全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金地区科学基金项目"
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作者简介$包
!
晗"
#1&,
#!女!硕士!助理实验师!从事植物结构及发育生物学方面的研究
2(34.5
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含笑花药发育的超微结构研究
包
!
晗#!何彤慧!
"
#
宁夏大学 生命科学学院!银川
*$""!#
&
!
宁夏大学 西部生态与生物资源开发联合研究中心!银川
*$""!#
#
摘
!
要$对含笑花药发育中的超微结构变化进行观察!结果显示$"
#
#花粉发育中有三次液泡变化过程(((第一次
是小孢子母细胞在形成时内部出现了液泡!这可能与胼胝质壁的形成有关&第二次是在小孢子母细胞减数分裂之
前!细胞内壁纤维素降解区域形成液泡!它的功能可能是消化原有的纤维素细胞壁&第三次是在小孢子液泡化时
期!形成的大液泡将细胞核挤到边缘!产生极性"
!
#含笑花粉在小孢子早期形成花粉外壁外层!花粉外壁内层在
小孢子晚期形成!而花粉内壁是在二胞花粉早期形成&花粉成熟时!表面上沉积了绒毡层细胞的降解物而形成了花
粉覆盖物研究认为!含笑花粉原外壁的形成可能与母细胞胼胝质壁有关!而由绒毡层细胞提供的孢粉素物质按
一定结构建成了花粉覆盖物
关键词$含笑&花药&发育&超微结构
中图分类号$
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文献标志码$
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被子植物的花药结构复杂!组成花药壁的表皮) 药室内壁)中层和绒毡层
)
层体细胞相互紧邻!但形
态)结构和功能大不相同药室中的花粉发育也是
经历了特殊的细胞分裂和分化方式最后形成了由
%
个细胞组成的雄配子体花药的发育程序受到严格
的调控!通过许多不同于体细胞发育的方式最终成
熟被子植物的种类很多!花药的发育方式也有所
不同至今为止还有很多植物花药的发育特征不清
楚含笑"
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(
"
)
*
#属于木兰科"
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#含笑属"
!"#$%&"
#!为常绿乔木或灌木!叶革质!
聚合果穗状大多数种类花芳香袭人!树形优
美!是可提取精油及绿化)美化环境和庭园观赏的重
要树种*#+在被子植物中!含笑属是比较原始的类
型!但在木兰科中又是较为进化的分类群敖成
齐*!+对含笑的花粉发育做了初步观察!描述了含笑
的花药壁组成特征和小孢子发生类型我们对含笑
花药进行了组织化学研究!揭示了该花药发育中营
养物质积累特征!也发现有些与其他被子植物不同
的现象*%+鉴于含笑的系统发育位置和其花药发育
的特征!值得对其花药发育进行深入研究本试验
通过对含笑花药发育中的超微结构变化进行观察!
为研究木兰科植物胚胎学发育机理提供原始资料
#
!
材料和方法
含笑采自厦门大学校园内分别取不同发育时
期的花药!迅速投入到含
!+$[
戊二醛)
$"3375
,
D
#二甲胂酸钠"
U
<*+"
#缓冲液配制的前固定液
中!室温下前固定
%?
之后用相同缓冲液换洗
%
次!每次
%"3.0
清洗后的花药转入用
$"3375
,
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#二甲胂酸钠"
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#)
#[
锇酸配制的后固定液
中!在
)下固定过夜第二天早晨用相同缓冲液
换洗
%
次!每次
%"3.0
然后用梯度系列丙酮脱
水!
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树脂包埋包埋的花药用
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型切片机切成约为
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"
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厚的切片!将切片
捞在喷碳具膜的铜网上!自然晾干后用醋酸双氧铀
(
柠檬酸铅双重染色使用
]2T(!#""电子显微
镜观察!拍照
!
!
观察结果
含笑的花呈现出典型的原始花形态$每朵花中
央是数十个离生心皮组成的雌蕊!其周围有数十个
花药但其花药的形态与系统发育进化的被子植物
花药没有明显区别在花药的横切面上!可看出花
药由药壁和药室组成!花药壁从外向内!依次分化出
表皮)药室内壁)中层)绒毡层四类细胞结构!药室中
部是花粉发育的部位"图版
#
!
#
#
=+>
!
造孢细胞时期
雄蕊原基形成后!在其中部形成一些体积较大
的细胞!为次生造孢细胞次生造胞细呈多边形!细
胞壁较薄!有明显的核!位于细胞中央"图版
#
!#!
核内的染色质呈弥散丝状此时的绒毡层细胞形态
较规则!横切面呈方形有些绒毡层细胞面向药室
的内切向壁与细胞质分开!形成一透明区域在绒
毡层细胞质内分散着较多的小液泡"图版
#
!
%
#
=+=
!
母细胞时期
从造孢细胞转变为小孢子母细胞有两个明显的
特征!细胞之间出现较大间隙并且在小孢子母细胞
的表面形成一层较厚的胼胝质壁在早期小孢子母
细胞的细胞质内有丰富细胞器和小液泡!线粒体和
质体的体积都较小!内部分化程度也较低"图版
#
!
)
#随着小孢子母细胞的发育!外表的胼胝质壁不
断增厚!小孢子母细胞原有的纤维素壁降解)消失
"图版
#
!
$
#有时在纤维素壁降解部位可看到电子
密度较低)类似液泡的区域"图版
#
!
,
#此时!绒毡
层细胞的内切向壁开始降解!其质膜与细胞壁之间
形成一层电子密度较低的区域&两个绒毡层细胞之
间的径向壁也开始部分分开!呈现比较疏松的状态
绒毡层细胞质的电子密度较以前增大!细胞质中形
成了很多小液泡!其中有一些絮状物质"图版
#
!
*
#
=+?
!
四分体时期
小孢子母细胞经过减数分裂形成四分体!四分
体小孢子的表面都被厚厚的胼胝质壁包裹胼胝质
中间有一电子密度较高的薄层"图版
#
!
&
#四分体
小孢子内有较多的片层膜结构!其中有些是标志合
成细胞内蛋白的多聚核糖体线粒体体积较小!内
部的嵴不明显!显示出分化程度较低"图版
$
!
#
#
绒毡层细胞的细胞质依然浓厚!有较多质体和线粒
体内切向壁的透明区域仍保留!在内表面上形成
了电子密度较高的圆形颗粒!很可能是前乌氏体"图
版
$
!#
=+@
!
小孢子早期
当四分体小孢子的胼胝质壁变薄溶解后!小孢
子从中释放出来有时游离小孢子细胞核中出现两
个核仁游离小孢子表面的花粉外壁已形成!由明
显区分的
%
层结构组成"图版
$
!
%
#小孢子细胞质
浓厚!有丰富的细胞器!其中线粒体的体积较大!质
体的体积较小"图版
$
!
)
#绒毡层细胞的内切向壁
完全消失!只有
#
层不规则的细胞质膜在质膜内
侧!有一些将被分泌到药室中的原乌氏体!其内部的
电子密度较低!外部的电子密度较高!与花粉外壁的
%&!
!
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!
包
!
晗!等$含笑花药发育的超微结构研究
电子密度相似"图版
$
!
$
#在小孢子形成花粉外壁
时!有一电子密度很低的特定部位!扁平的液泡位于
花粉壁和细胞质膜之间这个部位的花粉外壁是不
连续的!是将形成花粉萌发孔的部位"图版
$
!
,
#
=+A
!
小孢子晚期
被子植物发育小孢子中无论是否形成大液泡!
总是呈现出细胞核靠边分布的特征!呈现出极性分
布!这将为小孢子的不等分裂)开始配子体发育作准
备最初在单核中位小孢子中形成了许多小液泡
在细胞质中有较多的线粒体)质体及自体吞噬泡"图
版
$
!
*
#随着小液泡数量的增加!小液泡融合形成
大液泡!细胞核和细胞质被挤到细胞的边缘区域"通
常所说的单核靠边期#!小孢子细胞呈现明显的极
性小孢子中大液泡的形成为小孢子发育晚期的特
征这时花粉外壁结构清晰!表层的覆盖层和基部
的基足层已完全形成!中间是连接覆盖层和基足层
的基粒棒层虽然此时的花粉内壁还没有形成!但
在花粉外壁与质膜之间有一层电子密度较低的区域
"图版
$
!
&
#在小孢子晚期!绒毡层细胞中的基质
物质减少!电子密度降低!但细胞内部结构仍完整
在面向药室的内切向面上仍有一些乌氏体!有些已
经脱离绒毡层表面!迁移到药室中"图版
%
!
#
#
=+B
!
二胞早期
小孢子经过一次不等有丝分裂后!形成了大小
不等的两个细胞!进入二胞花粉时期小的为生殖
细胞!其细胞核大!细胞质的比例较少!呈透镜状紧
贴着花粉内壁&大的为营养细胞!继承了原小孢子的
绝大部分内含物在刚形成的二胞花粉中!两个细
胞除了细胞核的大小有所差异外!细胞质的差异很
小"图版
%
!#以后营养核率先迁移到细胞中央
在营养细胞质内又重新出现较多的质体和线粒体
"图版
%
!
%
#这时花粉内壁已经形成!与花粉外壁
的厚度相近!但电子密度较低且由外向内降低"图版
%
!
)
#二胞花粉早期时的绒毡层细胞已明显退化!
细胞质基质的电子密度进一步减小!膜状结构也明
显减少!细胞器结构模糊在绒毡层的内表面上仍
有一些乌氏体"图版
%
!
$
#
=+C
!
成熟时期
到开花时!花粉发育成熟成熟花粉的外壁形
成电子密度较高的
%
层结构!最外层为覆盖层!中间
为基粒棒层!底部为基足层细胞质内有一大液泡!
内部有脂滴分布"图版
%
!
,
#在细胞质中有一些淀
粉粒和脂滴!但淀粉粒较少"图版
%
!
*
#原来在绒
毡层的位置形成了绒毡层膜!紧贴中层其中还有
一些乌氏体结构"图版
%
!
&
#
%
!
讨
!
论
?+>
!
液泡的变化
液泡是植物细胞内一种特殊的细胞器!也是细
胞内膜系统的重要组成部分在植物细胞的生命活
动中!液泡发挥着多种重要的生理功能$参与并调节
细胞新陈代谢&控制多种细胞物质的合成)积累和运
输&维持细胞内环境稳定&缓冲外界环境对植物生长
发育的影响&提高物种适应环境变化和生存能力&在
细胞遗传信息的调控下发生和发展!代表着植物细
胞结构与功能的转变*)(,+
液泡的功能多样!在不同的时间和空间出现的
液泡具有不同的功能在含笑花粉发育中!细胞内
的液泡发生了三次比较明显的变化第一次是在小
孢子母细胞形成胼胝质壁的过程中!可能与胼胝质
壁的形成有关小孢子母细胞合成胼胝质并用分泌
小泡转移至细胞壁外!形成胼胝质壁第二次是在
小孢子母细胞减数分裂之前!原小孢子母细胞的纤
维素壁降解!在降解区域形成电子密度较低的液泡!
推测是小孢子母细胞分泌的纤维素酶将纤维素细胞
壁降解的过程第三次是在晚期小孢子中形成大液
泡将细胞质挤到边缘!使细胞产生极性!这将为小孢
子的不等分裂做准备!使小孢子进入雄配子体发育
其结果是小孢子不等分裂形成一个大的营养细胞和
一个小的生殖细胞细胞核的位移是小孢子不对称
分裂的前提条件之一!保证了不对称分裂的正常进
行*(&+小孢子中央大液泡对其未来不对称性质的
分裂以及两个细胞的不同命运起了重要决定作用
通常单核靠边期的小孢子核位于萌发孔的对面!而
大液泡将细胞核挤到细胞边缘应是随机分布有实
验证明微管对于小孢子核的定位有重要作用*1(#"+
在小孢子发育中!大液泡将细胞核挤到细胞边缘!而
细胞骨架则将细胞核定位在萌发孔对面的位置!共
同作用创建了单核靠边的晚期小孢子结构然而!
目前对小孢子中的大液泡形成过程很少有报道
?+=
!
花粉壁的形成
成熟花粉壁包括内壁和外壁外壁由孢粉素构
成!分为外壁外层和外壁内层外壁外层主要由基
柱"
U
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#组成!基柱包括头部和棒两部分如果基
柱头部合并!即在基柱上形成
#
层覆盖层"
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#!
棒是分开的通常外壁可分为
!
种类型$具覆盖层
外壁"
KB6K4KBK
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B
#和具基柱外壁"
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LU
B
#具
覆盖层外壁包含覆盖层)基粒棒层和外壁内层或基
)&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
足层基柱型外壁在基柱之间有空隙通向外部*##+
花粉内壁主要为多糖性质的纤维素组成
在不同植物中!花粉内外壁的结构和组成成分
不同花粉壁的多样性不仅表现在其表面雕纹差
异!还表现在发生过程上*##+在
+&,-./#%0"
(
*1
&"
中!胼胝质壁在花粉外壁的构建和后来外壁的沉
积具有积极的作用*#!+在含笑花粉发育中!四分体
时期的绒毡层细胞就有乌氏体向药室中分泌四分
体小孢子释放后!绒毡层细胞表面的乌氏体大量出
现!可观察到乌氏体向药室内迁移!乌氏体内含有孢
粉素物质!可能用于构建花粉外壁随着花粉发育!
花粉外壁结构在二胞早期完成!而花粉内壁在二胞
花粉时才开始构建
木兰科是最原始的被子植物类群之一!花粉形
态亦表现出其原始性含笑外壁超微结构有覆盖
层!基粒棒层和外壁内层或基足层的分化!基粒棒层
有小柱形成!但不典型!很少直立小柱!一般小柱倾
斜或悬挂在覆盖层的表面!是为颗粒
(
初生柱状层
但外壁内层较薄!内壁加厚
S45YBJ
曾指出被子植
物花粉外壁结构的演化趋势是从无结构层
"
颗粒
"
初生柱状层
"
覆盖层柱状层*#%+含笑花粉壁比起
木兰属有些种类花粉外壁为无结构层!内具小裂隙
或大小不等的小腔穴!不形成小柱!属于进化类群
但是比起鹅掌楸!单性木兰有小柱典型!短而直立!
直径很小的类群!又相对原始*#)(#$+这些特征表明
木兰科含笑属植物外壁结构的多样性和原始性
参考文献!
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绒毡层细胞形状规则!细胞质中有一些小液泡!内部的细胞器处于未分化状态!
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早期小孢子母细胞内有丰富的线粒体和质体类细胞器!但细胞器内部结构简单!
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已形成的小孢子母细胞开始收缩!自身原有的纤
维素壁发生降解!为胼胝质壁形成腾出空间!
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&
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在原纤维素壁和质膜之间的空隙中有些液泡分布!
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在绒毡层细胞中出现很
多颗粒状结构和很多含有絮状物质的小液泡!有时两个绒毡层细胞的相邻细胞壁不完全!
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四分体小孢子之间被胼胝质壁分隔!在小
孢子中有一些小液泡!
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绒毡层细胞外形变得不规则细胞质有较多质
体和线粒体分布在内切向壁的内表面已经附着一层乌氏体"箭头#!
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早期小孢子的细胞核位于细胞一边!且有两个核仁这与一
般的早期小孢子不同!
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小孢子细胞质浓厚!有丰富的细胞器$体积较小的是质体!较大的是线粒体!
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绒毡层细胞质靠内切
向面分布有一些电子密度较高的原乌氏体!
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晚期小孢子在将形成萌发孔的部位有一变形液泡!细胞质中有较多的细胞器和复合淀
粉粒的前体该部位的花粉外壁也呈不连续状态!
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*+
在小孢子细胞质中有很多小液泡和复合淀粉粒!
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此时花粉外壁已形成
三层结构!而内壁还未完全形成!
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此时的花粉内壁已经明显加厚!
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花粉细胞质内有大量的小液泡!但淀粉粒减
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绒毡层膜内部有大量乌氏体!
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