全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家西甜瓜产业技术体系"
0123*!*45+#6
#
作者简介$刘晓辉"
#766(
#!女!硕士!主要从事西瓜抗寒性研究
8*9:-;
$
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"
通信作者$张
!
显!教授!博士生导师!主要从事水分管理和旱作栽培研究
8*9:-;
$
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B
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!
#!+@=9
激素预处理对低温胁迫下西瓜幼苗活性氧
含量和抗氧化酶活性的影响
刘晓辉!张
!
显"!郑俊饈!马建祥!张
!
勇
"西北农林科技大学 园艺学院!陕西杨陵
&#!#""
#
摘
!
要$以冷敏感型西瓜品种(玲珑王)幼苗为试验材料!采用
)"9
B
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C411
*
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B
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C*D1
*
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B
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CE1
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9
B
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C1D1$
种外源激素进行外施预处理!研究激素在
#"F
低温胁迫下对西瓜幼苗冷害指数*主要活性氧含量和
抗氧化酶活性的影响结果显示$"
#
#适宜浓度的
*D1
*
E1
%
*
1D1
预处理可以明显降低西瓜幼苗冷害指数!
411
作用则相反"
!
#
E1
%
*
1D1
*
*D1
预处理的西瓜幼苗
5
(
+
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产生速率和
GH1
含量在低温胁迫第
%
天时较对照分别
显著降低了
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*
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和
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5
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含量在低温胁迫第
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#
*D1
*
E1
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*
1D1
预处理的西瓜幼苗叶片在低温胁迫第
&
天时
35H
活性分
别比对照显著提高了
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*
#&+6&I
*
#6+%%I
!
K5H
活性分别显著提高
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*
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*
#$)+$)I
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01L
活性
分别提高
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*
##+!6I
*
##+%I
研究表明!在低温胁迫条件下!适宜浓度的外源
*D1
*
E1
%
和
1D1
预处
理可有效提高西瓜幼苗叶片中
35H
*
K5H
*
01L
的活性!减缓西瓜幼苗中
J
!
5
!
含量和
5
(
+
!
产生速率的增加及膜脂
过氧化产物
GH1
的积累!缓解低温造成的氧化伤害!从而增强幼苗的抗寒性!并以
!)9
B
%
C*D1
处理的效果最
佳!可以应用于生产
关键词$外源激素&西瓜&抗氧化酶&抗寒性
中图分类号$
M7$)+&6
文献标志码$
1
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B
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&
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!!
全球土地面积的三分之一具有耕作潜力!然而
因为非生物逆境胁迫使耕地利用率只有
#"I
左
右,#-低温是限制作物生长*产量和分布的主要非
生物胁迫因子之一!每年的倒春寒与晚秋的突然霜
降均严重影响着农作物产量,!-研究表明!低温胁
迫下!木薯幼苗相对电导率和丙二醛"
GH1
#含量增
加,%-!茄子幼苗的叶绿素含量*叶绿素
:
%
a
*光合作
用参数"
!
/
*
"
V
*
#
.
*
$
-
#均降低,$-!西瓜幼苗中的非
酶促抗氧化剂抗坏血酸"
1.1
#*谷胱甘肽"
E3J
#含
量及其抗氧化酶中的超氧化物歧化酶"
35H
#*过氧
化物酶"
K5H
#*脱氢抗坏血酸还原酶"
H2
#活性均
下降,)-
西瓜"
$%&())(*)+,+&(*
#喜高温干燥!较不耐
寒近年来!随着设施技术的快速发展和产业结构
的调整!西瓜反季节及提早栽培面积逐年增加,-!但
是反季节及提早栽培极易受到早春低温及天气的影
响外源激素可直接或间接地影响植物内源激素的
含量和平衡!影响相关基因的表达!进而在植物适应
逆境中起积极作用,&-任旭琴等,6-的研究表明不同
浓度外源
1D1
均能显著缓解低温对辣椒叶片的伤
害!其中以
#)" 9
B
%
C 1D1
作用效果最好&
#"
"
9=;
%
C*D1
可以提高(东农冬麦
#
号)抵御低温的
能力,7-
目前外源激素对作物抗寒性影响的研究主要集
中在单一激素不同浓度效应方面!难以对不同激素
效应进行统一评定针对这一现象!本试验利用生
长素*细胞分裂素*赤霉素*脱落酸
$
种激素对西瓜
幼苗进行外施处理!研究其相关生理生化指标在低
温下变化特征!以期得到经济高效提高西瓜幼苗耐
冷性的方法!为早春西瓜生产提供理论保障
#
!
材料和方法
B+B
!
材
!
料
供试西瓜品种为冷敏感品种(玲珑王)!其种子
为本实验室自繁所使用的外源激素
411
"粉剂!
纯度
#
76I
#*
*D1
"粉剂!纯度
#
76I
#*
E1
%
"粉
剂!纯度
#
76I
#*
1D1
"粉剂!纯度
#
76I
#为中国
医药上海化学试剂公司产品
B+C
!
处理方法及采样
试验共设计蒸馏水"对照!
0b
#*
411)"9
B
%
C
"
411
#*
*D1!) 9
B
%
C
"
*D1
#*
E1
%
!) 9
B
%
C
"
E1
%
#和
1D1!)9
B
%
C
"
1D1
#
)
个处理!各处理的
浓度经预实验确定在温室大棚中用
#"@9c#"
@9
的小盆育苗!待幼苗长至三叶一心时!挑选生长
健壮且长势一致!无病虫害的幼苗进行喷雾处理
每个处理
#)
株!
%
次重复连续喷雾
&^
"以叶面凝
成水滴!又不滴下为准#!然后在人工生长箱中"光周
期
#!>
%暗
#!>
!光照度
$""";<
#进行
#"F
低温处
理!并在处理的
"
*
#
*
%
*
)
*
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采集幼苗功能叶进行
各项生理指标的测定
B+D
!
生理指标测定
冷害指数的测定参照范小玉等,#"-的分级方法!
即
"
级!无症状&
#
级!老叶边缘黄化或皱缩!花叶!
变形&
!
级!少数功能叶边缘黄化或皱缩花叶!变形!
其它部分完好&
%
级!功能叶缘以至全部皱缩或失
绿!新叶完好&
$
级!功能叶完全变黄!失绿!萎蔫!新
叶受伤害&
)
级!新叶受害严重!植株受冷害而全部
萎蔫或死亡
冷害指数
d
$
"各级株数
c
级数#%总株数
35H
活性的测定采用
4DL
法,##-!
K5H
活性的
测定采用愈创木酚法,#!-!
01L
活性的测定参照李
合生,#%-的方法
J
!
5
!
含量的测定采用林植芳
等,#$-的方法!
GH1
含量参照高俊凤,#)-的方法测
定!
5
(
+
!
产生速率的测定采用
bT
等,#-的方法
B+E
!
数据处理
采用
HK3
软件进行方差分析&用
H?/@:/
)
.
新
复极差法进行差异显著性检验
!
!
结果与分析
C+B
!
外源激素预处理对低温胁迫下西瓜幼苗冷害
指数的影响
表
#
显示!对照*
411
和
E1
%
处理的西瓜幼苗
在低温胁迫第
#
天就表现出冷害症状!
*D1
和
1D1
处理的西瓜幼苗在胁迫第
%
天时才开始表现
&$&
$
期
!!!!!!!
刘晓辉!等$激素预处理对低温胁迫下西瓜幼苗活性氧含量和抗氧化酶活性的影响
出冷害症状&在胁迫第
)
天时!对照*
411
和
E1
%
处理的西瓜幼苗开始全株萎蔫!且
411
处理的冷
害指数明显高于对照!而
*D1
和
1D1
处理的西瓜
幼苗在胁迫第
&
天时才开始全株萎蔫!但两者的冷
害指数明显低于同期的对照和
411
处理可见!
在低温胁迫下!外源
*D1
*
E1
%
*
1D1
预处理均可
以有效降低西瓜幼苗冷害指数!且
*D1
*
1D1
预处
理效果更好一些!而外源
411
处理不能降低西瓜
幼苗冷害指数!反而使其有所升高
CFC
!
外源激素预处理对低温胁迫下西瓜幼苗
GH3
*
.
C
5
C
含量及
5
I
!
C
产生速率的影响
图
#
结果显示!随着低温胁迫时间的延长!西瓜
幼苗叶片中膜脂过氧化产物
GH1
的含量呈上升趋
势其中!在低温胁迫条件下!
411
处理的西瓜幼
苗叶片
GH1
含量在各处理时间均略高于对照
"
0b
#但无显著差异"
!
%
"+")
#!且显著或者极显著
高于其余激素处理&
*D1
*
E1
%
*
1D1
处理的
GH1
含量较对照显著或极显著降低!但它们之间多无显
著差异!如在低温处理第
%
天时的降幅分别为
$)+7I
*
%6+#I
和
$"+#I
"
!
&
"+"#
#
同时!随着低温胁迫时间延长!对照和各外源激
素处理西瓜幼苗叶片的
J
!
5
!
含量均呈先增后降的
趋势&它在低温胁迫的第
)
天达到最大值!且此时处
理之间差异最明显!所有激素处理均极显著低于对
照"
!
&
"+"#
#!此时
E1
%
*
1D1
*
*D1
处理的
J
!
5
!
含量较对照分别降低了
##+7I
*
#6+7I
*
!!+&I
&
411
*
*D1
处理
J
!
5
!
含量仅在第
)
天时极显著
低于对照"
!
&
"+"#
#!其余时间均与对照无显著差
异"
!
%
"+")
#&而
E1
%
和
1D1
处理的
J
!
5
!
含量
在低温处理第
#
天*第
%
天和第
)
天均较对照显著
降低"
!
&
"+")
#
另外!西瓜叶片
5
(
+
!
产生速率同样随低温胁迫
时间呈先增后降的趋势!
*D1
处理幼苗叶片的
5
(
+
!
表
B
!
外源激素预处理对低温胁迫下
西瓜幼苗冷害指数的影响
L:a;T#
!
8UUT@W.=UT<=
B
T/=?.>=V9=/TWVT:W9T/W.=/
@>-;-/
B
-/
,
?V
-/^T<-/W>T;T:[T.=UX:WTV9T;=/
.TT^;-/
B
?^V-/
B
;=XWT9
_
TV:W?VT.WVT..
处理
LVT:W9T/W
胁迫时间
3WVT..W-9T
%
^
# % ) &
0b "+!""" #+%""" !+"%%% !+)&
411 "+!%%% #+$& !+$& !+6"""
*D1 "+"""" "+$& "+6& #+&&
E1
%
"+#""" "+&%%% #+#%%% !+""""
1D1 "+"""" "+$%%% "+7""" #+6"""
产生速率在低温处理第
#
天即达到最大值!而其余
处理和对照均在第
%
天达到最大值!但各时间处理
间差异相对较小&
411
处理的
5
(
+
!
产生速率除第
)
天比对照显著降低外!其余时间均与对照无显著差
异&
*D1
处理的
5
(
+
!
产生速率除第
#
天与对照无显
著差异外!其余处理间均较对照显著降低!而
E1
%
*
1D1
处理西瓜幼苗叶片中
5
(
+
!
产生速率在所有处
理时间均比对照显著降低"
!
&
"+")
#&如在低温胁
迫第
%
天时!
E1
%
*
1D1
*
*D1
处理的
5
(
+
!
产生速率
较对照分别显著降低了
7+"I
*
7+$I
*
&+&I
以上结果表明外源
*D1
*
E1
%
*
1D1
处理都可
以有效降低温胁迫下西瓜幼苗叶片中
5
(
+
!
产生速率
图
#
!
外源激素预处理对低温胁迫下西瓜幼苗
GH1
*
J
!
5
!
*
5
(
+
!
含量的影响
不同小写和大写字母分别表示同期处理之间的
差异达
"+")
和
"+"#
显著性水平&下同
Z-
B
+#
!
8UUT@W.=UT<=
B
T/=?.>=V9=/TWVT:W9T/W.=/GH1
!
J
!
5
!
:/^ 5
(
+
!
@=/WT/W.-/W>T;T:[T.=UX:WTV9T;=/
.TT^;-/
B
?^V-/
B
;=XWT9
_
TV:W?VT.WVT..
L>T -^UUTVT/W/=V9:;;TWWTV.:/^ @:
_
-W:;;TWWTV.-/^-@:WT^
.-
B
/-U-@:/W^-UUTVT/@T:9=/
B
WVT:W9T/W.:W"+"):/^
"+"#;T[T;
!
VT.
_
T@W-[T;
+L>T.:9T:.aT;=X
6$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
和
GH1
*
J
!
5
!
含量!显著缓解细胞膜的氧化损伤!
从而减轻低温对植物的伤害!并以
*D1
处理效果
相对较好但
411
处理没有表现出缓解效应!甚
至受到的氧化伤害比对照稍重
C+D
!
外源激素对低温胁迫下西瓜幼苗抗氧化酶的
影响
由图
!
可知!西瓜幼苗叶片中
35H
活性随低温
处理时间的延长呈先升高后降低的趋势其中!在
低温胁迫条件下!
411
处理的西瓜幼苗叶片
35H
活性在各处理时间均低于对照"
0b
#!且在第
%
天和
第
&
天时达到显著水平"
!
&
"+")
#&
E1
%
*
1D1
处理
35H
活性在低温处理第
)
和第
&
天时较对照极显
著提高"
!
&
"+"#
#!
*D1
处理
35H
活性在低温胁
图
!
!
外源激素预处理对低温胁迫下西瓜幼苗
K5H
*
35H
*
01L
活性的影响
Z-
B
+!
!
8UUT@W.=UT<=
B
T/=?.>=V9=/TWVT:W9T/W.=/
W>T:@W-[-W-T.=UK5H
!
35H:/^ 01L-/W>T;T:[T.=U
X:WTV9T;=/.TT^;-/
B
?^V-/
B
;=XWT9
_
TV:W?VT.WVT..
迫第
%
天*第
)
天和第
&
天较对照极显著提高"
!
&
"+"#
#
*D1
*
E1
%
*
1D1
处理
35H
活性在低温胁
迫第
&
天时增幅最大!分别为
#)+7)I
*
#&+6&I
*
#6+%%I
同时!随着低温胁迫时间延长!对照和各外源激
素处理西瓜幼苗叶片中
K5H
活性呈先升后降的趋
势&在低温胁迫条件下!
411
处理的西瓜幼苗叶片
K5H
的活性除第
&
天外各处理时间较对照均显著
降低"
!
&
"+")
#&
1D1
处理
K5H
活性较对照极显
著提高"
!
&
"+"#
#!
*D1
处理
K5H
活性在低温胁
迫第
%
天和第
&
天较对照显著升高"
!
&
"+")
#!
E1
%
处理
K5H
活性在低温处理第
)
和第
&
天时较
对照极显著提高"
!
&
"+"#
#
*D1
*
E1
%
*
1D1
处
理
K5H
活性最大增幅分别为
%+%I
*
&%+&$I
*
#$)+$)I
另外!西瓜幼苗叶片中
01L
的活性也随低温
胁迫时间呈先升后降的趋势
411
处理的西瓜幼
苗叶片
01L
活性在低温胁迫第
)
天和第
&
天时较
对照显著降低"
!
&
"+")
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*D1
处理
01L
活性在
低温胁迫第
%
天和第
)
天较对照极显著提高"
!
&
"+"#
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E1
%
处理
01L
活性在低温胁迫第
#
天*第
%
天和第
)
天较对照显著或极显著提高"
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1D1
处理
01L
活性在低温胁迫第
#
天和第
%
天较
对照极显著提高"
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&
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#
*D1
处理
01L
活性
在低温胁迫第
)
天达到最大值!
E1
%
*
1D1
处理则第
#
天达到最大值!分别提高了
##)+!!I
*
##+!6I
*
##+%I
上述研究结果表明!
*D1
*
E1
%
*
1D1
预处理均
可以有效提高西瓜幼苗叶片中
35H
*
K5H
*
01L
活
性来抵御低温对其造成的伤害!提高其抗寒性!并以
1D1
处理效果相对较好而
411
处理没有提高
幼苗保护酶活性!甚至使其活性降低
%
!
讨
!
论
冷害指数是鉴定西瓜幼苗抗寒性的有效指标之
一!能够从形态上反应低温胁迫对西瓜幼苗的伤害
程度!与植物的抗寒性负相关,#&-研究表明!
#"F
是大多数喜温作物的冷害临界温度,#6-本试验表
明!外源
*D1
*
E1
%
*
1D1
预处理均可以降低西瓜
幼苗冷害指数!且
*D1
*
1D1
预处理效果较好一
些!而外源
411
处理不能降低西瓜幼苗冷害指数!
反而使其有所升高
正常情况下!植物细胞中活性氧"
253
#的产生
与清除保持动态平衡!低温胁迫能引起细胞膜损伤!
7$&
$
期
!!!!!!!
刘晓辉!等$激素预处理对低温胁迫下西瓜幼苗活性氧含量和抗氧化酶活性的影响
致使细胞质外渗!活性氧清除系统活性下降,#7-!活
性氧的产生速率急剧升高,!"*!#-!导致活性氧水平升
高!使膜脂过氧化和
GH1
积累,!!-近年来!许多研
究表明施用一定浓度的外源激素可以提高植物的抗
逆"寒#性!如外源
1D1
处理可减缓鹰嘴豆,!%-和茄
子,!$-幼苗叶片中丙二醛和过氧化氢的积累&外源
*
D1
处理可以有效控制或者防止水稻,!)*!-*网纹甜
瓜,!&-*沟叶结缕草,!6-*油菜,!7-叶片中活性氧的积累
和氧化伤害的发生!减少
GH1
的积累&
ND1e411
浸种处理降低了低温胁迫下甜椒幼苗叶片的相对电
导率!减少了
GH1
的积累,%"-&外施
411
使甜瓜幼
苗电导率增加!导致其抗寒性降低,!7-&外施
E1
%
能
减缓北美海蓬子幼苗超氧阴离子的产生速率和
GH1
的积累,%#-本试验表明!适宜浓度的
*D1
*
E1
%
*
1D1
预处理能使低温胁迫下西瓜幼苗叶片中
GH1
含量*
5
(
+
!
产生速率显著降低!
E1
%
*
1D1
预
处理则显著降低了各处理时间
J
!
5
!
含量!
*D1
处
理则使胁迫第
)
天和第
&
天时
J
!
5
!
含量著降低
但外施
411
对西瓜幼苗叶片中
J
!
5
!
含量和
5
(
+
!
产生速率的增加及膜脂过氧化产物
GH1
的积累无
显著影响表明外施适宜浓度
*D1
*
E1
%
*
1D1
都
可以缓解低温胁迫下活性氧"
253
#的积累和对细胞
膜的氧化损伤!降低
GH1
含量!从而减轻低温对植
物的伤害!而且以
*D1
处理效果最佳
35H
*
K5H
和
01L
是植物体内活性氧清除系
统主要保护酶!可高效清除细胞内的
J
!
5
!
和
5
(
+
!
!
使细胞内活性氧的产生与清除保持平衡,%!*%%-因
此!提高植物体内清除活性氧的保护酶的活性!就可
以维持膜系统的完整性!增强其抗逆性本研究中!
外源
1D1
预处理极显著地提高了低温胁迫下西瓜
幼苗叶片的
K5H
活性和
01L
活性&而且随着胁迫
时间的延长! 种酶活性增大幅度减小这表明外
源
1D1
可以提高西瓜幼苗的抗寒性!而且随着胁
迫时间的延长!提高程度减缓这与辣椒,%$-*番
茄,%)*%-*茉莉,%&-等作物上的研究结果相符其原因
可能是外源
1D1
能够诱导抗寒相关基因表达,%6-!
从而提高清除活性氧的酶活性
外源
*D1
可以降低植物体内
1D1
含量!保持
气孔的一定开度!使植物在低温条件下维持一定的
光合作用,%7-!从而增加植物的生物量!提高其抗寒
性&外源
*D1
也可以提高植物体内
01L
*
35H
*
K5H
的活性!增强其清除自由基的能力,$"-!进而提
高植株抗寒性在本试验中!外施
*D1
显著提高
了西瓜幼苗叶片中
35H
*
K5H
*
01L
的活性&而且
随着低温胁迫时间的增加!
%
种酶的活性的增加幅
度增大!在胁迫第
)
天时
K5H
*
01L
的活性增加幅
度最大表明外源
*D1
预处理可以提高西瓜幼苗
的抗寒性!并且随着胁迫时间的延长促进作用增强
有研究还发现外施
E1
%
能显著提高盐胁迫下幼苗
生物量,$#-!提高
35H
和
K5H
活性,$!*$%-这一结果
也在本试验中得到应证!外施
E1
%
显著提高了西瓜
幼苗
01L
*
35H
和
K5H
的活性!其中
35H
和
K5H
活性在第
)
天和第
&
天时还达到极显著水平
与上述激素的效果不同!本实验中外源
411
预处理则显著降低了西瓜幼苗叶片
K5H
的活性!并
且
35H
和
01L
的活性在胁迫后期也显著降低!这
与卢明等,!-在网纹甜瓜和张林静等,$$-在山茱萸上
的研究结果相似阮志平,$)-在短穗鱼尾葵和谷战英
等,$-在圣诞红上的研究表明!
35H
的活性因
411
浓
度和胁迫时间的不同!从而表现出不同的变化趋势!
其原因是否与物种有关还有待进一步的研究
综上所述!在低温胁迫条件下!叶面喷施外源
*D1
*
E1
%
*
1D1
均能不同程度地降低西瓜幼苗的
冷害指数!且
*D1
和
1D1
预处理效果更好一些&
降低其
GH1
和
J
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5
!
含量及
5
(
+
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产生速率!并以
*
D1
处理对缓解活性氧积累的效果相对较好&提高
其
35H
*
K5H
*
01L
活性!以
1D1
对提高抗氧化酶
活性的效果相对较好&因此适宜浓度的
*D1
和
1D1
可通过降低活性氧的含量*提高抗氧化酶的活
性来缓解低温对西瓜幼苗造成的伤害!但是
1D1
提取复杂!且价格高于
*D1
!因此从生产和实用的
角度考虑!外施
*D1
提高西瓜抗寒性更加经济高
效!可以应用与生产而喷施
411
不但不能提高
西瓜幼苗的抗寒性!反而降低了其抗寒性
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