
指示出植物的生态适应对策,$+*-由于克隆植物构
型与能量分配(生态对策(遗传多样性等进化生态学
热点问题密切相关!因而对克隆植物构型的研究具
有重要意义,--
吉首蒲儿根 "
#$%&(%()$&
*
$+&,(%$ J,F,
5;81
=
!
\,I/M]B,6,\81
=
#是近年来发现的菊科
蒲儿根属新物种目前仅分布于武陵山区德夯峡谷
内!为典型的峡谷生境专性种和稀有物种根据
[4GE
物种红色名录濒危等级和标准
%,#
版!其濒
危级别已达极危,(-吉首蒲儿根在系统分类上具有
特殊性!其叶为椭圆状披针形(茎实心!形似千里光
属植物&而花部结构和染色体数目又为典型的蒲儿
根属特征!加上所处区域为蒲儿根属多样性分布中
心地带之一,&-!因而对中国乃至全世界蒲儿根属植
物系统发育研究都具有重要意义!也是探讨特殊生
境物种多样性形成与分化适应机制的重要材料
关于吉首蒲儿根的研究!李连春等,#"-发现不同
光照强度对其生长有着显著影响&邓涛等,##-对其繁
殖生态特性做了初步观察并认为人类过度干扰(生
境迅速退化及种子繁殖能力低是导致其濒危的主要
原因&徐亮等,#!-发现吉首蒲儿根分布格局均为集群
分布&周强等,#%+#-还研究了其光合生理生态特性&但
对其繁育系统和克隆繁殖特性目前仍不清楚实地
调查发现!吉首蒲儿根仅有
%
个自然分布种群!生于
海拔
%""7
左右的瀑布下(落水潭周边及河边阴湿
地!仅仅分布于不超出水雾能够覆盖范围的狭窄地
带本研究拟对该物种花部特征进行观察!确定其
繁育系统类型!为阐明其交配系统特性提供第一手
资料!并通过对其克隆构型进行初步研究!探讨该物
种的繁殖生态规律以及适应对策!为特殊生境下物
种多样性维持研究积累资料
#
!
研究区自然概况
研究地点湖南省吉首市德夯峡谷"
#"&A%"c
"
##"A"c6
!
(A"(c
"
!(A!&cE
#!地处云贵高原东缘的
武陵山腹地!为中低山至丘陵地貌!母质为石灰岩和
青砂岩!该地区西面喀斯特发育较完全!土壤以山地
黄壤和青砂土为主该区属亚热带季风湿润气候!
四季分明!冬夏温差小!年平均温度
#*
"
#(d
!无霜
期
!#$
"
!(*@
!全年日照
#"""
"
#"";
!年均降水
#!""
"
#*""77
在植物区系地理上!该区处于中
国种子植物特有属分布
%
个中心之一的川东.鄂西
中心和武陵山区的核心地带,#$+#*-!因具有独特的地
理位置(地貌和复杂多样的自然环境条件!境内孕育
并保存了丰富的植物多样性植被类型主要为中亚
热带常绿阔叶林!暖性针叶林及竹林,#--
!
!
研究方法
9,:
!
花部特征和开花进程观察
据
!""&
"
!"#"
年调查!吉首蒲儿根在德夯风景
区内仅有
%
个种群!分别位于流沙瀑布(雷公洞和夯
峡瀑布群将这
%
个种群全部作为观测点!其环境
概况见表
#
为了解该物种的花部特征!在夯峡瀑
布群对该物种单花开花进程及其单花的结构(颜色(
气味等进行观察每
!@
观察
#
次花蕾!直到花朵
开放开放之后!每天观察
#
次!直到花朵脱落每
次观察!均注意记录花朵开放(花粉散出(柱头伸长
的时间&记录柱头与花药的空间距离(花朵形状(大
小(颜色及它们的时空动态开花进程则选取
%
个
种群作为研究对象!按照
J8T1/
,
#(
-的标准描述吉首
蒲儿根的开花进程
9,9
!
杂交指数"
>MS+:R>00/1
=
/1@!
"./
#估算
在观测地点流沙瀑布选取干扰较少的个体
$
株 !每株
$
个花序!用皮尺对花序直径(花朵大小进
行测量!开花行为主要观察花瓣(雌蕊及雄蕊的发育
情况以及花瓣枯萎的顺序!按照
J8T1/
,
#(
-的标准进
&&
$
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张
!
洁!等$吉首蒲儿根的繁育系统及克隆构型
表
:
!
各观测地点概况
K8Q9<#
!
K;=
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Z
9>S
观测地点
LQ01
Z
9>S
经纬度
I>1
=
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海拔
C9S/SM@<
%
7
坡向
C0
Z
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群落
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P
流沙瀑布
I/M0;8
Z
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西北
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草丛
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雷公洞
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东
6
次生灌丛
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P
0;RMQ
夯峡瀑布群
D81
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MQM
a
M1 #"&A!$c%e6
!
(A#$c%!eE %"(
东北
E6
灌丛
3;RMQ
行繁育系统的评判
9,;
!
花粉
+
胚珠比"
Z
>9<1+>WM9
!
!
%
"
#估算
!"##
年

月!在观测地点流沙瀑布随机采集刚
开放而花药尚未裂开的花序数个!用
C`C
固定后
带回实验室返回实验室后选取大小基本一致(开
花进程相同的花朵
$
个!参照
J8T1/
,
#(
-介绍的方法!
将每朵花的雄蕊挤碎于含有染料"
,$f
亚甲基蓝溶
液#和去垢剂"
,#f K^ <<1+!"
溶液#的
-"f
乙醇溶
液中!然后定容至
#7I
!制成花粉悬浮液!取
#"
#
I
在血球计数板上并于显微镜下统计花粉数量!重复
*
次!计算出每一管状花的花粉数每个头状花序
测量
%
个管状花!共测量
$
个头状花序!取平均值
在体视显微镜下用解剖针划开心皮!统计每朵花的胚
珠数依据
GRM@<1
,
#&
-的标准判定繁育系统类型
9,<
!
花粉活力与柱头可授性检测
花粉活性测定参考
J8T1/
等,!"-的
NKK
染色
法
!"##
年

月!于盛花期随机取发育时期一致的
花!在开花散粉时的
)#
(
#
(
!
(
%
//
(;
的管状花
$
朵!分别置于
$
个载玻片上!充分混合后用
NKK
染
液染色!盖上盖玻片后置光学显微镜下观察并计数!
每制片观测
$
个视野!被染成紫色为有活性花!未被
染色则为无活性花粉
有活性花粉百分比
g
被着色花粉数%观察花粉
总数
h#""f
柱头可授性用联苯胺
+
过氧化氢法,#(-测定于
盛花期随机取发育时期一致的花!在开花散粉时的
)#
(
#
(
!
(
%
//
(;
的柱头各
#"
枚!浸入载玻片中
含有联苯胺
+
过氧化氢反应液"
#f
联苯胺
i%f
过氧
化氢
i
水
gi##i!!
#中!置于光学显微镜下观察
其柱头可授性柱头周围呈蓝色并有大量气泡出现
表明柱头具有可授性
9,=
!
套袋实验设计
由于吉首蒲儿根去雄困难!仅利用硫酸纸袋和
纱网进行套袋实验检测基本繁育系统选择花序即
将开放的植株!进行不同控制实验$"
#
#自然结实$不
作任何处理!挂牌至结实&"
!
#开花前用硫酸纸袋"
#"
:7h#$:7
#罩住整个花序!直至花凋落&"
%
#纱网
"网眼为
#""
目!袋网大小为
#$:7h#$:7
#罩住整
个花序直到果实成熟实验过程中用小木棍支撑纸
袋和网袋!防止其因雨淋(风吹或重力等原因下坠对
花序产生机械损伤!不定期检查纸袋和纱网的完好
情况每个处理标记
!"
个花序!
%
个观测点同步进
行实验!最后定量统计各植株的结实情况
9,>
!
克隆构型图绘制
!"##
年
#
"

月!在
%
个观测点分别随机挖掘
*
"
#"
簇吉首蒲儿根植株!选取各簇株数无明显差异
的无性系进行研究先将吉首蒲儿根无性系洗净擦
干!统计根茎数量和无性系分株数&后参照魏晓慧
等,!#-的方法!用直尺(游标卡尺(量角器等测量根茎
长度(直径(偏走角度"相邻两级根茎间的夹角!以主
干为
#
级根茎!其上长出的根茎为
!
级根茎!依次类
推#!最后绘图得出每个无性系的根茎构筑图形
9,?
!
间隔子变化过程观察
在挖掘无性系分株测量所需数据的同时!观察
记录间隔子"即克隆片段#的外观形态变化"包括颜
色(质地(形状变化等#并对不同时期的间隔子进行
拍照用常规石蜡切片!番红
+
固绿染色!中性树胶
封片!徕卡
JN!"""
显微镜拍照!观察间隔子断裂
过程中组织细胞的变化
数据均用
3U33##,$
和
6?:<9!""%
分析作图
%
!
结果与分析
;,:
!
花部特征和开花进程
吉首蒲儿根一般仅具单一花葶!由
$
"
!"
个头
状花序组成伞房花序!直径"
(,&!j#,#
#
:7
!每个
头状花序由"
#,#-j!,%*
#个舌状花及"
$j-,*!
#
个管状花组成&但约有
#!f
的个体花期具有
!
"
-
个花葶!头状花序最多可达
$*
个&子房下位!有少量
花蜜和轻微气味&舌状花黄色!管状花淡黄色&头状
花序总苞绿色!直径"
,&&j",#$
#
77
&每个头状花
序由"
#,-j!,%*
#个舌状花和"
$j-,*!
#个管状
花组成!开放后单个头状花序直径"
#!,&%j",%*
#
77
&舌状花舌片长为"
#,#!j",#-
#
:7
!宽"
,%#j
","*
#
:7
&管状花冠筒长"
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#
77
!直径
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西
!
北
!
植
!
物
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学
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报
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%$
卷
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#
77
!顶端
$
裂&花药长圆形!长"
#,*
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#
77
!花丝长"
#,#-j",!!
#
77
&柱头长
"
,%-j",*
#
77
!顶端二裂"极少数三裂#!开裂宽
度"
#,"*j",!
#
77
&子房长"
!,&*j",#!
#
77

吉首蒲儿根花序属于伞房花序!由若干个头状
花序构成每一头状花序上有数朵花!从中央花到
边缘花先内后外开放单花期依其形态和散粉特征
可分为

个时期$散粉前期...花冠从绿变黄"
#
"
!
@
#!待舌状花舌片完全打开后"
#
"
!@
#!最外轮的管
状花开始萌动!管状花被片完全打开需
%"7/1
左
右!此后花药暴露并迅速伸长!高于花被片
!77
左
右"约
#"7/1
#!
",$;
后花药开始开裂!雌蕊尚未发
育完全&散粉期...可见少量黄色的花粉粒!呈粘团
状位于雌蕊柱头的顶端!花粉粒团高度与外围花冠
基本平齐!然后花柱迅速伸长!推挤花粉伸出聚药雄
蕊之外!花粉粒堆积于花药筒顶端!形成花冠(药筒(
柱头三者在空间上的分离&雌蕊期...花药开裂
"
7/1
后!柱头开始不断伸长!
"7/1
后高于花药
#
"
!77
!
%"7/1
后顶端开始开裂!
#;
后顶端的二裂
柱头展平!充分暴露受粉面以接收外界花粉!此时花
药有黄色变为褐色!柱头上的花粉数逐渐增多&凋谢
期...受精后!柱头萎蔫!外围的舌状花也逐步萎蔫!
舌片下垂!最终掉落其花形态功能特征见表
!

每个管状花的花期为
$
"
(;
!以
-;
出现频率
最高&单个头状花序从
!$f
的管状花开放到
&$f
的
管状花凋谢为
%
"
$@
!以
@
最为常见个体水平
上!
$f
的头状花序开放到
&$f
的凋谢时间相差较
大!为
#"
"
!!@
!以
#$@
出现频率最高&种群水平从
第
#
个头状花序开放到最后一个凋谢需
$
"
$"@
!
有不明显的二次开花现象"图
#
#
如图
#
所示!各观测地点的始花时间基本相同!
一般相差不超过
#
"
!@
!开花持续时间也基本一致!
一般持续
%"@
以上!这可能与其花期内环境的温
度(湿度有关由图
!
知!各观测地点花期内平均温
度为
#$,(d
!最低为
-,%d
!最高为
!#,-d
&平均
湿度
(!,%%
!最低为
$&
!最高达
&#,-
开花数与温
度具有较同步性的变化!随着温度的升高!开花数逐
步增多!但随着盛花期"

月
#-
日#的到来!开花数
不再随温度的升高而增加
;,9
!
杂交指数和花粉
+
胚珠比估算
吉首蒲儿根的杂交指数结果见表
%
其花序直
径约为
#!,&%77
!记为
%
&管状花为两性花!雄蕊先
熟!记为
#
&开花前!雌雄蕊空间距离短!随后花柱的
伸长!柱头与花药空间分离!记为
#
&因此!吉首蒲儿
根的杂交指数等于
$
根据
J8T1/
,
#(
-提出的标准!其
繁育系统为异交(部分自交亲和(需要传粉者
吉首蒲儿根单花花粉量为
%#""
"
#""
粒!平
均为
%#((
粒!胚珠数为
#
!
!
%
"
比约为
%#((
根
据
GRM@<1
,
#&
-提出的标准!吉首蒲儿根属于专性异
交类型"表
%
#
表
9
!
吉首蒲儿根花形态功能特征
K8Q9!
K;R897>R
Z
;>9>
=P
>T#-
*
$+&,(%$
观察项目
LQ0观测结果
V<0M9S>T>Q01
舌状花
I/
=
M98SR管状花
KMQ/T>R7T9>R花瓣发育状态
U8S89@
Z
7<1S
颜色变化
G>9>R:;81
=
<0
绿色
#
黄色
#
黄白色
FR<<1
#P
<9>^
#P
<9>^ ;^/S<
绿色
#
黄色
#
黄绿色
FR<<1
#P
<9>^
#P
<9>^
=
R<<1
形状变化
3;8
Z
<:;81
=
<0
伸长
#
卷缩
3SR#
R>9/1
=
合
+
开裂
+
萎蔫
G9>0<@
#
@<;/0:<1S
#
:R/7
Z
9/1
=
大小变化
3/X<:;81
=
<0
小
#
大
3789
#
Q/
=
小
#
大
3789
#
Q/
=
雄蕊发育状态
3S87<1@
Z
7<1S
花丝长短
/`987<1S9<1
=
S;
短
#
长
3;>RS
#
9>1
=
花药与柱头间距
J/0S81:781S;0S/
=
78
短
#
长
3;>RS
#
9>1
=
花药与柱头位置
U>0/S/>1TR>781S;0S/
=
78
靠合
#
分离
G>7Q/1<
#
/0>98S<
花药开裂方式
N>@<>T81S;纵裂
I>1
=
/SM@/189@<;/0:<1:<
雌蕊发育状态
U/0S/9@
Z
7<1S
花柱长短
3S
P
9<9<1
=
S;
短
#
长
3;>RS
#
9>1
=
短
#
长
3;>RS
#
9>1
=
柱头
3S/
=
78
形状
3;8
Z
<
短
#
长
3;>RS
#
9>1
=
棍棒状
#
开裂
G98W8S<
#
@<;/0+
:<1S
颜色
G>9>R
绿色
#
黄色
#
褐色
FR<<1
#P
<9>^
#
QR>^ 1
绿色
#
黄色
#
褐色
FR<<1
#P
<9>^
#
QR>^ 1
位置
U>0/S/>1
直立
4
Z
R/
=
;S
直立
4
Z
R/
=
;S
花瓣枯萎顺序
_/9S/1
=
>R@管状花开放结束后
CTSTSMQ/T>R7T9>R由外至内
G<1SR/
Z
气味
37<9
无
E>
有
\<0
分泌物
E<:S8R
无
E>
有
\<0
#$&
$
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张
!
洁!等$吉首蒲儿根的繁育系统及克隆构型
;,;
!
花粉活力和柱头可授性
吉首蒲儿根花粉活力在散粉后
!;
最高!达
(&,-#f
&
*;
后花粉活力迅速减半!为
$,(-f
!
(
;
后花粉活力仅为
!,!!f
散粉前
#;
柱头活性较
低!随后逐渐增高!散粉后
;
可授性达到最高!散
粉
!;
后柱头几乎没有可授性"表

#
;,<
!
套袋实验
套袋实验表明"表
$
#!吉首蒲儿根自然状态下
图
#
!
不同观测点的开花动态
/`
=
,#
!
9`>^ =
@
P
187/:0>T@/TTQ01
Z
9>S0
图
!
!
观测点花期日开花数(温度和湿度
/`
=
,!
!
K;<1M7QT@8
P
0Q9>00>7
!
S<7
Z
81@;M7/@/S
P
@MR/1
=
T9>R<0:<1:<>T>Q01
Z
9>S0
的结实率为
%(,*"f
!套硫酸纸袋和尼龙网袋的结
实率分别为
%,--f
(
$,%*f
尽管无法判断每粒种
子是无融合结实!还是自花授粉结实!但总体上能够
确认吉首蒲儿根以异花异株授粉为主因为!虽然
套网实验得到的结实率略高于套袋实验的结实率!
但仍明显低于自然条件下的结实率联系到其种群
开花率较高!平均达
(!,!f
!表明其以虫媒传粉为
主!需要传粉者活动才能结实
;,=
!
吉首蒲儿根的克隆生长特征和构筑型
吉首蒲儿根在自然生境中的克隆特征见表
*

其地下根茎能存活多年!生于距地面
%
"
$:7
的土
层中或碎石堆间隙中!根茎上有潜伏芽!一定时间后
由潜伏芽上发生无性系分株地上分株最多有
#"
个!最少有
!
个!平均含有
%,*#
个!地下根茎最多有
#
个!最少有
%
个!平均为
,-
个&其地下根茎总
长度最长可达
%*,&":7
!最短为
!,":7
!平均为
表
<
!
吉首蒲儿根的花粉活力及柱头可授性
K8Q9<
!
U>9<1W/8Q/9/S
P
81@0S/
=
78
R<:<
Z
S/W/S
P
>T#-
*
$+&,(%$
散粉时间
D>MR08TSZ
>9<10;<@@/1
=
%
;
花粉活力
U>9<1
W/8Q/9/S
P
%
f
柱头可授性
3S/
=
78
8::<
Z
S8Q/9/S
P
)# $,#" )
" #%,*& )
# #*,$( k
! (&,-# kk
*#,(* kkk
* $,(- kk
( %!,"! kk
! *,# k
( !,!! )
!!
注$
k
示柱头具可授性&
kk
示柱头具较强可授性&
kkk
示柱
头具可授性最强&
)
示柱头不具可授性
E>S<0
$
k 7<8100S/
=
780;8WZ
S/W/S
P
&
kk 7<8100S/
=
780
;8W<;/
=
;Z
S/W/S
P
&
kkk 7<8100S/
=
780;8W<;/
=
;<0SR<:<
Z
S/W+
/S
P
&
) 7<8101>+R<:<
Z
S/W<0S/
=
78,
表
;
!
吉首蒲儿根杂交指数与花粉
@
胚珠比观测结果"平均值
j
标准差#
K8Q9<%
!
K;<>MS+:R>00/1
=
/1@Z
>9<1+>WM9>T#-
*
$+&,(%$
"
N<81j3J
#
观测项目
LQ0结果
V<0M9S
繁育系统类型
K
PZ
<>TQR<<@/1
=
0
P
0S<70
单个头状花序直径
3/1
=
9<:8
Z
/SM9M7@/87"
#!,&%j",%*
#
$
*77g%
花药散粉和柱头可受期之间的时间间隔
J8
P
0QZ
>9<1R<:P
0S/
=
78
雄性先熟
g#
UR>S81@R
P
g#
花药与柱头之间的空间间隔
J/0S81:=
78
Z
>0/S/>1
空间分离
g#
3<
Z
8R8S<@Q
P
0
Z
8:"./
值
"./W89M< $
异交(部分自交亲和(需要传粉者
LMS+:R>00/1
=
!
Z
8RS/89
P
0<9T+:>7
Z
8S/Q9<
!
@<781@/1
=
T>R
Z
>9/18S>R0
每朵花的花粉数
U>9<11M7QZ
^ 每朵花的胚珠数
LWM9<1M7QZ
^ 花粉
+
胚珠比
U>9<1+>WM9 %#((
专性异交
LQ9/
=
8S
=
87
P
!$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
##,(:7
&单个地下根茎最长达
#","":7
!最短
#,!":7
!平均为
%,*&:7
!从表
*
可以看出!吉首蒲
儿根的分株数和根茎数都较少!根茎较短在所调
查的基株形态特征中!变异系数都较大!其中根茎总
长度的变异最大!为
*%,%*f

据野外观察!吉首蒲儿根的克隆系构筑型呈现
)倒
K
*型()
I
*型()
l
*型!甚至相互交叉呈)
H
*型等
多种形态"图
%
#!其中以)
l
*类型最为常见"图
%
!
Q
#根据
Y<9
,
!!
-所述的植物根茎
%
种分枝系统中
的线性系统!结合表
*
数据特征!认为吉首蒲儿根各
分枝间距离小!克隆构型应归于密集型
;,>
!
地下根茎间夹角
分枝角度决定着无性系分株在生境中的放置模
式!潜在地影响着种群的动态变化,!%-在所调查的
*%
株吉首蒲儿根中!地下根茎分枝角度中小于
%"A
的有
!
株!
%"A
有
!#
株!
"A
有
-
株!
$"A
有

株!
*"A
有
##
株!
-"A
有
$
株!
("A
有
%
株!
&"A
有
#"
株"图

#统
计发现!其地下根茎间的分枝角度较为稳定!以
%"A
所占的比例最高!
*"A
和
&"A
次之!其他夹角所占比例
很小此外!调查发现吉首蒲儿根几乎全为
#
级分
枝!没有发现
!
级分枝
;,?
!
间隔子的变化
;,?,:
!
外部形态变化
!
正常生长的间隔子一般呈
黄绿色"图
$
!
8
#!质地硬脆&断裂前!间隔子一侧开
始变黑!接着黑色逐渐加深并扩展至整个间隔子先
端"图
$
!
Q
#&随后!颜色则由黑色变成深褐色!同时
间隔子先端逐渐变成空心"图
$
!
:
#!最后发生断裂
"图
$
!
@
#断裂可以发生在根状茎的中部或者分枝
处!如果发生在中部"图
$
!
Q
#!则形成
!
个独立的克
隆植株!如果断裂发生在根状茎的分枝处"图
$
!
8
(
:
(
@
#!则可形成数个独立的克隆植株
;,?,9
!
内部组织形态变化
!
在吉首蒲儿根间隔子
断裂过程中!随着将要断裂的部分逐渐变黑!在组织
学上也发生了相应的变化正常状态下的根状茎如
图
*
!
8
!当间隔子的一侧开始发黑时!表皮下的皮层
细胞和维管束细胞开始破碎"图
*
!
Q
#&随着黑色逐
渐加重!皮层细胞几乎全部破碎并开始出现内陷!后
在皮层和维管组织之间形成一断层"图
*
!
:
#&随后!
表
=
!
吉首蒲儿根套袋实验结果
K8Q9<$
!
K;T<780:M98S/>1>T#-
*
$+&,(%$
授粉方式
U>9/18S/>17>@<
样本量
387
Z
9<0
有效样本
6TT<:S/W<
087
Z
9<0
结实数
E>,>T
TRM/S+0=
结实率
R`M/S+0=
R8S/>
%
f
自然传粉
L
Z
<1
Z
>9/18S/>1 *" $- !! %(,*"
不去雄!套纸袋
41<780:M98S/>1
!
Z
8
Z
==
<@ *" $% ! %,--
不去雄!套网袋
41<780:M98S/>1
!
@/9
P
Q8
==
<@ *" $* % $,%*
表
>
!
吉首蒲儿根在自然生境中的克隆生长特征
K8Q9<*
!
K;<:9>189
=
R>^S;:;8R8:ST#-
*
$+&,(%$/118SMR89;8Q/S8S0
"
1g"
#
基株特征
F<1平均值
N<81j36
分布范围
V81
=
<
变异系数
.0
%
f
分株数
EM7QTR878S<0 %,*#j",!% !)#" &,$
根茎数
EM7QTR;/X>7<0 ,-j",%" %)# -,*
根茎总长度
K>S89R;/X>7<9<1
=
S; ##,(j#,#& !,")%*,&" *%,%*
单个根茎平均长度
N<819<1
=
S;>T/1@/W/@M89R;/X>7< %,*&j",%" #,!")#","" $#,
图
%
!
吉首蒲儿根地下根茎的构筑示意图
%
,
基株&
&
,
无性系分株&
)))
%.
,
根茎
/`
=
,%
!
J/8
=
R87>TR;/X>7<8R:;/S<:SMR89
T>R70>T#-
*
$+&,(%$
%
,U8R<1S
Z
981S
&
&
,V87&
+++
%.
,V;/X>7<
图

!
吉首蒲儿根地下根茎的分枝角度"
1g*%
#
/`
=
,
!
YR81:;/1
=
81
=
9<>TR;/X>7<>T#-
*
$+&,(%$
"
1g*%
#
%$&
$
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张
!
洁!等$吉首蒲儿根的繁育系统及克隆构型
图
$
!
间隔子的外观形态变化
8,
正常间隔子&
Q,
间隔子变黑&
:,
间隔子变空心&
@,
间隔子断裂
/`
=
,$
!
K;<8
ZZ
<8R81:<7>R
Z
;>9>
=P
:;81
=
<0>T0
Z
8:8,E>R7890
Z
8:&
Q,3
Z
8:Q98:b
&
:,3
Z
8:;>9>^
&
@,3
Z
8:图
*
!
间隔子组织结构变化!
h!""
8,
正常间隔子结构&
Q,
皮层细胞破碎&
:,
出现断层&
@,
髓细胞破碎
/`
=
,*
!
K;<>R
=
81/X8S/>10SRM:SMR<:;81
=
<0>T0
Z
8:!
h!""
8,E>R7890SRM:SMR<>T0
Z
8:&
Q,G>RS/:89:<9@/0:RM
Z
S/>1
&
:,`8M9S8
=
<8
ZZ
<8R<@
&
@,N
P
<9>:
P
S<@/0:RM
Z
S/>1
韧皮部(形成层所有细胞及木质部细胞也开始破裂!
髓部细胞几乎全部破碎"图
*
!
@
#&最后!间隔子整个
根状茎成为中空状!一段时间后发生断裂

!
讨
!
论
<,:
!
吉首蒲儿根的繁育系统类型及其适应性
花冠形态特征的性表达多样性是造成传粉表达
形式高度多样性的主要原因,!-从吉首蒲儿根花
部综合特征看!其表现出对虫媒传粉的适应性$头状
花序进一步构成伞房花序(花序中花数较多(舌状花
舌片较大(颜色鲜艳(具蜜腺(柱头面积大等植物
开花时间可以在多方面强烈影响其生殖成功,!$-!这
种影响可能是个体(种群及物种间因素所造成
的,!*-因此!开花物候也被认为是一个很重要的适
合度因子,!--吉首蒲儿根
%
个群体的物候曲线表
现出正偏性!均具有一个明显的峰值!且群体中个体
开花同步性较高!表明吉首蒲儿根的开花属于)集中
开花模式*!这与前文报道的初步观察结果相吻
合,##-一般认为!这种)集中开花模式*将有助于物
种吸引更多的传粉昆虫!从而有利于传粉成功,!(-
作为一种稀有(濒危物种!吉首蒲儿根野外的数量有
限!且分布区域狭窄!这种)集中开花模式*无疑有助
于其吸引更多的传粉昆虫!有利于传粉成功
在环境条件苛刻或不稳定!传粉昆虫少的生境
中"如高山#!很多植物交配系统有由远交向自交方
向演化的趋势,!&-吉首蒲儿根生于峡谷瀑布下或
溪沟边!生境内高湿"水雾弥漫#和多风"峡谷风#等
因素对其传粉媒介的活动产生了十分不利影响!理
论上其繁育系统应以自交为主或占优势但本研究
显示!吉首蒲儿根杂交指数"
"./
#为
$
!繁育系统为
异交(部分自交亲和(需要传粉者&
!
%
"
比约为
%#((
!繁育系统归于专性异交类型&套袋实验结果
显示其自然条件下以异花传粉为主(虫媒!这也有前
文报道发现
*
种传粉昆虫相佐证,##-综合分析
"./
(
!
%
"
和套袋实验结果认为吉首蒲儿根繁育系
统应属于混合交配系统!但更倾向于异交究其原
因!一方面吉首蒲儿根属于典型的雌花两性花同株
植物,%"-!这种特殊的花序能使传粉昆虫的运动方式
由外向内!促使边缘的雌花由于被访花的传粉者优
先访问其异交率就会增大,%#-!同时其边缘雌花不产
生花粉!亦降低了落置在柱头上的自交花粉的比例!
从而有利于提高异交率,%!-另一方面!吉首蒲儿根
自身也形成了与异交相适应的特性!首先!雄蕊先于
雌蕊成熟!花开后柱头高于药筒!形成花冠(药筒(柱
头三者在空间上的分离&其次!花粉活力在散粉后
!
;
就达到最高!随后迅速降低!
(;
时后几乎没有活
性!而柱头的可授粉性在散粉后
;
最强!
(;
时后
亦没有可授性我们认为花粉活力和柱头可授性仅
$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
在短时间内有活性!也可在一定程度上避免了与同
株间高活性的花粉活力和柱头接触!从而降低自交
率!以产生高适合度的种子
<,9
!
吉首蒲儿根的克隆繁殖特征及其适应性
克隆植物是一个具有分株(克隆片段和基株等
层次的等级结构系统,%%+%$-!正是由于这种等级结构
性!克隆植物对环境条件的反应格局在基株与分株
水平上存在差异,%*-克隆植物可通过减少间隔子
长度!增加分枝!增强对有利生境的利用!通过延长
根茎节间长度!逃避不利生境,%--吉首蒲儿根生境
内水源丰富!有机质(氮含量高!其根茎分株数和根
茎分枝均较多!分别为"
%,*#j",!%
#个和"
,-j
",%"
#个!而无性系小株间隔较小!仅为"
%,*&j
",%"
#
:7
此外!其克隆构型归属于密集型!构筑图
多呈)
l
*型!分枝夹角以
%"A
为主这种克隆特征有
助于其充分利用小范围内的丰富资源!从而利于它
在异质性环境中生存和扩大种群!并成为生境中的
优势种类
伴随着克隆生长!基株的死亡风险被分摊到各
个克隆分株或分株系统!从而具有进化上的优
势,%(-自然生境中!吉首蒲儿根种群以克隆繁殖为
主!每一个无性系都呈密集的丛状分布!而通过间隔
子彼此相连克隆分株间间隔子的早期断裂似乎是
一种基株风险分摊对策,%&-同时!由于生理整合作
用!使营养物质通过间隔子在无性系间进行转移!到
一定时间后!根茎断裂!形成多个无性系片段!并以
此为始点开始新的无性系扩散,"-吉首蒲儿根根
茎上的潜伏芽一定时间后能生长成无性系小株!新
产生的无性系小株通过间隔子与母株相连!间隔子
生长到一定程度后能自动发生断裂!从而分离出相
对独立的
!
个"或多个#自然个体!在降低了基株投
资风险的同时!断裂的分株能随着斜坡和瀑流传播
扩散!借助于峡谷陡峭地势!占据和使用更多有效资
源(开拓新的生境!从而有利于种群延续和扩大
<,;
!
吉首蒲儿根在特殊生境下生态适应对策
在自然条件下!许多植物兼有性生殖和营养繁
殖两种方式!二者在个体水平上均表现为占据新的
生境!但在适应策略上却有所不同种子繁殖产生
的个体主要依靠自身能力去生存!在对不同环境的
适应能力方面存在着优越性,#-!克隆繁殖产生的个
体与母体之间仍然有物质信息传递!在无干扰或干
扰强度较弱的环境中处于激烈的竞争状态竞争
中!克隆分株比种子形成的幼苗更容易成活!营养繁
殖在选择上占优势,!-自然状态下!吉首蒲儿根克
隆繁殖占优势!兼有有性繁殖方式!反映了峡谷瀑布
特殊生境植物的生存动态和生态适应对策一方
面!吉首蒲儿根形成以异交为主的混合交配繁育系
统!以便产生竞争力强或适合度高的后代!有利于扩
大其种群生存范围&另一方面!对于以小居群形式存
在的物种而言!近交是不可避免的,%-!这就导致其
种子萌发率极低为此!吉首蒲儿根通过基株产生
大量克隆分株!每一个克隆分株自动断裂后又能够
占据一定空间!以此确保其在生境中的有利地位!为
其自身生存和维持种群提供保障
参考文献!
,
#
-
!
_\CKKV,U>9/18S>R+U981S[1S1081@S;<6W>9MS/>1>TYR<<@/1
=
3
P
0S<70
,
N
-%%
V6CII,U>9/18S/>1Y/>9>
=P
,LR981@>
!
C:8@<7
P
UR<00
!
#&(%,
,
!
-
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H[CL\C
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