全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$)"%)#-
基金项目$皖西学院校级项目"
2345#$!%
#
作者简介$吴进东"
#&-*(
#!男!博士!副教授!主要从事作物生理生态研究
6)78/9
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油菜素内酯对霍山石斛抗冷性能的调控效应
吴进东
"皖西学院!安徽六安
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#
摘
!
要$以
!
年生霍山石斛"
!"#$%&()*+)&,+-#"#,"
#的当年生茎叶为试验材料!在叶面喷施
"
(
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(
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和
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)
B
(#油菜素内酯"
C5
#后!进行
*D
昼%夜温度为"
*E#
#
F
%"
!E#
#
F
的低温胁迫处理!测定其幼苗叶片
叶绿素含量(抗氧化酶活性(丙二醛含量和电导率及脯氨酸含量和可溶性糖含量的变化!研究
C5
对霍山石斛抗冷
性的影响结果显示$"
#
#低温胁迫条件下!霍山石斛叶片叶绿素含量随胁迫时间推移而不断降低&
GHI
(
JHI
与
KLM
活性变化趋势均呈单峰曲线!峰值出现在低温胁迫后
#"<
&
NIL
含量和电导率均持续提高"
!
#叶面喷施
C5
预处理显著缓解了低温胁迫对霍山石斛的伤害!显著提高其叶片叶绿素含量!显著增强了
GHI
(
JHI
与
KLM
的活性!显著降低其
NIL
含量和电导率&并显著提高了叶片中脯氨酸含量与茎中可溶性糖含量"
%
#
C5
浓度为
",#"7
>
)
B
(#的处理效果显著优于其它浓度处理研究表明!在低温胁迫条件下!油菜素内酯能够通过增强霍山
石斛叶片内抗氧化酶活性!提高其渗透调节能力!有效减轻低温造成的过氧化伤害!提高叶片叶绿素含量!增强其
植株的抗冷性!并以
",#"7
>
)
B
(#油菜素内酯效果最佳
关键词$油菜素内酯"
C5
#&低温&霍山石斛&抗冷性
中图分类号$
O&*$,-
文献标志码$
L
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1
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&
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>
TA0/0R81@A
!!
温度是植物生长的必要条件!然而低温却是限
制植物生长的重要因素低温胁迫会导致植物生物
膜透性增大(活性氧"
5HG
#积累引起氧化胁迫植
物可以通过调节抗氧化酶活性和积累渗透调节物质
来增强抗逆性+#)!,
霍山石斛"
!"#$%&()*+)&,+-#"#," M81
>
AR
KDA1
>
#!为兰科石斛属多年生草本植物!产于大别
山区安徽霍山及邻近地区!为中药石斛中的上品
其含有人体所需的多种有益成分!具有抗肿瘤(抗衰
老(增强机体免疫力等作用+%,霍山石斛对生态环
境要求严格!生长适温为
#
"
%!F
!最适生长期温
度为
!$F
左右!在
$F
以下或
%$F
以上会停止生
长+*,研究表明!金钗石斛在
!$F
条件下植株长势
最佳+$,!铁皮石斛在
!"F
具有更高的多糖含量+,
霍山及邻近地区冬季易遭遇低温!探寻缓解霍山石
斛低温胁迫的有效途径是其科学栽培生产中的当务
之急通过喷施植物生长调节剂提高植物抗冷性措
施在生产上已得到了广泛应用张艳嫣等+-,发现外
源硒可以提高铁皮石斛幼苗的抗寒性&胡春霞+,指
出多效唑(
+)
苄基嘌呤可以提高南果梨苗木抗寒性&
罗立津等+&,报道脱落酸对甜椒幼苗抗寒性有诱导效
应油菜素内酯"
YT800/1=0RAT=/<0
!
C5
#具有极强生
理活性!在促进作物生长!提高产量!改善品质!增强
抗逆性等方面具有显著效应+#")#!,
目前!有关霍山石斛的研究主要集中在种苗繁
殖与栽培技术+#%)#*,以及药效成分分析+#$)#+,等方面!
有关利用外源物质调控霍山石斛抗逆性的研究报道
不多!
C5
对低温胁迫下霍山石斛抗冷性影响的研
究未见报道!因此本试验开展了这方面的研究!以期
为霍山石斛的科学栽培管理提供理论参考
#
!
材料和方法
8,8
!
试验设计
从
!
年生霍山石斛植株群体中!选择具有长势
一致当年生茎干的植株!在新萌发茎干
$
个月龄"
&
月#时!置于昼%夜分别为"
!$E#
#
F
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#$E#
#
F
(
相对湿度为
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%+""9?
的人工智能培
养箱"赛福
J53)*$"I
型#中预处理
#
周!分别在入
箱第
#
天和第
-
天对其喷施不同浓度梯度的油菜素
内酯"
C5
#!再对其进行低温胁迫
*D
!处理昼%夜温
度为"
*E#
#
F
%"
!E#
#
F
!后移至昼%夜分别为"
!$
E#
#
F
%"
#$E#
#
F
继续生长
C5
选用
",!可溶性粉剂"上海源叶生物科技
有限公司生产#!配制时先用少量
-"乙醇溶解原
药!然后再用清水配成所需浓度试验共设
$
个
C5
浓度$
"
"对照#(
","#
(
","$
(
",#"
(
",$"7
>
)
B
(#
!对
照"
7
>
)
B
(#
#处理喷施等量清水!每个浓度处理
!"
株分别于低温处理后第
"
(
$
(
#"
(
#$
天时进行
叶片取样!第
#$
天时进行茎取样!取样后立即用液
氮快速冷冻
%"7/1
!然后再转移到
(*"F
的低温冰
箱中保存(备测每个处理
%
次重复
8,9
!
测定指标及方法
霍山石斛叶片叶绿素含量采用丙酮比色法测
定+#-,叶片超氧化物歧化酶"
GHI
#活性采用氮蓝
四唑"
]CM
#光化还原法测定+#-,&过氧化物酶"
JHI
#
活性采用愈创木酚显色法测定+#-,&过氧化氢酶
"
KLM
#活 性 采 用 紫 外 吸 收 法 测 定+#-,&丙 二 醛
"
NIL
#含量采用硫代巴比妥酸"
MCL
#显色法测
定+#-,&相对电导率采用电解质外渗法测定+#-,&脯氨
酸"
JT=
#含量采用磺基水杨酸法测定+#-,&茎中可溶
性糖含量采用蒽酮法测定+#-,
8,:
!
数据统计分析
数据应用
IJG-,"$
软件进行方差分析!
I;1)
@81
检验进行处理间多重比较!用
6?@A9!""%
作图
!
!
结果与分析
9;8
!
*2
预处理对低温胁迫霍山石斛叶片叶绿素
含量的影响
低温胁迫后!各
C5
处理霍山石斛的叶片叶绿
素含量随时间推移而不断显著降低"
0
"
","$
#&不
同浓度
C5
处理间叶绿素含量差异显著!且均显著
高于对照"
0
"
","$
#!并随
C5
处理浓度增加呈现先
升高后降低的趋势!处理时间越长这种趋势越明显
"图
#
#其中!
","$
和
",#"7
>
)
B
(#
C5
处理叶绿
素含量较高!并显著高于其余处理!其次为
","#
和
",$"7
>
)
B
(#处理!对照"
7
>
)
B
(#
#的叶绿素含量
始终最低!与所有
C5
处理均有显著差异在低温胁
迫第
#$
天时!
","#
(
","$
(
",#"
(
",$"7
>
)
B
(#
C5
处
+&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
理叶片叶绿素含量比对照分别提高了
*%,-$(
$$,!#(
+*,$(
%,$*以上结果表明
C5
处理
显著减轻了低温胁迫造成的霍山石斛幼苗叶片叶绿
素降解损失
9;9
!
*2
预处理对低温胁迫霍山石斛叶片抗氧化
酶系统的影响
植物的抗氧化酶系统可以及时清除体内过多的
5HG
!使膜脂过氧化程度减弱低温胁迫后!霍山石
斛的叶片
GHI
(
JHI
和
KLM
活性随处理时间的变
化趋势均呈单峰曲线!并均在第
#"
天时达到最高!
其中
GHI
(
KLM
活性在低温胁迫后第
$
天的提高
幅度显著大于
JHI
活性的提高幅度"
0
"
","$
#
同期叶片
GHI
(
JHI
和
KLM
活性在不同浓度
C5
处理间均差异显著!且均显著高于
K^
"
0
"
","$
#!
随
C5
处理浓度增加呈现出先升高后降低的趋势!
处理时间越长这种趋势越明显"图
!
!
L
"
K
#其
中!各抗氧化酶活性均在
",#"
和
","$7
>
)
B
(#处
理时较高!
","#
和
",$"7
>
)
B
(#处理次之!对照"
7
>
)
B
(#
#最低&低温胁迫第
#$
天时!
","#
(
","$
(
",#"
和
",$"7
>
)
B
(#
C5
处理叶片
GHI
活性比
K^
分别显著提高了
$&,%"(
",#(
&,$%(
$!,%%!
JHI
活性比
K^
分别显著提高了
!!,!!(
图
#
!
不同浓度油菜素内酯预处理霍山石斛叶片
叶绿素含量在低温胁迫下的变化
同期不同小写字母表示处理间在
","$
水平存在显著性差异&
#
表示同一
C5
处理内处理后与处理前"
<
#有显著性差异&下同
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>
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$&,!+(
!*,"-!而
KLM
活性分别比对照
显著提高了
*#,#*(
$$,#!(
+$,!"(
%,%-可
见!低温胁迫条件下!各浓度
C5
处理均显著提高了
霍山石斛幼苗叶片抗氧化酶系统的活性!并以
",#"
7
>
)
B
(#
C5
处理的效果最佳!有效缓解了低温对
幼苗生长的抑制
9;:
!
*2
预处理对低温胁迫霍山石斛叶片
<=3
含
量与相对电导率的影响
低温胁迫后!霍山石斛的叶片
NIL
含量与相
对电导率均随时间推移而不断显著升高"
0
"
","$
#&
NIL
含量和相对电导率在不同浓度
C5
处
理间均差异显著!且均显著低于
K^
"
0
"
","$
#&在
同一胁迫时间内!叶片
NIL
含量和相对电导率均
随着
C5
浓度的升高而呈现先降低后升高的趋势!
并在
",#7
>
)
B
(#
C5
处理时达到最低值"图
%
#
图
!
!
不同浓度油菜素内酯预处理对低温胁迫
霍山石斛叶片
GHI
(
JHI
和
KLM
活性的影响
_/
>
,!
!
L@R/S/R/A0=WGHI
!
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09A8SA00
X
T8
U
/1
>
:/RD@=1@A1RT8R/=10=WC5;1>
0RTA00
-&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
吴进东$油菜素内酯对霍山石斛抗冷性能的调控效应
其中!低温胁迫
#$<
时!霍山石斛叶片
NIL
含量
在
","#
(
","$
(
",#"
(
",$"7
>
)
B
(#
C5
处理下分别
图
%
!
不同浓度油菜素内酯预处理对低温胁迫
霍山石斛叶片
NIL
含量和相对电导率的影响
_/
>
,%
!
NIL@=1RA1R81U
/1
!/+)&,+-#"#,"0AA<9/1
>
09A8SA00
X
T8
U
/1
>
:/RD
>
0RTA00
图
*
!
不同浓度油菜素内酯预处理对低温胁迫
霍山石斛叶片脯氨酸和茎中可溶性糖含量的影响
_/
>
,*
!
JT=9/1A@=1RA1R/19A8SA081<0=9;Y9A0;
>
8T@=1RA1R
/10RA7=W!/+)&,+-#"#,"0AA<9/1
>
00
X
T8
U
/1
>
:/RD
>
0RTA00
比对照"
7
>
)
B
(#
#显著降低了
!+,$(
*-,%$(
$!,#%(
!",+"图
%
!
L
#!同期相对电导率则比对
照分别降低了
#&,!#(
%$,&(
*",!*(
!",#!"图
%
!
C
#以上结果说明
C5
处理有效减轻了低温
胁迫下霍山石斛叶片膜脂过氧化水平!保护了细胞
结构完整性
9;>
!
*2
预处理对低温胁迫霍山石斛叶片脯氨酸
含量与茎中可溶性糖含量的影响
在低温胁迫
#$<
时!
C5
显著提高了霍山石斛
叶片中脯氨酸含量与茎中可溶性糖含量"
0
"
","$
#&各处理叶片中脯氨酸含量和茎中可溶性糖含
量均随着
C5
处理浓度的逐渐升高呈现出先升高后
降低的趋势!且均显著高于对照!并均在浓度为
",#
7
>
)
B
(#时达到最大值"图
*
!
L
(
C
#其中!叶片中
脯氨酸含量在
","#
(
","$
(
",#"
(
",$"7
>
)
B
(#
C5
处理下比对照分别显著提高了
%%,+%(
$$,-$(
+*,#+(
*$,#%!而同期茎中可溶性糖含量比对照
分别显 著 提 高 了
!%,"*(
%#,*#(
%!,&(
!$,#%&叶片脯氨酸含量在各处理浓度间均存在显
著性差异!而茎中可溶性糖含量在
","#
与
",$"7
>
)
B
(#
(
",#"
与
","$7
>
)
B
(#
C5
处理间差异不显著
"
0
$
","$
#可见!各浓度
C5
处理均显著提高了低
温胁迫下霍山石斛茎叶中渗透调节物质含量!有效
增强了幼苗抵御低温的能力
%
!
讨
!
论
:,8
!
低温胁迫下霍山石斛叶片叶绿素含量的变化
叶绿素含量是植物对低温胁迫反应敏感性的生
理指标本试验结果表明!低温胁迫下霍山石斛叶
片叶绿素含量持续下降!与张艳嫣等+-,在铁皮石斛
研究的结论一致可能由于低温胁迫下!植物叶片
叶绿体的结构和功能受到破坏!叶绿体的合成受到
抑制所致
:;9
!
低温胁迫下霍山石斛抗氧化酶系统(
<=3
含
量及相对电导率的变化
抗氧化酶系统是细胞抵御活性氧伤害的酶保护
系统!在清除超氧自由基!控制膜脂过氧化作用!保
护细胞膜正常代谢方面起重要作用试验表明!低
温胁迫下!霍山石斛植株体内
GHI
(
JHI
(
KLM
活
性变化趋势均呈单峰曲线!表明低温胁迫对抗氧化
酶活性提高有一定的诱导作用!这种诱导能力在一
定时间里有效!超过一定时间!诱导能力就会减弱或
丧失试验结论与罗萍等+#,对在低温胁迫下橡胶
的研究结果一致抗氧化酶的峰值在低温胁迫后第
&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
#"
天!但各种酶的变化不一致!其中
GHI
(
KLM
活
性在低温胁迫后第
$
天的提高幅度显著大于
JHI
活性的提高幅度!
JHI
活性在低温胁迫后第
#"
天
有大幅度提高!与于飞等+#&,的研究结论一致植株
受到逆境胁迫时!植物体内的各抗氧化系统的作用
对象之间存在动态平衡!不同的抗氧化系统在体内
相互影响!协同调节体内的抗氧化作用!清除过量的
活性氧及自由基!控制细胞质膜的过氧化作用!保护
膜结构!减少逆境胁迫对膜结构的伤害但也有一
些研究与本实验结果不一致姜岩岩等+!",得出耐
低温性番茄通过提高
JHI
和
KLM
的活性来提高
抗低温能力&而低温敏感性番茄通过提高
GHI
的活
性来适应低温这可能与不同植物抗冷性不同有
关
NIL
含量反映生物膜脂过氧化的程度!相对
电导率是膜透性大小的指标!它们水平的高低反映
了植物生物膜受伤害的程度本试验结果表明!低
温胁迫致使霍山石斛植株
NIL
含量与相对电导率
值均升高!与武辉等+#,(张艳嫣等+-,结果一致低温
胁迫使植株
5HG
水平提高!植物膜脂过氧化水平升
高!
NIL
大量积累!造成膜透性上升!电解质外渗!
使相对电导率值变大!导致细胞膜系统的严重损伤
:;:
!
*2
对霍山石斛低温胁迫的缓解效应
与袁凌云等+##,(王佳等+!#,(惠竹梅等+!!,分别在
番茄(油菜(葡萄上的研究结论一致!本试验结果表
明!
C5
提高了植物抗寒性作用的机理在于提高植
物叶片抗氧化酶系统的活性!从而降低叶片
NIL
含量与相对电导率!减轻细胞膜脂过氧化水平!减少
叶绿素的降解&提高叶片中脯氨酸含量与茎中可溶
性糖含量脯氨酸和可溶性糖都是良好的渗透调节
物质!可以提高细胞液的浓度!增加细胞持水组织中
的非结冰水!从而降低细胞质的冰点!还可缓冲细胞
质过度脱水!保护细胞质胶体不致遇冷凝固!有助于
植物在逆境胁迫下保持膜结构的完整性+!%,但外
源物质对逆境胁迫下植物的抗氧化酶系统的影响复
杂!也有一些研究结果与本试验不一致如陆晓民
等+!*,认为
C5
能显著地提高黄瓜幼苗抗氧化酶
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活性!而对
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活性无明显的影响&黄
玉辉等+!$,指出
C5
处理苦瓜幼苗的
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含量随处
理时间呈现先升高后降低的趋势!在胁迫第
*
天达
到最高!而本试验中
NIL
含量随低温处理时间持
续升高!这可能是黄玉辉等+!$,设置低温胁迫的温度
较高"
F
#所致上述不一致可能是因为不同植物
抗冷性能不同所致!其准确的机理有待进一步研究
喷施
C5
提高了霍山石斛茎中可溶性糖含量!可能
由于
C5
能够提高植物光合作用!加强蔗糖的运输!
改善植物对碳源的利用!提高细胞内可溶性糖的合
成酶活性!与刘德兵等+!+,对香蕉幼苗的研究结论一
致另外!
C5
是具有超浓度抑制特点的植物生长
调节剂+!-,!试验得出其适宜的使用浓度为
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