全 文 ：书西北植物学报!
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文献标志码 = %&()&*+&*,"-."%,/(/!01),2(&#"/"/."%,/
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% # &%() * + # ,-%.() AJK0N+ & O 85H0 & K5:I4/:IK9:KIH & O 85H0:KNH Q I8U:J & L5K8IH/9H09H3.) 9I8/98 O H !! 兰科" YI9J.;49H4H #是单子叶植物中最大的科! 全世界约有 #""" 属 !"""" 余种!广布全球*#+中 国具有丰富的兰花资源!其中以杓兰属" ! "# %
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#为代表的多种野生兰花是世界级的花卉
名品杓兰属因花大艳丽!花形奇特而著称!唇瓣特
化为深囊状!具有极高的观赏价值*!+扇脉杓兰
"
!
"#
% # &%() * + # ,-%.() AJK0N+ #为杓兰亚科 " F 6O I. O H;.8.;H4H #杓兰属多年生草本植物!主要分 布于东亚!中国产浙江)安徽)江西)四川和台湾等 地!生于海拔 #""" " !"""3 的林下)灌木林缘或 草坡隐蔽处*%+!以根状茎和带根全草入药!可治疗跌 打损伤!是兼有药用价值和观赏价值的温带地生兰 自然状态下!扇脉杓兰主要依赖无性生殖繁衍 后代!结实率低下!有性生殖能力较差!实生苗稀少! 其野生居群处于濒危状态!在 #&&, 年,中华人民共 和国野生植物保护条例-中被列为 # 级保护植物 近几年!针对扇脉杓兰的濒危机制已开展传粉生态 学)居群生态学)遗传多样性)生殖生物学等层次的 研究*)&+生殖生物学是濒危植物保护研究的一个
重要方面!其中花芽分化)繁育系统)性细胞生成)传
粉)受精)胚胎发生和种子形成等任一环节出现衰退
或削弱的现象!都会阻碍植物正常发育进程
种子植物的花粉是雄性遗传信息的载体花药
壁)膜系统)胞质)小孢子之间紧密联系!不仅保证营
养物质的流通!更提高了花粉活力!维持花粉的正常
发育*#"+兰科植物花粉通常在成熟时粘合成一个
整体...花粉块扇脉杓兰的花粉粘结为未蜡质化
的花粉块!是杓兰属中粘质花粉与蜡质花粉的中间
进化类型*!!&+本研究从雄配子体生成)传粉)受精
等生殖环节对扇脉杓兰花粉亚细胞结构和花粉管生
长过程进行了观察!旨在揭示其雄性生殖特性!观察
野生扇脉杓兰花粉发育过程中出现的退化或异常表
现!探究自然状态下有性生殖过程受限制的因素!为
进一步深入研究扇脉杓兰保育提供理论依据
#
!
材料和方法
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试验材料
供试材料取自浙江省临安市境内天目山国家级
自然保护区内"
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%"[!\((]? #的 ! 个野生扇脉杓兰居群!分别记为 居群 # 和 ! 居群 # 约 *" 株!地理坐标为 ##&[!(%(+!]2 ! %"[#1\%"]? !海拔 #"%%3 &居群 ! 位置是 ##&[(*\,+]2
!
%"[%\%,+%]?
!海拔
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!约
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株
于盛花期采集花粉块
!"
个!进行扫描电镜和透射电
镜的观察采样时间为
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月
!%
日!并于当
日进行人工授粉定期采集授粉后不同发育时期的
子房
*
个!进行花粉管生长的荧光显微观察
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研究方法
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!
扫描电镜观察
!
花粉块采集当天!经
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型离子溅射仪喷金后!置于
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型扫
描电镜中观察拍照
:+;+;
!
透射电镜观察
!
盛花期采集花粉块!置于
!+(`
戊二醛溶液中
a 固定过夜!磷酸缓冲液冲洗 % 次后! #` 的锇酸再固定 # " !J !梯度酒精脱水!环 氧丙烷过渡!树脂浸透和包埋将处理好的样品先 用玻璃刀作半薄切片"厚 !
3
#确定位置!再用钻石
刀作超薄切片"厚
1"03
#!铜网收集!经醋酸双氧铀
("`
乙醇饱和溶液和柠檬酸铅双染!在
_.:49J._)
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型透射电镜中观察并拍照
:+;+<
!
荧光显微镜观察
!
授粉后每
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采集
#
次
发育中的子房切成
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的小段!卡诺固定液
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酒精
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冰醋酸
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a 固定 ! " !J
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溶液透明和软化
J 后!将样品置 于载玻片上用 "+#` 苯胺蓝溶液染色 #J ! ("` 甘油 溶液封片!镊子稍加压力!使子房展开!最后用 ZH.94 WC"""^
荧光显微镜在紫外光源激发下观察花粉
管生长过程
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!
组织化学染色
!
组织化学染色方法参照,植
物显微技术-!组织切片采用石蜡切片法*##+将取
回的花粉块用
P==
固定过夜!多糖鉴定采用
V=M
反应"高碘酸
)M9J.LL
反应#!颜色由无色变为紫红
色&淀粉采用碘
)
碘化钾法!变为紫色&蛋白质亦采用
碘
)
碘化钾法!药品配方与前者不同!含蛋白质的细
胞呈现亮黄色&脂肪测定用苏丹
%
!颜色变为橙
黄色
!
!
结果与分析
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花粉微形态观察
扇脉杓兰的花粉在扫描电镜下呈现不规则分布
状态!花粉粒间排列疏松!单粒花粉散落或几个单粒
花粉被粘性物质粘成花粉小块"图版
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#
)
!
#花粉
形态各不相同!大小差异并不明显花粉近长球形!
"! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$ 卷 一些花粉表面有 ! 个或更多的圆形深凹陷单粒花 粉外表面大多较为光滑!无特征纹饰!或无或有少量 胶粘物质而有深凹陷的花粉表面存在许多褶皱! 凹陷内部有球形突起的内容物"图版 & ! % " , #随 着花粉发育成熟!部分凹陷逐渐变浅 ;+; ! 花粉粒的超微结构 ;+;+: ! 花粉壁结构 ! 扇脉杓兰花粉壁电子密度不 同!可明显区分为 ! 层!即外壁和内壁外壁又分为 外层和内层!主要由孢粉素组成外壁外层较厚!具 覆盖层和棒状层!由棒状的基柱小单元组成外壁 内层是基足层!与棒联结内壁电子密度较低!一般 较薄!主要由果胶质和纤维素组成"图版 & ! * ) 1 # 单粒花粉壁之间未发现有胞间连丝存在!花粉粒排 列并不连续!这与扫描电镜观察结果一致花粉粒 之间存在圆形的分泌物!其中含有一个大液泡和若 干分泌小泡等细胞器"图版 & ! & ) #" #!这可能是绒毡 层降解的残留物或是联结相邻花粉粒的胶粘物质 ;+;+; ! 生殖细胞和营养细胞 ! 小孢子分裂完成后 进入配子体形成阶段此时!小孢子不均等分裂产 生生殖细胞和营养细胞!二者在形态和功能上高度 分化生殖细胞近圆形!细胞核相对较大!通常被染 色较深!常染色质和异染色质较为活跃!有明显的双 层核膜包围细胞核周围有少量的细胞质!内含高 尔基体!不含线粒体)内质网)质体等细胞器高尔 基体以囊状小泡的形式靠近胞壁分布!它们是与细 胞外发生物质交换的媒介"图版 & ! 1 #营养细胞体 积较大!染色较浅!呈现弧形或其他极不规则的形 状!这是生殖细胞逐渐向营养细胞中游离所导致的 这种弧形两端渐尖的结构有助于生殖细胞进入花粉 管营养细胞中核质分散!细胞器结构并不明显!未 见有小泡分布"图版 & ! ## ) #! # ;+;+< ! 花粉内含物 ! 在营养细胞和生殖细胞周围 存在丰富的细胞质大量 ! 嵴明显的线粒体分布其 中!为花粉发育提供能量来源质体体积不断增大! 淀粉粒不断堆积高尔基体和内质网等结构并不明 显!小泡分泌旺盛"图版 & ! #% " #( #组织化学鉴定 发现!花粉中含有大量的蛋白质和淀粉!脂质含量较 少"图版 # ! # " % #花粉壁的主要成分是多糖类物 质!与超微结构描述一致"图版 # ! $ #这些内含物 为花粉萌发和花粉管生长提供必需的营养物质 ;+< ! 花粉管生长过程观察 扇脉杓兰在开花期柱头可授性可持续 #$; * & + 人工自花授粉后!自交亲和性良好组织切片显示 授粉当天有部分花粉管萌发"图版 # ! ( #随着雌蕊 柱头逐渐凋萎!萌发的花粉管穿过柱头乳突向下沿 子房壁生长!同一子房内花粉管萌发和生长时间并 不同步荧光显微镜观察子房压片表明!授粉后 !" ; 多数花粉管未发生明显的伸长生长!花柱的管状 分子荧光现象明显此时胚珠处于快速生长期!形 态清晰可见!在胚珠中间未发现有花粉管存在!花粉 管沿着垂直胚珠的方向伸长"图版 # ! , ) * #&授粉后 %"; 花粉管中出现大量黄绿色荧光的胼胝质塞!胼 胝质塞阻碍花粉管伸长!花粉管开始延伸至胚珠中 间径向生长"图版 # ! 1 " #" #!这时有些花粉管停止 生长!异常发育的花粉管出现自身螺旋盘绕和顶端 膨大的现象"图版 # ! ## ) #! #&授粉后 $"; !花粉管粗 大且内部胼胝质反应明显!开始朝胚珠方向定向生 长!逐渐到达胚珠接近珠孔的位置"图版 # ! #% ) #$ #& 授粉后 ("; !胚囊完全成熟!大多数花粉管从珠孔进 入胚囊完成受精作用!胚囊发出较亮的荧光"图版 # ! #( ) #, #!这与刘芬等*1+报道的胚胎发育时间一 致此后花粉管降解消失 % ! 讨 ! 论 <+: ! 花粉微形态 兰科植物的花粉块是雄性生殖单元!其形态和 结构与传粉密切相关*#!+ R4S4;4 * #% +报道了杓兰亚 科有许多较为原始的特征!单粒花粉!或单沟或表面 腐烂!近球形!或光滑或有网纹 K^I0/)^458 Q J 等*#$+也认为杓兰属花粉通常为单孢子!具有较深的 单沟!表面光滑!少纹饰这与本试验中扇脉杓兰的 花粉形态基本一致但是扇脉杓兰单粒花粉表面并 无明显的单沟!而存在 ! 个或以上的深凹陷!这与陈 丽飞等*#(+对 ( 种杓兰属花粉的扫描电镜观察结果 相似花粉表面的胶粘物不仅利于花粉块的形成! 更便于粘附柱头传粉随着花粉不断发育!内容物 逐渐填充花粉内部!部分深凹陷也随即变浅消失 因此!在扫描电镜中可同时观察到有深凹陷和无凹 陷的不同状态花粉而深凹陷所导致的花粉表观的 畸形!也不能视为花粉败育的原因 <+; ! 花粉超微结构 在兰科植物中!花粉壁的结构对花粉粘合至关 重要花粉粘合成花粉块主要有以下方式$" # #内壁 的桥!即相邻两花粉的内壁联结&" ! #花粉之间胞质 连通&" % #形成不完全的细胞壁&" $ #花粉外壁有胶黏 物质*#,)#*+本研究中扇脉杓兰花粉间无胞壁连通现 象!扫描电镜观察到单粒花粉外有粘性物质附着!它 使花粉粘合在一起任玲等*#1+认为花粉中的粘结 #!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
闫晓娜!等扇脉杓兰花粉超微结构及花粉管生长的观察 物是脂类物质!而在扇脉杓兰中胶粘物质的具体成 分还不能确定杓兰属植物花粉壁由许多小柱结构 组成*#%+!外壁是吸收水分的通道花粉的聚联程度 及外壁的消失被认为是花粉进化的趋势大多数杓 兰物种不形成外壁*#!#&+!而扇脉杓兰具有清晰的外
壁可见!扇脉杓兰花粉并不是高度进化的类群
在盛花期扇脉杓兰小孢子进行活跃的有丝分
裂!产生的生殖细胞核内发生基因重组!这有利于遗
传信息的变异和传递与生殖细胞核质有明显界限
不同!营养细胞核质分散花粉细胞质中分布大量
的线粒体)质体和小泡等细胞器和蛋白质)淀粉及多
糖等营养物质!其细胞组成和结构与
1
#
%&-() 2.(3&44+ 的研究结果十分相似*!"+!这不仅维持了细 胞骨架!保证能量和营养的供应!同时也完成了物质 的代谢和交换!保障正常的生命进程在同属植物 ! "# %
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+2.%.(4+3()
花粉的超微结构中发
现!细胞分裂过程中有微管存在虽然不同于蝴蝶
兰属"
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#
2%2
#形成生殖细胞端的微管系
统*!#+!但在花粉发育早期细胞核周围微管较致密!
并逐渐延伸至生殖核极端*#&+微管是植物细胞骨
架的主要组成成员!它的存在使胞质形成连续的系
统!在生殖发育过程中胞内活动主要依赖细胞骨架
的相互作用*!!+扇脉杓兰中是否存在微管及细胞
骨架的变化!还需要对其花粉不同发育阶段进行详
细研究
<+<
!
花粉管生长
扇脉杓兰花粉活力从开花到凋谢一直维持在较
高水平*&+组织切片显示花粉管在授粉当天已有部
分萌发!表明扇脉杓兰花粉管具有很强的萌发能力
成熟兰花花粉没有萌发孔!花粉管释放的部位是授
粉后决定的花粉内和孢子外空间高度液泡化!花
粉粒逐渐伸出花粉管!通常花粉块中间的花粉管较
早萌发*!%+李冬妹等*!+报道了鹤顶兰* 67+%(2 3+-8&9%44&+&
"
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#
5^+
+花粉管在子房中生长的
%
个阶段!即沿子房壁轴向生长)沿子房径向生长和朝
珠孔定向生长阶段扇脉杓兰的花粉管生长也同样
历经这几个阶段!大多数花粉管能正常完成伸长过
程!只有极少量花粉管会出现扭曲盘绕等异常生长
的情况
受精过程所经历的时间因物种不同而异!较为普
遍的时间在
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1J 之间*!!+如授粉后大花香水月 季" :,2+,,+3+MUHH:S4I+
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1J * !* + !有 些植物时间或更短但是兰科植物传粉到受精的间 隔期通常要 %" " ,"; 或更长*!!+扇脉杓兰在授粉 后大约 ("; 基本完成受精作用!这主要是其生物学 特性所决定的扇脉杓兰胚珠原基只有在授粉后才 开始发育!成熟胚囊形成于 %" " "W=V
!花粉管只
有在雌配子体完全成熟时才会伸入胚囊而在胚囊
类型极度简化的天麻"
=+23,%+&4+3+ 5^+ #中!双受 精也很简单!授粉后 #!J 花粉管开始发育并伸入子 房腔!在授粉后 *!J 就准备完成受精作用*!1+兰 科植物受精作用具有特殊性和多变性而受精作用 所历经的较长时间也未影响扇脉杓兰的花粉管行为 和受精过程 可见!在生殖过程中扇脉杓兰雄配子体发育正 常!花粉管生长状况良好!并不阻碍有性生殖过程 因此!花粉发育正常!不是生殖发育过程中的限制因 素刘芬等*1+对雌配子体和种胚的研究中表明!虽 然胚囊出现异常发育现象!但是在正常败育率范围 内!也不是限制发育进程的原因扇脉杓兰种胚发 育滞后!种子萌发率较低!胚胎发生和种子结构是否 制约了生殖和发育还有待进一步的研究 参考文献! * # + ! 陈俊愉 + 中国花卉品种分类学* C + + 北京中国林业出版社!
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!1*!11+ * ! + ! 孙海芹 + 独花兰和扇脉杓兰的传粉生态学* W + + 北京中国科学院植物研究所!
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陈心启!吉占和
+
中国兰花全书*
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北京中国林业出版社! ""%
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+ ! 李桂强 + 珍稀濒危植物扇脉杓兰保护生物学研究* W + + 重庆西南大学!
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