全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
$$
"
%
#$
#&"(#&
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")*"!
"
!"#$
#
"%)#&")"+
收稿日期$
!"#$)")"%
%修改稿收到日期$
!"#$)"&)#!
基金项目$现代农业产业技术体系建设专项资金资助"
,-./)$#
#
作者简介$郭
!
磊"
#%0*(
#!男!硕士!研究实习员!主要从事果树栽培生理研究&
1)2345
$
6
78594

%!
!
#+$:;82
"
通信作者$马瑞娟!研究员!主要从事桃优质栽培和新品种选育研究&
1)2345
$
<
=
23
=
33>
!
354
?
7@:;82
外源脱落酸对桃果实着色及
相关基因表达的影响
郭
!
磊!蔡志翔!张斌斌!许建兰!宋宏峰!马瑞娟"
"江苏省农业科学院园艺研究所!南京
!#""#*
#
摘
!
要$以(美香)桃为试验材料!于果实着色前用
#"""
*
""
*
$""2
6
+
A
的脱落酸"
-B-
#溶液处理果实!研究了
-B-
处理促进桃果皮着色的效果以及对果皮花色素苷合成相关基因表达的影响&结果表明$
-B-
处理显著提高
了成熟果实可溶性固形物含量和果皮花色素苷含量%明显改善了果实着色!且以
#"""2
6
+
A
效果最为明显&
-B-
处理显著促进了查尔酮合成酶基因"
!"#
#和二氢黄酮醇
*)
还原酶基因"
$%&
#的前期转录水平!同时促进了类黄酮
葡萄糖苷转移酶基因"
%()
#和花色素合成酶基因"
*$+,
#表达高峰的前移&据此推测
-B-
可能参与了桃果实
花色素苷合成的调控!对花色素苷合成具有促进作用&
关键词$桃%脱落酸%着色%基因表达
中图分类号$
C&0%
文献标志码$
-
!"#$%&(")%$*)*+,-
.
"/00$*123/4/()%/+5/*/0
$*6/)789$%8,-%/"*)(:;:<"/)%3/*%
DEFA94
!
,-GHI4J43@
6
!
HK-LDB4@M4@
!
NEO43@53@
!
/FLDK8@
6
P9@
6
!
Q-.74
=
73@
"
"
G@>R4R7R98PK8!
O43@
6
>7-;3S92
?
8P-
6
<4;75R7<35/;49@;9>
!
L3@
=
4@
6
!#""#*
!
,I4@3
#
:=0%")7%
$
-B->857R48@>8P#"""
!
""3@S$""2
6
+
A
!
<9>
T
9;R4U95
?
!
V9<93
TT
549S8@
(
Q94J43@
6
)
T
93;IM9P8<9
;858<4@
6
P8<4@U9>R4
6
3R48@8PRI94@P579@;98P-B-8@P<74R;858<3R48@3@SRI99J
T
<9>>48@8P
6
9@9>VI4;I4>
<953R9SR83@RI8;
?
3@4@>
?
@RI9>4>:WI9<9>75R>>I8V9SRI3R-B->4
6
@4P4;3@R5
?
3PP9;RRI923>>P<3;R48@8P>85)
7M59>854S;8@R9@R>4@P59>I3@S4@;<93>9RI9;8@R9@R8P3@RI8;
?
3@4@4@>X4@:K4
6
I;8@;9@R<3R48@8P-B-
"
#
"""2
6
+
A
#
8MU487>5
?
42
T
<8U9>X4@;858<3R48@:G@3SS4R48@
!
-B-R<93R29@R35>87
T
)<9
6
753R9S!"#3@S$%&
9J
T
<9>>48@
!
3@S>4
6
@4P4;3@R5
?
3;;959<3R9S%() 3@S*$+,9J
T
<9>>48@:WI9<9>75R>4@S4;3R9SRI3R-B-
24
6
IRM94@U85U9S4@RI9<9
6
753R48@8P3@RI8;
?
3@4@3;;72753R48@4@
T
93;I
!
3@S42
T
<8U9RI959U958P3@RI8;
?
)
3@4@3;;72753R48@4@
T
93;I:
>/
?
9"+0
$
T
93;I
%
-B-
%
;858<3R48@
%
6
9@99J
T
<9>>48@
!!
桃"
-./0/1
2
3.1456A:B3R>;I
#以味道鲜美*营
养丰富著称&随着市场对桃果实品质要求的提高!
果皮色泽也逐渐成为优质桃外观品质的重要指标之
一!同时也是其商品价值的重要因素&中国南方地
区!大部分晚熟桃品种存在着色困难的现象!影响了
果实的商品性和经济价值&因此!如何提高桃外观
品质!成为中国桃研究工作者普遍关心的问题&
已有研究表明,#)$-!外源
-B-
处理不仅可以提
高果实的成熟度!促进果实软化和后熟衰老进程!而
且在改善果实品质*促进果实着色方面也有明显的
效果&通过前期的研究!我们已经验证了这一结论!
并且在生理水平上对其原因进行了探讨,*)-!但关于
-B-
处理促进桃果实着色更深层的原因!知之甚
少&本研究以晚熟桃品种(美香)为材料!在系统观
察
-B-
对桃果皮花色素苷积累效应的基础上!采
用荧光定量
Y,.
检测果实着色过程中花色素苷生
物合成相关基因转录水平的变化与外源
-B-
对花
色素苷生物合成相关基因转录水平的影响!为阐明
-B-
调控桃果皮花色素苷积累机理提供理论依据&
#
!
材料和方法
@:@
!
试验材料与处理
试验于
!"#!
年进行!(美香)果实采自江苏省农
业科学院国家果树种质南京桃资源圃&树形为自然
开心形!落花后

周左右疏果!留果量基本一致&选
长势相近的
!*
个主枝!每个处理随机选
+
个主枝!
个主枝为
#
个重复!共设
$
次重复&
本试验所用植物生长调节剂为脱落酸"
-B-
#!
试验质量浓度分别设定为
#"""
*
""
*
$""2
6
+
A
&
试验于果实转色前进行!处理时以纱布浸渍不同质
量浓度
-B-
溶液涂布果面
!
次至果面完全湿润!
以涂布清水作为对照!处理后随即套白色单层纸袋&
@:A
!
取样方法
处理后每隔
S
取样
#
次!至果实成熟!共取样
+
次&每次取样从不同处理的主枝上随机采摘果实
$"
个!每重复
#"
个!共
$
次重复&样品带回实验
室!测定单果质量*颜色指数*可溶性固形物含量*可
滴定酸含量!然后用削皮器刮下果皮!立即置于液氮
中!保存在
(&"Z
!用于花色素苷含量的测定和
.L-
的提取&
@:B
!
果实品质相关指标测定
可溶性固形物含量用数字折射仪"
Y.)#"#
!
-R)
3
6
8
!日本#测定%可滴定酸含量采用
":#285
+
A
L3FK
标准溶液滴定法测定&
使用
K7@R9RN1
色差计"
K7@R9<
->>8;43R9>A3M8<3R8<
?
G@;
!
E/-
#测定果面色泽!共测
*
个点"腹部*背部*两个侧面#&其中
*
"表示颜色的
亮度!
6
"
*
7
"表示颜色组分&利用
6
"和
7
"值可以计
算出色调角"
I793@
6
59
!
I[
#!
8[\3<;R3@
6
9@R7
"
+
6
"
&
8[
为综合颜色指标!从
"
至
#0"
依次代表紫红*红*
橙*黄*黄绿*绿*蓝绿色&
花色素苷的提取及测定在避光和低温条件下进
行&果皮加液氮研磨后!称取
#
6
!加入
2A
预冷
的
#]
盐酸
)
甲醇溶液!置
*Z
下避光浸提
!*I
&之
后在
*Z
下
#!"""<
+
24@
离心
!"24@
&花色素苷
质量分数测定用
T
K
示差检测法,+-!
#2A
上清液分
别加入
!2A
T
K
值为
#:"
和
*:
的缓冲液!混匀静
置
#"24@
后!测定
!"@2
和
&""@2
下的吸光值&
@CD
!
果皮
4E:
的提取与
7FE:
合成及荧光定量
6&4
分析
果皮总
.L-
的提取采用
,W-B
法,&-!利用
1
TT
9@S8T
57>
核酸蛋白测定仪
"
1
TT
9@S8!德国#进行初步定量后!
L^3>9G
处理
和
;^ L-
第一链合成的所有操作均依照
W3_3.3
公司的
Y<429/;<4
T
R.W<93
6
9@R_4RV4RI
6
L^-1)
<3>9<
试剂盒说明书进行&
根据桃已登录序列分别设计
%()
*
$%&
*
%$"
*
$+,
和
!"#
个基因的特异性引物序列!
同时以桃看家基因
)9%!
为内标基因!内标和目的
基因的引物序列委托
G@U4R<8
6
9@
公司合成"表
#
#&
应用
-BG&""
实时定量
Y,.
仪"
-
TT
549SB48>
?
>)
R92>
!
E/-
#!使用
/` B.D<99@
"
W3_3.3
!日本#试剂!
以桃不同发育时期果皮
;^ L-
为模板进行
a
.W)Y,.
检测!扩增体系含
!
"
A;^ L-
!上下游引物各
":0
"
A
!
#"
"
A
反应
QGN
!
+
"
ASSK
!
F
以及
":*
"
A
.FN.9P9<9@;9^
?
9
#
!总体系
!"
"
A
&反应程序为
%Z
预变性
$">
!
%Z
变性
>
!
+"Z
退火
$*>
!
*"
个循环&表达量用相对表达量
!
(
$
,R来表示&试验
设
$
次重复&
@:G
!
数据处理方法
试验采用完全随机区组设计!试验数据分析采
用
Y^/$:"#
软件!作图采用
1J;95
软件&
表
@
!
实时荧光定量
6&4
引物序列
W3M59#
!
Y<429<>9
a
79@;9>8P<935)R429
a
73@R4R3R4U9Y,.
基因
D9@9
登录号
-;;9>>48@@72M9<
上游引物
b8T
<429<
"
c)$c
#
下游引物
.9U9<>9
T
<429<
"
c)$c
#
产物长度
Y<8S7;R>4d9
+
M
T
-
2
%() ON#*%":# ,DW,---,W-,W,D,-,D-, DWD--DWD,-D,W,DD,W-W #$*
-
2
$%& KQ*$&#:# WD-D---,-WD-DD,WD-,D W--,-D,,--,,DD-----, #+
-
2
%$" KQ*$&":# DD-D,--,--WWD,-DD-,W ,-W,,-,WDD,W--D,-,-W #*
-
2
*$+, 1E!%!!#% D-,WD-D,,D,,--W,WW,, W,--,---D,-DDW-D-,-DW-D, %&
-
2
!"# OL$%#***:# -W,W,,DWD--DWWDDD,WW-,-WWW DWDWD,--W,,-D--W-DWD-DWW,,- #*"
)9%! DDWDWD-,D-WD--D-DWD-WD WD--DD-D-DDD--DDWD---D
#&#
%
期
!!!!!!!!!!!!
郭
!
磊!等$外源脱落酸对桃果实着色及相关基因表达的影响
!!
结果与分析
AC@
!
:;:
对果实单果质量*可溶性固形物含量和
固酸比的影响
处理与对照单果质量都呈线型增长趋势"图
#
#&
-B-
处理初期果实单果质量与对照无显著差
异!处理中后期!不同处理以及处理与对照之间表现
出一定差异!随着果实继续发育!至果实成熟各处理
与对照无显著性差异%可溶性固形物含量总体呈先
上升!至果实成熟后期又略微下降的趋势!处理与对
照在果实成熟前总体无显著性差异!至果实成熟!处
理可溶性固形物含量显著高于对照%
-B-
处理对果
实固酸比有明显影响!处理果实固酸比表现出不同
程度的变化!至果实成熟后期恰逢大雨影响!固酸比
与可溶性固形物表现出相同的下降趋势!至果实成
熟只有
#"""2
6
+
A
处理显著高于对照&
ACA
!
:;:
处理对果面色泽参数的影响
(美香)在果实发育成熟的过程中!处理和对照
*
"值"图
!
#总体呈微弱下降趋势!处理与对照总体
无显著性差异%随着果皮颜色由绿色转为红色!处理
和对照色泽指标
6
"值由负转正!并逐渐升高!且以
处理组果实特别是
#"""2
6
+
A-B-
处理的
6
"值
增加速度最快!至果实成熟!
#"""2
6
+
A
处理果实
的
6
"值达到
#!:0*
!为对照的
#:%+
倍!差异显著!
其他处理
6
"值与对照差异不显著%处理与对照
7
"
值"图
!
#总体呈缓慢下降变化!但
-B-
处理后
7
"
图
#
!
-B-
处理后(美香)单果质量*
可溶性固形物含量和固酸比
不同小写字母表示处理间在
":"
水平上存在显著性差异%下同
b4
6
:#
!
WI9>4@
6
59P<74RV94
6
IR
!
>857M59>854S;8@R9@R3@S
W//)-;4S<3R488P
(
Q94J43@
6
)
T
93;I3PR9<-B-R<93R29@R
WI9S4PP9<9@R@8<23559RR9<>4@S4;3R9>4
6
@4P4;3@RS4PP9<9@;9
328@
6
P873R":"59U95
%
WI9>3293>M958V
图
!
!
-B-
处理后(美香)果面的色泽参数
b4
6
:!
!
WI9>X4@;858<
T
3<329R9<>8P
(
Q94J43@
6
)
T
93;I3PR9<-B-R<93R29@R
!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
图
$
!
-B-
处理后(美香)果面色泽
b4
6
:$
!
WI9>X4@;858<8P
(
Q94J43@
6
)
T
93;I3PR9<-B-R<93R29@R
值的变化亦未达到显著性水平%
8
"值同样表现出了
-B-
处理对着色的促进作用"图
!
#!随着果面颜色
加深!处理
8
"值下降较对照更为迅速!至果实成熟!
#"""2
6
+
A
和
""2
6
+
A-B-
处理
8
"值分别下降
至
+%:""
和
+%:0
!而对照只下降为
&&:#%
!差异显
著&同时!果面色泽参数的变化与样品视觉观察的
变化"图
$
#表现出较好的一致性&
ACB
!
:;:
处理对果皮花色素苷积累的影响
果皮中花色素苷含量随着果实发育呈明显的上
升趋势"图
*
#!
-B-
处理后果皮花色素苷含量在前
期没有明显增加!处理
#"S
后各处理果皮花色素苷
含量开始迅速增加!并在之后的发育过程中不同程
度高于对照&尤其是
#"""2
6
+
A-B-
处理!在处
理
#"S
后花色素苷含量持续显著高于对照!至果实
成熟
#"""2
6
+
A-B-
处理花色素苷含量达到
$:#
2
6
+
6
(#
!为对照的
#:*$
倍&因此!
#""" 2
6
+
A
-B-
促进了果皮总花色素苷的合成与积累&
ACD
!
:;:
处理对果皮花色素苷合成相关基因表达
的影响
#"""2
6
+
A-B-
处理对桃果皮花色素苷合成
与积累的影响最为明显!为探明其更深层原因!检测
了

个与花色素苷合成相关基因的转录水平"图

#&处理和对照总体随果实着色相关基因上调表
达!至果实成熟下调表达&
-B-
处理前期"
"
%
#"
S
#
%()
*
$+,
和
!"#
的转录水平显著高于对
照!而且处理
%()
和
*$+,
的表达水平在处理
后
#"S
达到最高值!分别上调为对照的
##:0
和
图
*
!
-B-
处理后(美香)果皮花色素苷含量
b4
6
:*
!
-@RI8;
?
3@4@;8@R9@R8P
(
Q94J43@
6
)
T
93;I3PR9<-B-R<93R29@R
!#:$
倍!而对照直至处理后
#S!
个基因的相对表
达量达到最高值!比处理晚了
S
左右%
$%&
和
%$"
的表达水平在处理后
S
与对照无显著差异!处理
#"
S
对照的表达水平出现明显的下降变化!而
-B-
处
理显著抑制了这一下降过程!同样!
*$+,
和
!"#
在
处理后
#"S
表现出相同的表达情况!这可能从反面
暗示了
-B-
对相关基因表达的上调作用&
-B-
处理在一定程度上促进了相关基因前期的
表达和表达时期的前移!同时!
%()
*
$%&
*
*$+,
和
!"#*
个基因的表达与花青素苷的积累表现出较
好的一致性!这可能是本研究中
-B-
处理果皮花色
素合成与积累高于对照的原因&
$&#
%
期
!!!!!!!!!!!!
郭
!
磊!等$外源脱落酸对桃果实着色及相关基因表达的影响
图

!
-B-
处理后桃果皮花色素苷合成结构基因的表达
b4
6
:
!
WI9<953R4U99J
T
<9>>48@8P3@RI8;
?
3@4@
>R<7;R7<35
6
9@9>3PR9<-B-R<93R29@R
$
!
讨
!
论
果实成熟是一个复杂的发育调控过程!其间经
历了一系列生理生化的变化,&)0-&其中!不同内源激
素的变化!调节着果实中各种物质的合成与运输!进
而调节果实成熟和着色的进程&已有研究表明!外
源物质处理会打破内源激素在树体内的平衡!进而
影响一些次生物质在树体内的合成与代谢,%)#"-&虽
然关于外源物质影响桃果实成熟和着色的研究时有
报道!但大多仍集中在生理水平,#!##)#$-!能够拓展到
分子生物学水平的研究还较少&通过前期开展的一
系列研究,*)-!初步认识了桃树施用外源
-B-
对果
实综合品质的影响!也为本次试验提供了理论基础&
可溶性固形物作为决定桃果实食用品质的重要
指标之一!同时与花色素苷的合成与积累有着密切
关系,#*-&本研究通过
#"""2
6
+
A-B-
处理!成熟
果实中可溶性固形物含量显著提高!果实风味明显
改善!并且造成果皮色素代谢发生变化并促进了果
实的着色&具体体现在
-B-
处理后果皮色泽参数
6
"值和
8
"值的变化更为迅速!尤其以
#"""2
6
+
A
-B-
处理!在色泽参数
8
"值显著下降*
6
"值显著
增大的同时!果皮花色素苷含量也相应显著高于对
照&而且
#"""2
6
+
A-B-
处理果实的着色!在照
片记录时的变化过程与各颜色指标变化更迅速的结
果表现一致&暗示了
-B-
在桃果实着色过程中可
能起到了一定的调控作用&
花色素苷的积累最终取决于基因的调节!不同
植物花色素合成过程中催化酶基因的表达涉及不同
位点,#-&随着模式植物花色素苷合成途径分子生
物学机理研究的发展!果树植物花色素苷合成研究
也进展迅速!苹果*葡萄等主要水果中花色素苷合成
途径也已经比较明确,#+)#&-!相关基因的调控机制研
究也有较大进展,#0)#%-&然而!有关桃果实着色过程
中相关基因的表达前人研究相对较少&
W>7S3
等,!"-曾指出
!"#
基因和
$%&
基因是红肉桃中调
节花青素合成的关键基因&本研究中!
-B-
处理不
同程度促进了
!"#
和
$%&
前期的转录水平!可能
暗示
!"#
和
$%&
在白肉桃果皮花色素苷合成过
程中可能同样起到了一定作用&
-B-
处理明显促
进了
%()
和
*$+,
表达高峰的前移!同时!随着
果皮着色的加深!
-B-
处理后果皮花色素苷的积累
规律与
%()
*
$%&
*
$+,
和
!"#
表达规律呈现
了一定的相关性&以上结果共同证明了果皮花色素
苷的合成可能受到了多个基因的协同调控,#-&然
而!
%$"
的转录水平和花色素苷合成未表现出显著
的相关性!这与
-
6
98<
6
9>
等,!#-在葡萄上研究的结
果相似&这可能是因为
%$"
和果皮的花色素苷合
成没有紧密关系!而与果实其他部位花色苷的合成
有关,!#)!!-&
本研究中!当桃果实成熟后期所有基因都下调
*&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表达后!果皮花色素苷仍有大量合成积累!这可能是
由于花色素苷合成相关基因位于花色素合成的上
游!当基因大量表达后!果皮产生花色素苷合成相关
酶蛋白!此时即便上游基因不再大量表达!已有酶的
活性也能维持花色素苷合成!从而导致花色素苷含
量的峰值与基因表达高峰时期不一致,#*-&
综上所述!
-B-
处理"尤其是
#"""2
6
+
A-B-
#
能有效促进桃果皮花色素苷的合成!同时促进了相
关基因的上调和提前表达&该结果在一定程度上揭
示了
-B-
促进桃果皮着色的原因!同时!也证实了
-B-
处理可作为一种有效的方法!用于桃果实成熟
与着色机制的研究&
参考文献!
,
#
-
!
,-F`C
"曹永庆#!
A1LDY
"冷
!
平#!
Y-LN
"潘
!
?#!
3:6;:.8598P3M>;4>4;3;4S4@P<74R<4
T
9@4@
6
8P
T
93;I
,
O
-
:<5:6"=.:45/;:/.63#404>
56
"园艺学报#!
""%
!
BH
"
&
#$
#"$&(#"*!
"
4@,I4@9>9
#
:
,
!
-
!
.1LO
"任
!
杰#!
A1LDY
"冷
!
平#
:.8598P3M>;4>4;3;4S3@S9RI
?
59@94@P<74R23R7<3R48@8P>V99R;I9<<
?
,
O
-
:<5:6"=.:45/;:/.63#40456
"园艺学报#!
"#"
!
BI
"
!
#$
#%%(!"+
"
4@,I4@9>9
#
:
,
$
-
!
KEF/K/K
"霍珊珊#!
KEGHK Q
"惠竹梅#!
Q-AL
"马立娜#!
3:6;:1PP9;R8P
T
53@R
6
<8VRI<9
6
753R8<8@RI9
a
7354R
?
8P,3M9<@9R>37)
U4
6
@8@
6
<3
T
9
,
O
-
?@=/.06;=
A
B=.:8C31:F
"
L3R:/;4:1S4:
#"西北农林科技大学学报.自然科学版#!
"#!
!
DJ
"
#
#$
#0$(#0%
"
4@,I4@9>9
#
:
,
*
-
!
NEOA
"许建兰#!
Q-.O
"马瑞娟#!
HK-LDBB
"张斌斌#!
3:6;:G@P579@;98P9J8
6
9@87>>7M>R3@;9>8@P<74R
a
7354R
?
8P
T
93;IU3<49R
?
N4)
3I74+
,
O
-
?@460
G
1/@=/.06;=
A
<
G
.45/;:/.6;#5430531
"江苏农业学报#!
"##
!
AI
"

#$
#"&0(#"0!
"
4@,I4@9>9
#
:
,

-
!
NEOA
"许建兰#!
Q-.O
"马瑞娟#!
HK-LDBB
"张斌斌#!
3:6;:1PP9;R>8PS4PP9<9@R;8@;9@R<3R48@8P-B-8@P<74R
a
7354R
?
8P
T
93;I;75R4)
U3<
(
Q94J43@
6
),
O
-
?#=/:8C31:!8406@=/.06;=
A
<
G
.45/;:/.6;#5430531
"西南农业学报#!
"#!
!
AG
"
$
#$
#"!&(#"$"
"
4@,I4@9>9
#
:
,
+
-
!
E^//GQ,
!
/ED-.^
!
e.FA/W-^ .1:,I3<3;R9<4d4@
6
3@S
a
73@R4P
?
4@
6
3@RI8;
?
3@4@4@<9S
T
93<>3@SRI99PP9;R8P54
6
IR
a
7354R
?
8@P<74R
;858<
,
O
-
:@=/.06;=
A
:83FA
=."=.:45/;:/.6;#543053
!
#%%
!
@AJ
"

#$
&0(&0%:
,
&
-
!
HKEQ`
"朱明月#!
/K1LeW
"沈文涛#!
HKFEY
"周
!
鹏#
:.9>93<;I3SU3@;9>8@29;I3@4>28PP<74R<4
T
9@4@
6
3@S>8PR9@4@
6
,
O
-
:I=>
;35/;6.-;60:J.33K40
G
"分子植物育种#!
""
!
B
"
$
#$
*!#(*!+
"
4@,I4@9>9
#
:
,
0
-
!
A1G^b
"雷东锋#!
AGOO
"李剑君#!
HK-LD`
"张
!
宴#!
3:6;:WI953R9>RS9U958
T
29@R3M87R<9
6
753R48@3@S;8@R<854@
6
8PP<74R<4
T
9@4@
6
6
9@9
,
O
-
:<5:6J=:?J=.36;?>+554K30:?#40?
"西北植物学报#!
"""
!
AJ
"
#
#$
#*%(#&
"
4@,I4@9>9
#
:
,
%
-
!
e-LDD`
"王贵元#!
NG-.N
"夏仁学#
:A
?
;8
T
9@93@SM9R3);3<8R9@9;8@R9@R4@P59>I8P;3<38<3@
6
93@S9PP9;R>8P9J8
6
9@87>-B-3@S
D-
$
8@RI94<;8@R9@R;I3@
6
9>
,
O
-
:<5:6"=.:45/;:/.63#40456
"园艺学报#!
""
!
BA
"
!
#$
!"&(!##
"
4@,I4@9>9
#
:
,
#"
-
!
,K1L_/
"陈昆松#!
AGb
"李
!
方#!
HK-LD/KA
"张上隆#!
3:6;:.8598P3M>;4>4;3;4S3@S4@S859)$)3;9R4;3;4S4@X4V4P<74R<4
T
9@4@
6
,
O
-
:
<5:6"=.:45/;:/.63#40456
"园艺学报#!
#%%%
!
AH
"
!
#$
0#(0+
"
4@,I4@9>9
#
:
,
##
-
!
FKQG` --:1PP9;R>8P37J4@8@
6
<8VRI3@S<4
T
9@4@
6
8P29>8;3<
T
S4>;>8P
T
93;IP<74R
,
O
-
:#543053"=.:45/;:/.3
!
"""
!
KD
"
$
#$
"%($#%:
,
#!
-
!
HKE`L
"朱云娜#!
e-LDHKK
"王中华#!
HK-LDb/
"张凤颂#!
3:6;:1PP9;R8P
6
9@4>R94@8@
T
<828R48@8PP<74R;858<3R48@4@
T
93;I9>
,
O
-
:<5:6"=.:45/;:/.63#40456
"园艺学报#!
""&
!
BD
"
$
#$
+%(&*
"
4@,I4@9>9
#
:
,
#$
-
!
e-LDHKN
"王志霞#!
AGEDO
"刘国杰#!
AG-LD`Y
"梁艳萍#!
3:6;:1PP9;R>8P
T
53@R
6
<8VRI<9
6
753R8<>3@SR8
TT
4@
6
8@
T
93;I
a
7354R
?
S7<4@
6
P<74R9J
T
3@>48@
T
9<48S
,
O
-
:@=/.06;=
A
!8406<
G
.45/;:/.6;04E3.14:
F
"中国农业大学学报#!
"##
!
@H
"
$
#$
&+(0"
"
4@,I4@9>9
#
:
,
#*
-
!
DEFA
"郭
!
磊#!
e-LDW
"王
!
涛#!
E`1AN
"岳林旭#!
3:6;:G@P579@;98P234@)M<3@;I)
6
46
8@M9<<
?
;858<4@
6
3@S9J
T
<9>>48@8P
>829<953R9S
6
9@9>4@
(
b7
=
424@8<4
)
6
<3
T
9U4@9
,
O
-
:<5:6"=.:45/;:/.63#40456
"园艺学报#!
"#!
!
BL
"
$
#$
*"%(*#+
"
4@,I4@9>9
#
:
,
#
-
!
NEHK.
"许志茹#!
AG,KA
"李春雷#!
,EGDN
"崔国新#!
3:6;:Q B`
T
<8R94@8P3@RI8;
?
3@4@M48>
?
@RI9>4>4@4@
T
53@R
,
O
-
:-;60:-8
F
14=;=>
GF
@=/.06;
"植物生理学通讯#!
""0
!
DD
"
$
#$
%&(+"*
"
4@,I4@9>9
#
:
,
#+
-
!
HK-LDN`
"张学英#!
HK-LD/KA
"张上隆#!
AEFO
"骆
!
军#!
3:6;:-SU3@;9>4@<9>93<;I8@P<74R3@RI8
?
3@4@>
?
@RI9>4>
,
O
-
:@=/.06;
=
A
%./4:#543053
"果树学报#!
""*
!
A@
"

#$
*+(*+"
"
4@,I4@9>9
#
:
,
#&
-
!
BF//Y_
!
-^fG1/,
!
.FBGL/FL/Y:-@35
?
>4>8PRI99J
T
<9>>48@8P3@RI8;
?
3@4@
T
3RIV3
?6
9@9>4@S9U958
T
4@
6
L4:41E404
A
3.6A:;U/I4)
<3d
6
<3
T
9M9<<49>3@SRI942
T
54;3R48@>P8<
T
3RIV3
?
<9
6
753R48@
,
O
-
:-;60:-8
F
14=;?
!
#%%+
!
###
$
#"%(#"++:
,
#0
-
!
_FL^ F/
!
KG.-F_-_
!
_FB-` -/KG/
!
3:6;:,I3@
6
9>4@RI99J
T
<9>>48@8P3@RI8;
?
3@4@M48>
?
@RI9R4;
6
9@9>S7<4@
6
3
TT
59S9U958
T
29@R
,
O
-
:@=/.06;=
A
:83FA
=."=.:45/;:/.6;#543053
!
""!
!
@AI
"
+
#$
%&#(%&+:
,
#%
-
!
15)_1.1-Q`-
!
,K1.fGL,
!
.FE/W-LOY
!
3:6;:1J8
6
9@87>9RI
?
59@9>R42753R9>RI958@
6
)R9<29J
T
<9>>48@8P
6
9@9><953R9SR83@)
RI8;
?
3@4@M48>
?
@RI9>4>4@
6
<3
T
9M9<<49>
,
O
-
:-8
F
14=;=
G
46-;60:6./H
!
""$
!
##%
$
#&(#0!:
,
!"
-
!
W/E^ -W
!
-`Q-DE,KGQ
!
KFL^ -,
!
3:6;:1J
T
<9>>48@8P3@RI8;
?
3@4@M48>
?
RI9>4>
6
9@9>4@RI9>X4@8P
T
93;I3@S@9;R3<4@9P<74R
,
O
-
:
@=/.06;=
A
:83FA
=."=.:45/;:/.6;#543053
!
""*
!
@AL
"
+
#$
0&(0+!:
,
!#
-
!
-D1F.D1/-
!
b1.L-L^ 1HA
!
fG-A1W/
!
3:6;:b87<>
T
9;4P4;4>8
6
9@9>8PRI93@RI8;
?
3@4@29R3M854;
T
3RIV3
?
3<9>
?
>R923R4;35
?
;8)
9J
T
<9>>9SV4RIRI9<9S;8587<8P
6
<3
T
9M9<<49
,
O
-
?-;60:#543053
!
""+
!
#&"
$
&!($0$:
,
!!
-
!
AGE,KY
"刘闯萍#!
e-LDO
"王
!
军#
:-@RI8;
?
3@4@M48>
?
@RI9>4>4@
6
<3
T
9U4@9
,
O
-
:-;60:-8
F
14=;=
GF
!=HH/0456:4=01
"植物生理学通
讯#!
""0
!
DD
"
!
#$
+$($&&
"
4@,I4@9>9
#
:
&#
%
期
!!!!!!!!!!!!
郭
!
磊!等$外源脱落酸对桃果实着色及相关基因表达的影响