全 文 ：书西北植物学报!
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-
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6
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作者简介$吴
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航"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事种子生态学研究
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通信作者$卜海燕!副教授!硕士生导师!主要从事植物生态学研究
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青藏高原
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种菊科植物种子中碳(氮(磷
含量与种子大小和海拔的关系
吴
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航#!王顺霞!!卜海燕#"!张世挺#!葛文静#!王学经#!齐
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威#!刘
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坤#
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兰州大学 生命科学学院草地农业生态系统国家重点实验室!兰州
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宁夏回族自治区草原工作站!银川
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#
摘
!
要$以青藏高原东北缘广泛分布的
(%
种常见菊科植物种子为研究材料!以重铬酸钾外加热法和流动注射分析
仪测定种子中碳(氮(磷含量!探讨种子中碳(氮(磷组成及分配是否随种子大小及生境海拔高度变异!为进一步探
讨植物对环境变化的响应提供理论依据结果表明$"
#
#
(%
种菊科植物种子大小差异显著!且随海拔升高种子有变
小的趋势"
!
#
(%
种菊科植物种子中
B
(
C
(
D
含量及其比值差异显著!不同海拔梯度的物种种子中
B
(
C
(
D
含量及
其比值差异不显著!但
B
(
C
含量有随海拔升高增加的趋势!而
D
含量有随海拔升高降低的趋势"
%
#种子大小变
异并不影响其
B
的相对含量!但
C
(
D
含量与种子大小呈显著负相关关系!
B
%
C
(
B
%
D
(
C
%
D
与种子大小呈显著正相
关关系!即种子越小!种子中
C
(
D
相对含量越高因此!高海拔条件下!种子中积聚相对较多的
B
(
C
可以为其生长
发育初期提供较高的能量及较多的蛋白质合成!从而增强幼苗抵御恶劣环境条件的能力!提高幼苗的存活率&较小
种子中相对较高的
C
(
D
含量可以为早期幼苗提供足够的蛋白质和核糖体!帮助幼苗快速生长!从而克服其产生较
小幼苗的劣势研究表明!植物种子中
B
(
C
(
D
含量随种子大小及海拔的变异趋势是一种适应性选择的结果
关键词$菊科&种子大小&海拔&
B
(
C
(
D
含量&高寒草甸
中图分类号$
E7$&,##$
文献标志码$
F
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种子是植物生活史生长过程的起始!也是繁殖
过程的终结作为联系上下代植物体的纽带!种子
对于物种的长期延续显得极为重要在种子的众多
性状中!处于中心地位的种子大小!因其关系到种子
扩散(萌发以及随后的幼苗定居(种群更新!一直备
受关注)#*$*种子大小变异是植物适应环境和进化
的结果)(*研究表明$不同物种间的种子大小变异
可达
#"
个数量级)*!即使种群内甚至个体间种子的
大小也有很大差异)#!+*&*种子大小除了受种的特性
决定外!还和许多生态因素有关)7*种子大小变异
通常与植物生长的环境条件有关!例如!在植物种授
粉方式)7*(遮荫)#"*(低干扰)##*(干旱)#!*(低海拔)#%*(
高纬度)!*环境中生长的植物种子较大
种子萌发是植物通过种子实现种群更新和物种
延续的第一步研究表明!种子大小会影响到种子
的萌发率和萌发速度)$*!而种子从吸胀到胚根突破
种皮(胚芽伸出地面!要经过一系列有序的生理过程
和形态发生过程!这一过程全部依赖于储存在子叶
或胚乳中的营养物质发生酶解进而产生小分子物
质!为胚的生长提供营养物质和能量)#$*种子中的
营养成分对于植物最早期阶段的生长和存活至关重
要碳(氮(磷是生命体实现能量代谢(遗传变异及
信息表达等生命过程的基础元素!也是自然界生命
体含量较为丰富的元素!在植物生长和各种生理调
节机能中发挥着重要作用碳是构成植物体内干物
质的最主要元素!是细胞结构及供能物质的主要成
分!可以被称为能量元素&而氮和磷一般被认为是陆
生植物中最为缺乏的两种元素!氮在生物体内所有
酶的活性方面!磷在生物体内蛋白质的合成方面发
挥着重要作用)#(*它们也是各种蛋白质和遗传物
质的重要组成元素!是植物维持生长发育和生命活
动的基础物质!因此可以被称为生命元素
作为植物生长过程中不可或缺的元素!植物中
碳(氮(磷组成及分配一直是研究的热点问题!研究
涉及不同层次"个体(种群(群落#)#*(不同功能群)#+*
及其与环境条件之间的关系)#+*#&*但种子中碳(氮(
磷组成及分配与环境条件之间的关系却少有涉及
生态化学计量学认为!生物体由化学元素组成!化学
元素的比值决定了其生物的重要特征)#7*国内研
究更多的集中在植株本身"根!茎!叶#的化学计量学
方面!而对种子的生态化学计量学研究很少研究
发现!青藏高原东部高寒草甸常见植物种子有随海
拔增高而减小的趋势)%*$*
M:5@T
)
#%
*认为随海拔升
高!植株生长季缩短!致使母株碳和其他营养物质积
累以及种子生长时间受限!从而导致种子变小那
么!随着种子大小的变异!其所含营养成分是否也会
相应发生改变以适应环境变异+ 本研究以青藏高原
东北缘广泛分布的
(%
种常见菊科植物种子为研究
材料!考察种子中碳(氮(磷组成及分配是否随种子
大小以及海拔高度增加而变异!为进一步探讨植物
对环境变化的响应规律提供理论依据
#
!
材料和方法
B,B
!
研究地生境概况
研究区域在甘肃省甘南藏族自治州境内!位于
青藏高原东北缘"
#"#"
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!
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#!海拔
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"
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&地势开阔(多风!气候寒冷年均
降水量
$("
"
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!主要分布在
+
"
7
月份&年平
均温度为
#,!]
!最冷月一月均温为
)#"]
!最热
月七月均温为
##]
!生长季最高气温
!%,
"
!&,7
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&年平均霜期不少于
!+"A
植被属典型的高寒草
甸)!"*!#*!优势种有禾本科 "
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"
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B
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X:*
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#以及菊科"
B?9
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B,C
!
种子的采集
实验用
(%
种菊科植物种子"表
#
#于
!"##
年
"
#"
月采自青藏高原东北缘甘南藏族自治州境内
夏河(合作以及玛曲高寒草甸!所采种子为随机取
样!在其自然脱落时采集采集后的种子在实验室
风干至恒重并去除杂质!然后装在信封中室温下储
藏"温度约为
#(]
#种子由种皮和胚两部分组成!
不包括附属物质每个物种的种子至少来源于
%"
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
株植物!将其混合在一起!从中随机选出
%
个
#""
粒
种子的子样品!这
%
个样品的平均重量为种子大小
"以单粒重计!
9
=
#
B,%
!
种子
B
(
C
(
D
含量的测定
种子碳含量测定采用重铬酸钾外加热法)!%*
称取
","#"
=
干燥并研磨的种子样品!用
(9R
过量
的重铬酸钾
*
硫酸溶液在石蜡浴加热条件下使种子
样品中的有机质氧化!过量的重铬酸钾用硫酸亚铁
标准溶液进行滴定!根据消耗的重铬酸钾含量!计算
出种子中碳含量种子氮(磷含量用流动注射分析
仪测定)!%*称取
",!""
=
干燥并研磨过的植物种
子!转移到消化管中!每一消化管内加
#,(
=
催化
剂"硫酸钾$硫酸铜!质量比
#"^#
#!用加样器加
#"
9R
浓硫酸将消化管置于
$!"]
的消化模块中加
热
!,(<
!进行消化至溶液澄清"溶液呈暗蓝绿色#!
转移消化管至通风橱中!冷却!将消化液转移至
#""
9R
容量瓶中!待彻底冷却!检查体积是否稳定!再
加蒸馏水至刻度从容量瓶中取
(9R
溶液于
("
9R
容量瓶中进行稀释!放置过夜后!直接上流动注
射分析仪进行全
C
(全
D
测定!最后转化为百分含
量种子
B
(
C
(
D
含量的测定均设
%
次重复
B,D
!
数据统计分析
物种采集海拔地上下
#""9
范围内!环境条件
差异不明显!因此为了比较海拔对种子大小及其
B
(
C
(
D
含量的影响!根据样品采集地及其海拔将
(%
个物种分为
$
类"表
#
#$
!+""9
左右"夏河!
##
个物
种#!
%"""9
左右"合作!
&
个物种#!
%(""9
左右
"玛曲县城!
+
个物种#!
#
%7""9
左右"玛曲县阿
尼玛卿山和尕玛梁!
+
个物种#
不同物种间(不同海拔梯度间种子大小及
B
(
C
(
D
含量比较使用单因素方差分析&
B
(
C
(
D
含量及
其比值与种子大小之间的关系使用相关分析!选用
D@:T/?0
相关系数&相关分析前对数据进行正态检
验!种子大小数据进行对数转换)$*!
B
(
C
(
D
含量及
其比值数据符合正态分布!所以未进行转换数据
分析使用
KDKK#,"
软件
!
!
结果与分析
C,B
!
种子大小分布特征及其与海拔的关系
从表
#
可以看出!
(%
个物种海拔分布在
!"$
"
$#!!9
之间种子大小"单粒重表示#差异极显
著"
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!
"
#
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!
$
$
",""#
#!种子粒重大
小变化范围为
","%%
"
"`,""%
#
"
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"
"`,#77
#
9
=
!其中
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的物种种子粒重低于
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=
"图
#
#同
时!不同海拔间物种种子大小差异不显著"
!_
",77
!
"
#
_%
!
$_",$#
#!但平均种子大小随海拔增
加而有降低的趋势!且低海拔区物种粒重差异偏大!
而高海拔区种子粒重差异偏小"图
#
#
CEC
!
种子中
3
(
4
(
5
含量及其比值与海拔的关系
(%
个物种间种子中
B
(
C
(
D
含量及其比值差异
显著"表
!
#其中!
B
(
C
(
D
含量变化范围分别为
"
(#,!$` ",$+!
#
a
"
"
+%,$#` ",+!#
#
a
("
!,!+a`
",!7
#
"
"
+,$`",#(#
#
a
("
",#+`",!7
#
a
"
"
#,$+` ",#(#
#
a
&同时!在不同海拔梯度的物种间!
除了种子
C
%
D
值外!种子中
B
(
C
(
D
含量及其比值
差异不显著"表
!
#!但是
B
(
C
含量有随海拔升高而
增加的趋势!而
D
的含量有随海拔升高而降低的趋
势!高海拔地区
B
(
C
相对含量较高!而
D
相对含量
较低!即在高海拔地区碳水化合物和蛋白质相对含
量较高!而遗传物质核酸的相对含量较低&除了低海
拔"
!+""9
#外!种子
B
%
C
有随海拔增高而降低的
趋势!而
B
%
D
(
C
%
D
有随海拔增高而增加的趋势"图
!
#即随着海拔的升高!种子中
C
的相对含量增加
较多!蛋白质的相对含量增加较多
CE%
!
种子中
3
(
4
(
5
含量及其比值与种子大小之间
的关系
图
%
显示!种子中
B
百分含量与种子大小相关
性不显著!但
B
百分含量随种子增大有降低的趋势&
图
#
!
(%
种菊科植物种子大小分布频率及其随海拔的变化
b.
=
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期
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吴
!
航!等$青藏高原
(%
种菊科植物种子中碳(氮(磷含量与种子大小和海拔的关系
表
B
!
$%
种菊科植物种子采集地点(海拔(种子大小及其
3
(
4
(
5
含量
W:41@#
!
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种名
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海拔
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采集地点
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种子大小
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%
9
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B
含量
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%
a
C
含量
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a
D
含量
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矮火绒草
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电站沟
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玛曲阿万仓
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玛曲阿孜站
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臭蒿
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玛曲阿孜站
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川西风毛菊
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玛曲木西河
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大籽蒿
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合作西山坡
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飞廉
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飞蓬
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风毛菊
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合作西山坡
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玛曲木西河
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甘肃风毛菊
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尕玛梁
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高原天名精
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若尔盖
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褐毛垂头菊
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玛曲阿孜站
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黄缨菊
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尼巴
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黄腺香青
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玛曲阿孜站
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黄帚橐吾
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玛曲阿孜站
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讨
!
论
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!
种子大小分布及其与海拔之间的关系
种子大小特征是物种在多重自然选择压力下进
化的结果!它依赖于植物的生活史类型和生境的特
征)!$*本研究结果表明青藏高原东北缘高寒草甸
群落菊科植物小种子占绝对的优势!且有随海拔升
高而逐渐变小的趋势!这或许与物种的地理分布有
关在较大的地理范围内!相对温热带地区!高寒草
甸植物种子大小偏小)%*植被的垂直分布是水平分
布的缩影!即水平分布是解释垂直分布的间接证据!
因此高海拔物种的组成成分倾向于选择有着较小种
子的物种其次!有研究表明!一个生境植物的生长
期长短可能会通过制约种子生长时间来限制种子大
小)!(*!因而高海拔地区较短的植物生长期也可能导
致植物产生较小的种子此外!高海拔地区植物净
初级生产力"
CDD
#较低可能是其种子偏小的另一种
解释)$*
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种子大小与种子
B
(
C
(
D
含量相关关系
碳"
B
#是植物各种生理生化过程的底物和能量
来源!而碳水化合物是组成植物种子的主要物
质)!*碳水化合物是生命细胞结构的主要成分及
主要供能物质!并且有调节细胞活动的重要功能
种子萌发时!生命代谢增强!储存于种子中的碳水化
合物为植物的早期生长提供了大量的能量因此种
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落建植本研究中!不同大小的种子间
B
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量差异不显著因此!植物种子大小的变异并不会
影响种子中
B
含量的变异
同时!本研究中种子
C
的含量与种子大小呈显
著负相关研究表明!含氮量较高的种子经萌发产
生的幼苗中含有较多的游离氨基酸和可溶性蛋白
质!这些物质可以直接作为幼苗体内蛋白质合成过
程中的原料!进而产生较高的蛋白质合成量以及较
大的
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供应量!从而使幼苗同化速度加快(生长
迅速!为幼苗提供直接的生长优势)!+*因此!小种
子中相对较高的
C
含量可以帮助其克服其产生较
小幼苗的劣势)!&*
另外!在研究中种子
D
的含量与种子大小亦呈显
著负相关磷是植物体内细胞核和原生质主要成分
核蛋白的主要组分!是细胞分裂和组织发育不可缺少
的物质在幼苗生长初期"最初的
!"A
左右#!幼苗
的生长原料全部来自于自身!只有含
D
量较高的种子
才能满足其初期快速生长过程中对核糖体的需
求)!7*!从而使体积较小的种子获得相对的竞争优势
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海拔与种子
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D
含量相关关系
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C
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D
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B
(
C
含量以及
C
%
D
有随海拔升高增加的趋势!而
D
的含量以及
B
%
C
有随海拔升高降低的趋势随着海拔的升高!
气温降低!生长季缩短!植物生长条件更加恶劣种
子中积聚相对较多的
B
(
C
可以为其生长发育初期
提供较的能量及较多的蛋白质合成!从而增强幼苗
抵御恶劣环境条件的能力!提高幼苗的存活率
综上所述!本研究中
(%
个菊科植物种子大小变
异差异显著!并有随海拔升高种子变小的趋势&种子
大小变异并不影响其
B
的相对含量!但
C
(
D
含量与
种子大小显著负相关&不同海拔梯度的物种种子中
B
(
C
(
D
含量及其比值差异不显著!但是
B
(
C
含量
有随海拔升高增加的趋势!而
D
的含量有随海拔升
高降低的趋势青藏高原地域面积较大!气候条件
较为特殊!本研究中涉及物种覆盖面积较小!物种数
相对较少!其它科属物种是否存在相似的变异趋势!
还需要进一步的研究
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