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Impacts of NaCl Stress on the Growth and Photosynthetic Physiological Characteristics of Highbush Blueberry Seedling

NaCl胁迫对高丛越橘幼苗生长和光合生理特性的影响



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$辽宁省教育厅科学技术研究项目"
2!"#**1,
#&辽宁省科技攻关及成果产业化项目"
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#
作者简介$乌凤章"
#1($
#!男!博士!副教授!主要从事植物逆境生理生态研究
3)45.6
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789#1($
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胁迫对高丛越橘幼苗生长和
光合生理特性的影响
乌凤章
"大连大学 现代农业研究院!辽宁大连
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要$以
!
年生北高丛越橘(蓝丰)幼苗为材料!采用温室盆栽法研究了不同浓度"*
$"
*
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*
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2
#
#
<5=6
胁迫处理
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对其生长*光合作用和叶绿素荧光特性的影响!以鉴定高丛越橘的耐盐性!为盐碱地区的
越橘引种*栽培提供理论依据结果显示$"
#
#越橘幼苗地上部鲜质量和地下部鲜质量在
$"44;6
+
2
#
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处理
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2
#
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+
2
#
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处理下与对照无显著差异!当超过
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+
2
#
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时均显著降低&在不同浓度
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理下!根冠比与对照均无明显差异"
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#越橘幼苗叶片
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*
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和总
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含量在低于
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+
2
#
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处理
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+
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时均明显降低"
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#越橘叶片净光合速率"
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#*蒸腾速率"
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和气孔导度"
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处理下与对照无显著差异!在超过
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处理下胞间
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#明显下降&不同浓度
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#*最大光化学效率"
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+
2
#
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处理下与对照无显著差
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+
2
#
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时均明显下降研究表明!越橘幼苗具有一定的耐盐能力!能够忍受
#""44;6
+
2
#
<5=6
胁迫!但在高
<5=6
浓度胁迫下!气孔限制因素是导致
!
0
下降的主要原因!此外叶片光合机构受损*叶绿素含
量显著减少以及光合电子传递受阻而产生的光抑制!也会导致
!
0
的下降和生物量的降低
关键词$越橘&
<5=6
胁迫&生物量&光合生理&叶绿素荧光
中图分类号$
F1*$+,1
文献标志码$
G
()
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合理改良和利用盐渍土种植经济植物是提高土
地利用率!增加经济效益!发展农村经济的重要途
径,#-目前!中国盐渍土总面积约
%(""

?4
!
!占
全国可利用土地面积的
*+&&!其中耕地中盐渍化
面积达到
1!"+1

?4
!
!占全国耕地面积
(+(!,
!
-

主要分布在西北*华北*东北和沿海地区,%-由于全
球气候变暖和环境恶化!以及人为的不合理耕作!盐
碱地面积呈逐年扩大的趋势随着工业发展*耕地
面积缩小!盐碱土作为一个重要的土地后备资源而
受到重视因而探索盐胁迫对经济植物的影响!研
究其耐盐机制!选育和开发耐盐经济植物!不仅可以
提高经济植物产量!还能更加合理有效地利用受到
盐胁迫影响的有限耕地!具有重要的研究意义和应
用价值,*-
越橘又名蓝莓!为杜鹃花科"
3A.:5:K5K
#越橘属
"
,-../0/12
#植物!果实中的花色苷具有抗氧化*清
除自由基*抗癌和改善视力等生物活性!具有巨大的
保健功能近年来!随着对其营养价值的认识加深!
许多国家开始商业栽培!全球越橘产品市场消费量
逐年提高中国自
!"
世纪
&"
年代开始引种!到
!"#*
年底!累计种植越橘面积达
!("""?4
!
发展
越橘产业已成为中国许多地区调整农业结构*繁荣
农村经济和增加农民收入的重要措施之一近年
来!国内外有关越橘抗旱*抗寒及对土壤
T
[
适应性
等开展了许多研究,$-!但有关越橘耐盐性的研究很
少据
V5AAKOO
,
(
-调查!高丛越橘具有一定的耐盐

VKAY?K.4KA
等,-研究认为在美国密歇根州南
部!施用道路除冰盐是引起路旁种植的高丛越橘树
梢枯死!花芽死亡!产量减少的原因
HA.
L
?O
等,&-
研究表明!灌溉水中含有
#""44;6
%
2
氯化钠对兔
眼越橘(梯芙兰)地上部和根系干重有较大影响!对
南高丛越橘(夏普兰)的影响更大总之!仅见少量
盐胁迫对越橘幼苗生长发育影响的研究报道!有关
盐胁迫对越橘光合生理特性的影响尚不清楚因
此!本研究以
!
年生越橘盆栽幼苗为试验材料!研究
不同浓度
<5=6
对越橘幼苗生物量*叶绿素含量*光
合作用与叶绿素荧光动力学的影响!初步鉴定高丛
越橘的耐盐性!为盐碱地地区越橘引种*栽培提供理
论依据
#
!
材料和方法
?+?
!

!

试验材料来源于大连森茂现代农业有限公司越
橘基地!年生北高丛越橘(蓝丰)"
,-../0/1234
5
28
637122+
(
V6NK:A;
T
)#扦插苗!苗平均高为
*%+%:4

?+@
!

!

?+@+?
!
盐胁迫试验设计
!
试验在大连大学农业试
验基地温室内进行将越橘幼苗栽植于花盆"上口

!1+$:4
!下口径
!#+$:4
!高
!*+":4
#中!每盆
#
株栽培基质为草炭土
]
园土
^#]#
!
T
[$+$

!"#*

,

#!
日开始进行盐胁迫试验!设盐
"
<5=6
#浓度分别为
"
"
=W
!对照#*
$"
*
#""
*
#$"

1$!!
##

!!!!!!!!!!!
乌凤章$
<5=6
胁迫对高丛越橘幼苗生长和光合生理特性的影响
!""44;6
+
2
#
!共
*
个处理!每处理
#$
株!
%
次重
复每隔
*
#
$>
施相同浓度的
<5=6
溶液!每盆
$""42
!共施
#"
次!一共
$2
试验期间在试验盆
底放置托盘!将渗出溶液回倒至土壤中!以防止水分
和盐分的流失盐胁迫处理
$">
后测定各生理指
标!取样!测定地上和根系生物量
?+@+@
!
测定项目和方法
!
生物量测定$取样后将植
株根*茎*叶分开!于
#"$_
杀青
%"4.0
!之后在
,$
_
下烘至恒重!称得干重!并根据公式计算相对干质
量和根冠比!公式如下$
根冠比
^
根干重%地上部干重
叶绿素含量的测定$叶绿素"
=?6
#含量采用丙酮
比色法测定,1-!用国产
XI)#1"#
双光束紫外可见分
光光度计"中国!普析#测定叶绿素
5
"
=?65
#*叶绿素
@
"
=?6@
#含量!单位均为
4
L
+
L
#
!并计算总叶绿素
含量
=?6^ =?65` =?6@

=?65
%
=?6@

叶片光合生理指标的测定$用
2.)(*"")aX
便携
式光合测定系统"
2.)=BP2.0:;60
!
IEG
#连体测定
测定时段为当天
1
$
""
#
##
$
""
!此时光量子通量密
度"
DJR
#为"
#"""

##%
#
$
4;6
+
4
!
+
/
#
!大气

=B
!
浓度"
$
5
#为"
*""+%

%+,
#
$
4;6
+
4;6
#
!
大气温度"
9
#为"
!(+"

#+1
#
_
!相对湿度"
*:
#为
"
%"+,

(+"
#
测定指标包括叶片净光合速率
"
!
0
#*蒸腾速率"
"
A
#*气孔导度"
#
/
#和胞间
=B
!

度"
$
.
#等叶片水分利用效率"
&(
#和气孔限制
值"
%
/
#的计算公式为$
&(^!
0
%
"
A
,
#"
-
%
/
#^$
.
%
$
5
,
##
-
测定时!每个处理随机选取
%
株!在每株苗木的
中部随机选取
%
片健康叶片进行测量
叶绿素荧光参数测定$不同浓度盐处理的越橘
幼苗经过一个夜晚暗适应后!第
!
天早上
*
$
""

2.)(*"")aX
光合测定系统仪"带
2=J
荧光探头#测
定最小初始荧光
)
"
*最大荧光
)
4
和可变荧光"
)
C
#
等!光适应后的最小荧光"
)
"
b
#*最大荧光"
)
4
b
#*稳
态荧光"
)b
#和可变荧光"
)
C
b
#
DE
"
最大光化学效
率"
)
C
%
)
4
#*电子传递效率"
("*
#*
DE
"
光量子产
量"
!
DE
"
#*光化学猝灭系数"
+
D
#等由仪器自动给出!
非光化学淬灭系数"
;!<
#计算公式为$
;!<^)
4
%
)
4
b#
,
#!
-

?+A
!
数据处理方法
所有数据均采用
EDEE!!+"
软件进行数据方差
分析*显著差异性检验及相关分析
!
!
结果与分析
@B?
!
$%&
胁迫对越橘幼苗生物量和根冠比的影响
由表
#
可知!越橘幼苗地上部鲜质量*地下部鲜
质量在
$"44;6
+
2
#
<5=6
处理下与对照无显著
差异&当
<5=6
浓度超过
#""44;6
+
2
#时!与对照
有显著差异"
!
"
"+"$
#&随着
<5=6
浓度增大!下降
幅度更大!当
<5=6
浓度为
!""44;6
+
2
#时!分别
比对照下降了
(1+(和
((+"地上部干质量*地
下部干质量和总干质量在
<5=6
浓度为
#$"44;6
+
2
#时!分别比对照显著下降了
*"+**
$,+(和
*(+#&&当
<5=6
浓度为
!""44;6
+
2
#时!分别
比对照显著下降了
$,+**
(,+(和
("+!!此外!
观察到此时植株叶片几乎全部脱落!但植株未死亡
根冠比反映了植物在逆境条件下的生物量分配
策略因为植物不同部位对盐分的敏感性不同!从
而导致生物量分配的变化,#%-从表
#
可以看出!不
同浓度
<5=6
处理下越橘的根冠比与对照无明显差
异!这说明
<5=6
胁迫对越橘幼苗地上部分和地下
部分生物量的影响程度相近
@B@
!
$%&
胁迫对越橘幼苗叶片叶绿素含量的影响
由表
!
可以看出!在
$"44;6
+
2
#
<5=6
处理
下越橘幼苗叶片中叶绿素
5
"
=?65
#含量明显高于对

?
!
不同浓度
$%&
胁迫对越橘幼苗生长的影响
X5@6K#
!
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浓度
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+
2
#
#
单株地上部鲜质量
G@;CK
L
A;N0>8AK/?
45//
T
KA
T
650O
%
L
单株地上部干重
G@;CK
L
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T
KA
T
650O
%
L
单株地下部鲜质量
I0>KA
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单株地下部干质量
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单株总干质量
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根冠比
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#"" #%+##c#+"&@ (+!*c"+$#5 *+$1c"+%&@ #+($c"+#*5 ,+&1c"+$!5@ "+!,c"+"%5
#$" &+*%c#+!%: *+**c"+$"@ !+(,c"+%!: #+#!c"+#%@ $+$(c"+$&@: "+!$c"+"%5
!"" $+1,c"+,": %+#,c"+%!@ !+$&c"+!$: "+1%c"+"1@ *+##c"+%&: "+!1c"+"%5
!!
注$同列不同字母表示处理间差异显著"
!
"
"+"$
#&下表同
<;OK
$
R.88KAK0O0;A4566KOOKA/.0K5:?:;6N404K50/.
L
0.8.:50O>.88KAK0:K5O"+"$6KCK6+X?K/54K5/@K6;7+
"(!!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

照!在
#$"

!""44;6
+
2
#
<5=6
处理下分别比对
照明显下降了
#,+%和
!(+"&叶绿素
@
"
=?6@
#*
总叶绿素"
=?6
#含量均随
<5=6
浓度的增大而明显
下降!在
#$"

!""44;6
+
2
#
<5=6
处理下!
=?6@
含量较对照分别下降了
!$+$*
#+!!
=?6
含量分
别比对照下降了
!"+"*
%"+%
=?65
%
=?6@
在不
同浓度
<5=6
处理下均比对照明显升高!但在低于
#""44;6
+
2
#
<5=6
处理下明显高于超过
#$"
44;6
+
2
#
<5=6
处理下的比值相关性分析表
明!越橘幼苗净光合速率与叶绿素含量呈极显著正
相关!与
=?6@
呈显著正相关!这说明
=?6

=?6@
含量降低可能是导致净光合速率下降的原因之一
@BA
!
$%&
胁迫对越橘幼苗光合作用参数的影响
净光合速率"
!
0
#直接体现了光合系统的功能!
也是判断植株光合系统正常与否的指标,#$-从表
%
可以看出!除
$"44;6
+
2
#
<5=6
处理外!其余处
理的越橘幼苗净光合速率明显低于对照!而且不同
处理间差异显著

$"44;6
+
2
#
<5=6
处理外!其余处理的越
橘幼苗的气孔导度"
#
/
#和蒸腾速率"
"
A
#均明显低
于对照!这与
!
0
的变化趋势一致!但不同处理间差
别不大其中在
!""

#$"44;6
+
2
#的
<5=6

理下
#
/
分别比对照下降了
&!+(和
,%+1!
"
A

别比对照下降了
,&+*和
((+!"表
%
#
叶片细胞间隙
=B
!
浓度"
$
.
#为光合作用提供直
接的合成碳源,#*-!也是影响植物光合作用的另一个
重要因素从表
%
可以看出!除
$"44;6
+
2
#处理
的叶片叶肉细胞间
=B
!
浓度比对照略高外!其余处
理均随着
<5=6
处理浓度的增加而下降!但仅
!""
44;6
+
2
#
<5=6
处理与对照之间差异显著
气孔限制值"
%
/
#表示气孔对光合作用的影响程
度从表
%
可以看出!随着
<5=6
浓度的增加!
%
/

现出增加的趋势!但仅
<5=6
浓度达到
!""44;6
+
2
#时!与对照显著增加了
$*+$!其余各处理与对
照之间差异均不显著
植物水分利用效率"
&(
#是光合和蒸腾特性
的综合反应!
&(
高的植物叶片含水力高!持水
强!用水节约!限制叶片水分散失!减轻对光合作用
的抑制!提高植物抗逆性,#$-不同浓度
<5=6
处理
下!越橘幼苗叶片
&(
表现为低盐浓度时先降低!
然后升高!当
<5=6
浓度达到
!""44;6
+
2
#时又
降至对照水平"表
%
#但这种变化与对照相比不
明显
@BC
!
$%&
胁迫对越橘幼苗叶片荧光参数的影响
@BCB?
!
$%&
胁迫对越橘叶片叶绿素
%
荧光参数的
影响
!
叶片初始荧光"
)
"
#的升高与
DE
"
反应中心

R#
蛋白的失活或降解有关!反映
DE
"
反应中心
的状况或者热能耗散的状况,#(-从表
*
可以看出!
随着
<5=6
浓度的升高!
)
"
与对照相比略有升高!但
差异不显著!表明
DE
"
反应中心未受重大损伤
)
4
为经过完全暗适应后所有
DE
"
反应中心都关闭
时的荧光强度!可反映经过
DE
"
的电子传递情况

@
!
不同浓度
$%&
胁迫对越橘叶片叶绿素含量的影响
X5@6K!
!
388K:O/;8/56O/OAK//;0:?6;A;
T
?
Q
6:;0OK0O.06K5CK/;8@6NK@KAA
Q
/KK>6.0
L
/
<5=6
浓度
<5=6:;0:K0OA5O.;0
%"
44;6
+
2
#
#
叶绿素
5
=?65
%"
4
L
+
L
#
#
叶绿素
@
=?6@
%"
4
L
+
L
#
#
总叶绿素
=?6
%"
4
L
+
L
#
#
叶绿素
5
%
@
=?65
%
=?6@
=W #+"*c"+""@ "+$#c"+"#5 #+$$c"+"#5 !+"*c"+"!@
$" #+#!c"+"#5 "+*"c"+"#@ #+$!c"+"#@ !+,1c"+"*5
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A
!
不同浓度
$%&
胁迫对越橘叶片光合作用参数的影响
X5@6K%
!
388K:O/;8/56O/OAK//;0
T
?;O;/
Q
0O?KO.:
T
5A54KOKA/.0@6NK@KAA
Q
6K5CK/
<5=6
浓度
<5=6:;0:K0OA5O.;0
%"
44;6
+
2
#
#
净光合速率
!
0
%"
$
4;6
+
4
!
+
/
#
#
气孔导度
#
/
%"
44;6
+
4
!
+
/
#
#
胞间
=B
!
浓度
$
.
%"
$
4;6
+
4;6
#
#
蒸腾速率
"
A
%"
44;6
+
4
!
+
/
#
#
水分利用效率
&(
%"
$
4;6
+
44;6
#
#
气孔限制值
%
/
%
=W #"+(!c"+1#5 "+!%c"+"*5 %##+11c(+*(5@ !+#1c"+!15 *+1#c"+*"5 "+!!c"+"%@:
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#(!!
##

!!!!!!!!!!!
乌凤章$
<5=6
胁迫对高丛越橘幼苗生长和光合生理特性的影响

C
!
不同浓度
$%&
胁迫对越橘叶片
1
D
*
1
)
*
1
E
%
1
)

1
E
!
1
D
的影响
X5@6K*
!
388K:O;8/56O/OAK//;0)
"
!
)
4
!
)
C
%
)
4
50>)
C
%
)
"
.06K5CK/;8@6NK@KAA
Q
<5=6
浓度
<5=6:;0:K0OA5O.;0
%"
44;6
+
2
#
#
)
"
)
4
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C
%
)
4
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C
%
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"
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F
!
不同浓度
$%&
胁迫对越橘叶片
!
6/
!
*
2
6
*
34
5

678
的影响
X5@6K$
!
388K:O;8/56O/OAK//;0
!
DE
"
!
+
D
!
;!<50>("*.06K5CK/;8@6NK@KAA
Q
<5=6
浓度
<5=6:;0:K0OA5O.;0
%"
44;6
+
2
#
#
!
DE
"
+
D
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!"" "+"%1"c"+""$&@ "+#!*"c"+"#%1: !+%"1%c"+&,*,@ !$+(*$"c%+&,##@
当盐浓度低于
#$"44;6
+
2
#时!植株叶片
)
4

化不大!表明叶片产生了一个自我保护机制&当
<5=6
浓度为
!""44;6
+
2
#时
)
4
明显降低!比对
照降低了
%%+%,"表
*
#!表明此时植株
DE
"
反应
中心的电子传递能力减弱!产生光抑制
)
C
%
)
"

用于度量
DE
"
的潜在活性!
)
C
%
)
4

DE
"
的最大
光化学效率!它们是表明光化学反应状况的
!
个重
要参数
<5=6
胁迫下!植株
)
C
%
)
"

)
C
%
)
4
均呈
下降趋势"表
*
#!但仅在
!""44;6
+
2
#的
<5=6

迫下
)
C
%
)
4

)
C
%
)
"
分别比对照显著下降了
*(+#和
#$+!!表明此时
<5=6
胁迫使
DE
"
受到
了伤害!
DE
"
的潜在活性和原初光能转换效率减
弱!植物体内发生了光合作用的光抑制
@BCB@
!
$%&
胁迫对叶片叶绿素
%
荧光诱导动力学
参数的影响
!
光量子产量"
!
DE
"
#是
DE
"
实际的光
化学量子产量!即被用于光化学途径的激发能占进
入到
DE
"
激发能的比例!是反映植物光合能力的一
个重要指标从表
$
可以看出!低于
#$"44;6
+
2
#
<5=6
处理对植株叶片
!
DE
"
无明显影响!当
<5=6
浓度为
!""44;6
+
2
#时!
DE
"
比对照明显降
低了
$&+#
光化学淬灭系数"
+
D
#与
DE
"
的光化学反应有
关!反映
DE
"
天线色素所吸收的光能被用于光化学
反应的那部分光能!在一定程度上反映了
DE
"
反应
中心的开放程度在低于
#""44;6
+
2
#的
<5=6
处理下
+
D
略高于对照&在
#$"44;6
+
2
#的
<5=6
处理下!
+
D
低于对照!但差异不明显&只有在
!""
44;6
+
2
#的
<5=6
处理下
+
D
比对照明显降低了
$#+,"表
$
#!说明此时
FG
重新氧化能力减弱!
<5=6
胁迫伤害了
DE
"
受体侧电子传递
非光化学淬灭系数"
;!<
#反映
DE
"
天线色素
所吸收的光能没有被用于光合电子传递而以热的形
式耗散掉的那部分光能在低于
#$"44;6
+
2
#的
<5=6
处理下植株叶片
;!<
略高于对照!但无明显
差异&在
!""44;6
+
2
#的
<5=6
处理下!植株叶片
;!<
比对照明显下降了
%(+1"表
$
#
("*
为表观光合电子传递速率在低于
#""
44;6
+
2
#的
<5=6
处理下植株叶片
("*
略高于
对照!但无明显差异&在
!""44;6
+
2
#的
<5=6

理下!植株叶片
("*
比对照明显下降了
$&+""表
$
#
%
!

!

AB?
!
$%&
胁迫对越橘幼苗生物量的影响
植物对盐胁迫的敏感性主要通过生长和形态的
变化"如生长缓慢*落叶和死亡#和生理变化"如光合
能力下降和膜透性增加#而表现的,#,-因此!生物
量提供了一个评估盐胁迫程度和植物抗性的可靠指
标,#&-相关研究表明$盐渍环境下!植物生长受到
抑制!且
<5=6
浓度越高!受抑制现象越明显,#1-本
试验中!低盐胁迫对越橘地上和地下生长影响较小!
当浓度超过
#$"44;6
+
2
#时!已对地上和地下生
长产生显著影响!各部分生物量和总生物量均明显
!(!!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

降低!同时叶色变黄*死亡*甚至脱落这表明高丛
越橘具有一定耐盐性
此外!植物能够通过调整生物量分配适应环境
胁迫,!"-不同植物可通过不同的生物量分配模式
来适应盐胁迫!有些植物在盐胁迫条件下其地上部
分生物量分配比例增加!而地下部分比例减少!根冠
比下降,!#-&而另一些植物在盐胁迫下增加了根系生
物量的分配比例!根冠比增加,!!-
<5=6
胁迫下越
橘幼苗的根冠比比对照增加!但不明显!这说明越橘
生物量分配策略属于上述两种类型中的非典型的第
一种类型
AB@
!
$%&
胁迫对越橘幼苗叶片叶绿素含量影响
叶绿素作为光合色素中重要的色素分子!不仅
能够摄取外界光源保证植物叶片顺利进行光合作
用!而且是反映植物叶片光合能力大小的重要光合
生理参数!在一定范围内与光合速率成正相关盐
胁迫可能破坏植物叶绿体结构!使体内叶绿素含量
下降!引起植株光合能力减弱 ,!%-!因此叶绿素含量
也是衡量植物耐盐性的重要生理指标之一其中
=?65
有利于吸收长波光!
=?6@
有利于吸收短波
光!
=?65
%
=?6@
值的变化能反映叶片光合活性的强
弱,!*-本试验中!在超过
#$"44;6
+
2
#
<5=6

理下!
=?65
*
=?6@

=?6
含量均明显低于对照!这
是由于叶绿素水解酶活性增大!
=?6
合成减少!分解
增加!从而影响光能吸收*转化&而
=?65
%
=?6@
值明
显高于对照!表明盐胁迫对越橘幼苗叶片
=?6@

破坏作用大于
=?65
!
=?6@
降解的幅度大于
=?65

=?6@
含量的降低!限制了捕光色素蛋白对光能的
捕获!减少了活性氧的产生*酶的抑制及蛋白质的降
解!从而使植物更加耐盐,!$-这与王丹等,!(-实验中
发现盐胁迫下甘草"
#=
5
.
5
44>/?-14-=@07/7J./:?+
#
植株叶片有较高的
=?65
%
=?6@
值相一致而秦景
等,!,-研究发现盐胁迫下沙棘"
:/
AA
3
A
>@-4>-28
03/B@7
#幼苗叶
=?65
%
=?6@
显著低于对照组从越
橘幼苗叶片
!
0
与总叶绿素含量之间的极显著相
关!以及叶绿素含量随
<5=6
浓度增加而明显降低
的结果可以推定叶绿素含量的降低已经明显影响
!
0
!但
=?65
%
=?6@
值较对照的明显增大!表明越橘
叶绿体存在通过降低对光能的捕获而避免盐害的一
种适应性机制!即此时叶绿体尚具备一定的利用光
能进行光合作用的能力
ABA
!
$%&
胁迫对越橘幼苗叶片光合作用参数影响
盐胁迫对植物生长和代谢的影响是多方面的!
尤其对光合作用的影响最为突出通常将导致植物
叶片
!
0
降低的因子分为气孔因子和非气孔限制因
子,!&-气孔限制因子表现为植物叶片细胞程序性
死亡*输导组织受损!表现为气孔限制值"
%
/
#显著增
高!
#
/
下降!
=B
!
进入叶片受阻!
$
.
降低!导致
!
0

低,!1-非气孔限制因子表现为盐胁迫导致磷酸烯
醇式丙酮酸羧化酶"
D3D
羧化酶#和核酮糖二磷酸
羧化酶"
PIVD
羧化酶#活性降低!光合机构受损!电
子传递速率下降!光合作用表观量子效率下降!
!
0
*
"
A

#
/
显著降低!
$
.
升高!从而影响同化力的形
成,%"-因此!本试验中!
$"44;6
+
2
#
<5=6
处理
下!
!
0
降低不明显!随着盐浓度的增加!越橘幼苗叶

!
0
*
#
/

"
A
均呈明显下降趋势!在
!""44;6
+
2
#
<5=6
处理下叶片
$
.

#
/
减小而明显降低!
%
/
显著高于对照!使净光合速率
!
0
明显降低!这可能
是由于
<5=6
胁迫刺激引起渗透胁迫!导致气孔关
闭!叶肉细胞间隙中
=B
!
的消耗速率大于供应速
率!从而造成
$
.
的降低
<5=6
胁迫造成的气孔限
制可能是导致越橘光合速率降低*生物量下降的主
要原因这与
HN
等,%#-对非盐土植物茄子"
C3=-8
0122@=30
D
@0-
#及
JK0
L
等,%!-对榆树"
=217
A
128
/=-2+
#耐盐性研究得出的结论一致
ABC
!
$%&
胁迫对越橘幼苗叶片荧光参数的影响
叶绿体是光合作用的主要场所!是对盐胁迫敏
感的细胞器叶绿体在正常情况下吸收的光能主要
通过电子传递*叶绿素荧光和热耗散
%
种途径来消
耗!这
%
种途径间存在着此消彼长的关系!因此荧光
变化可以反映光合作用的情况,%%-盐胁迫会导致
植物的
PN@./:;
活性与含量降低而阻碍
PNVD

生,%*-并影响叶绿体捕光色素的能量转换系统,%$-!从
而引起植物光合能力的下降本研究结果表明!中
低浓度"低于
#$"44;6
+
2
#
#
<5=6
胁迫下
)
C
%
)
4
*
!
DE
"

+
D
与对照相比均没有明显变化!进一步说明
中低浓度
<5=6
胁迫下
!
0
的下降主要是由于气孔
因素引起的此外发现在
$"
#
#$"44;6
+
2
#
<5=6
处理下
)
"

;!<
比对照有所上升!说明盐
胁迫下越橘在一定程度上启动非辐射热能量耗散机
制!将过剩光能以热的形式耗散掉!保护植株光合机
构!防止净光合速率过度下降!从而实现植株在逆境
中的自我保护,%(-而在高浓度"
!""44;6
+
2
#
#
<5=6
胁迫下!越橘幼苗叶片
)
C
%
)
4
*
!
DE
"

+
D
均明
显下降!这表明高浓度
<5=6
胁迫使得越橘幼苗发
生了明显的光抑制!降低了
DE
"
反应中心的开放程
度*光能转换效率下降!使电子传递能力下降!最终
导致用于
=B
!
同化的
GXD

减少!表明此
%(!!
##

!!!!!!!!!!!
乌凤章$
<5=6
胁迫对高丛越橘幼苗生长和光合生理特性的影响
时非气孔限制因素也对
!
0
的降低产生了较大
影响
综上所述!低浓度的
<5=6
胁迫对越橘幼苗生
长发育*光合作用和叶绿素荧光特性影响不显著!可
见其对
<5=6
胁迫表现出一定适应性和耐受能力
高浓度的
<5=6
胁迫显著降低了越橘幼苗叶片的净
光合速率!其主要原因是受气孔限制因子的影响!此
外非气孔限制因子如光合机构受损*叶绿素含量下
降以及光合电子传递受阻而产生的光抑制也在一定
程度上导致净光合速率的下降!抑制生物干物质的
合成与积累
参考文献"
,
#
-
!
dG"杨
!
真#!
HG"王宝山#
+DAK/K0O/O5ON/;8/56.0K/;.6AK/;NA:K/50>:;N0OKA4K5/NAK/8;A.4
T
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