全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$四川农业大学创新性试验计划项目"
#%#",!,"+!
#
作者简介$侯舒婷"
#&&#
#!女!在读本科生!主要从事园林植物研究
1(23.4
$
&"$5))#5+
!66
*782
"
通信作者$刘光立!副教授!硕士生导师!主要从事野生植物资源保护与利用研究
1(23.4
$
4.9
:
4
(
#
!
#,%*782
黄金香柳对水分胁迫的生长与生理响应
侯舒婷!张
!
倩!刘思岑!曾丽云!吴
!
云!刘光立"
"四川农业大学 风景园林学院!成都
,###%"
#
摘
!
要$以
!
年生黄金香柳为试材!采用盆栽方式人工模拟土壤干旱条件!设
,
个水分处理梯度!即土壤含水量分
别为饱和持水量的
#"";
"饱和持水量#)
5";
"正常浇水对照#)
,";
"轻度干旱#)
$";
"中度干旱#)
!";
"重度干
旱#)
#";
"极度干旱#!研究不同水分条件下黄金香柳生长和生理指标的变化特征结果显示$"
#
#与正常浇水对照
相比较!饱和持水量处理对黄金香柳的株高)冠幅)叶面积均无显著影响!轻度干旱胁迫仅对其冠幅产生轻度限制!
随着干旱胁迫程度的进一步加剧!黄金香柳各指标的生长均受到显著抑制"
!
#不同程度干旱胁迫条件下!黄金香
柳叶片干重)干鲜比以及比叶重与对照无明显差异!而其叶形态指数显著降低"
%
#随着干旱胁迫水平的加重!黄
金香柳叶片可溶性糖"
#)游离脯氨酸"
=>8
#和 丙二醛"
?@A
#的含量显著增加!并随胁迫时间的延长表现为先增
大后减小的变化趋势&叶片超氧化物歧化酶"
#)过氧化氢酶"
CAD
#活性均随干旱胁迫时间的延长先升高后降
低!但在试验末期与对照无明显差异&叶片叶绿素"
CE43FG
#含量随着干旱程度的增强逐渐增加!且明显高于对照
研究表明!黄金香柳的生长在干旱胁迫条件下受到不同程度的抑制!但其能够通过增加叶绿素的含量来保证其光
合作用的正常进行!减轻干旱伤害&黄金香柳还能通过减小地上蒸发面积!增加
)
=>8
含量以及
)
CAD
活性
适应干旱胁迫环境!即使在极度干旱胁迫*实际含水量"
$*$!H"*5!
#
;
+下也未出现植株死亡的现象!从而表现出
较强的干旱忍受能力
关键词$水分胁迫&黄金香柳&生长&生理特征&耐旱性
中图分类号$
I&$)*+5
文献标志码$
A
$%"&()*!+(
,
-#"."
/
#0).12-
3
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,
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S
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34/E8\RW3LR0WR07
S
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S
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#
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:
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&
W>89
:
ELL84R>307R
!!
水是影响植物生长的重要环境因子!如何高效
利用有限的淡水资源!最大限度地美化园林环境!是
景观营造中亟待解决的问题之一提高园林植物本
身的抗旱能力)选育优良的抗旱品种!是减少灌溉用
水)保证园林植物观赏性的重要措施*#+植物对干
旱的适应能力与植物自身的结构特性)生理抗性相
关水分胁迫下!植物内部结构和生理的异常都会
通过外部形态表现出来!如地上部分矮小*!(%+)根冠
比增大等*$+!而叶片*)+是反应最敏感)表现最突出的
部位研究证实!植物的外部形态及内部结构功能
在缺水条件下均会发生变化!以适应缺水环境*,(5+
黄金香柳"
!"#$#"%&$($&)"$)$7Y*
,
[RY849L.80
O84W
-#是桃金娘科"
?
S
>L37R3R
#白千层属"
!"#$#"%+
&$P.00*
#湿地白千层的栽培品种!叶片全年金黄或
鹅黄色!是园林绿化)庭院栽植的优良色叶树但其
引种栽植地区十分有限!在空气干燥)水分亏缺的环
境下常会生长不良!出现落叶或枯叶现象目前对
黄金香柳的研究多集中在栽培移植*&+)组织培
养*#"(##+)抗寒性和耐荫性*#!+方面!关于黄金香柳抗
旱性的研究鲜见报道因此!本试验以水分作为胁
迫因子!通过人工控水模拟干旱环境!研究黄金香柳
在水分逆境下的生长状况和生理变化!旨在探寻黄
金香柳生长的理想水分需求量和对干旱的适应能力
及适应对策
#
!
材料和方法
=*=
!
材料培养
试验材料为黄金香柳幼苗!于
!"#%
年
%
月购于
成都日成园艺公司选择分枝较多)发育健壮的
!
年生黄金香柳苗
%"
株!移栽于直径
!)72
)高
%"72
的花盆中!每盆
#
株!植株平均高度约
#!"72
盆
栽基质以田园土为主!混有泥炭土)珍珠岩)蛭石与
河沙!
X
J
值为
,*5
!测定其饱和持水量为
$)*!!;

试验前肥水管理一致!试验进行中不再施肥试验
在四川农业大学成都校区内进行!于
)
月初移入普
通塑料大棚!进行适应性生长培育管理!
+
月初进行
水分胁迫处理
=*>
!
试验设计
试验采用完全随机设计!设置
)
C_
)
P@
)
?@
)
<@
)
1@
等
,
个水分处理梯度!依次表示土壤含
水量为饱和持水量的
#"";
"土壤保持饱和持水
量#)
5";
"正常浇水#)
,";
"轻度干旱#)
$";
"中度
干旱#)
!";
"重度干旱#)
#";
"极度干旱#!每个处理
)
次重复!以正常浇水"
C_
#为对照
土壤不同程度干旱水平通过人为浇水后连续自
然耗水的方式得到首先给盆栽植株充足浇水!使
土壤水分达到饱和!利用农业环境监测仪监测不同
处理水平的土壤含水量!当盆土内含水量达到设定
水平时!用称重法*#%+测出相应的实际土壤鲜重试
验中用盆土称重来控制土壤含水量!补充失去水分
每天
#&
$
""
"
!"
$
""
对盆土称重!使
"
1@
处理
水平下的盆土实际含水量分别维持在"
$)*#!H
#*")
#
;
)"
%,*"5H"*&!
#
;
)"
!+*"%H"*5$
#
;
)
"
#+*&!H"*+%
#
;
)"
5*&$H#*!)
#
;
和"
$*$!H
"*5!
#
;
试验期间!各处理植株间保持一定距离!
避免冠层接触而相互干扰试验所用塑料大棚两侧
通风!只起挡雨作用!防止降水对胁迫处理的干扰
试验期间棚内日平均温度为
!5*$`
!最高温度为
%%
`
!相对湿度为
)";
"
&";
!每隔
)W
用土壤水分传
感器校正因幼苗本身的重量增加对浇水量的影响
=*?
!
指标测定及方法
试验于
!"#%
年
+
月
,
日开始!在水分胁迫
#)W
之后进行生长状况指标和生理指标的测定!之后每
隔
+W
取样测定
#
次!采样时间为早上
5
$
""
!每个指
标重复
)
次!直到
!"#%
年
&
月结束试验结束时!
测定各处理植株叶的干重)干鲜比)比叶重"单位面
积叶片干重#以及形态指数"叶片长宽比#为确保
试验的准确性!每次取各处理
)
株幼苗!树冠外围同
一层面上)长势一致的成熟叶片若干
=*?*=
!
生长指标
!
"
#
#株高和冠幅$用钢卷尺测每
!&$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
处理组
)
株黄金香柳株高和冠幅!单株的冠幅在树
干垂直方向上测两次取平均值!精确到毫米"
!
#叶
面积$每个处理随机选取成熟叶片
)"
张!分为
)
组!
把每
#"
张叶片的形状画在
#"72a#"72
均匀透明
的硫酸纸上!然后将剪下叶形纸与剩余的硫酸纸分
别称重!最后换算出叶面积"
%
#叶形态指数$每个
处理随机选取成熟叶片
)"
张!分为
)
组!用游标卡
尺分别测量每组
#"
张叶片的长)宽!求平均值!计算
出叶形态指数"
$
#叶鲜重)叶干重)干鲜比以及比
叶重$采用烘干称重法*#$+!各处理取样后!立刻用擦
拭纸将叶片表面清理干净并称取鲜重!然后在
#")
`
下杀青
#)2.0
后!再在
+"`
下烘至恒重!称量叶
干重!最后计算干鲜比以及比叶重
=*?*>
!
叶片生理指标
!
可溶性糖含量采用蒽酮比
色法测定*#)+!
?@A
含量用硫代巴比妥酸*#,+法测
定!
活性用氮蓝四唑"
NbD
#光化学还原法*#,+
测定!
CAD
活性用紫外吸收法测定叶绿素含量的
测定参照荆家海等*#++的方法稍加改进称取不同
处理的植物叶片
"*#
:
!剪碎后装入带塞试管中!倒
入已配好
&);
的无水乙醇和丙酮混合液"
#c!
#
#)
2P
!放到暗处!直到色素被完全提取!叶片变白!将
浸提液过滤!待测用乙醇丙酮混合液做对照调零!
取
%2P
提取液测定
,,%
和
,$)02
处的吸光度值
B@
,,%
和
B@
,$)
!按公式计算叶绿叶绿素
3FG
含量
=*@
!
数据分析
用
1]7R4!""+
软件进行图表制作!用
<=<<
#&*"
进行单因素方差分析
!
!
结果与分析
>*=
!
水分胁迫对黄金香柳生长的影响
>*=*=
!
株高
!
由图
#
!
A
可知!随着水分胁迫时间
的延续!
<@
)
1@
处理组黄金香柳植株生长均表现出
缓慢增长的趋势&
)
C_
和
P@
处理组植株的株高
及其生长量均先在水分胁迫的前
%#W
增长迅速!随
后进入缓慢增长阶段&
?@
处理组株高则始终表现
出稳定的增长趋势&同时!各水分处理组株高之间差
异也随处理时间持续越来越明显!尤其是
1@
)
<@
与
?@
处理组间随着水分胁迫程度的加剧!黄金
香柳植株株高有降低的趋势!在各处理时期均表现
为
)
C_
和
P@
处理组显著高于
?@
处理组"
,
#
"*")
#!
?@
处理组又高于或者显著高于
<@
)
1@
处
理组!但
"
P@
间)
<@
和
1@
间始终无显著差
异在整个水分胁迫期间!
?@
"
1@
水分条件下的
株高一直显著低于对照"
C_
#!而
和
P@
水分条
件下的株高与对照无显著差异&试验结束时
"
1@
处理组株高分别比处理前增长
,%*$;
)
,#*&;
)
)&*%;
)
$%*5;
)
!!*,;
)
!"*+;

>*=*>
!
冠幅
!
由图
#
!
b
可知!不同水分处理下!植
株冠幅随胁迫时间的延长均表现出逐渐增大的趋
势!随着干旱胁迫的加剧!植株冠幅逐渐减小方差
分析表明!
1@
处理下植株冠幅的增长显著降低&
P@
"
<@
水分条件下黄金香柳冠幅与对照差异显著!但
植株冠幅在
P@
与
?@
!以及
?@
与
<@
之间都无显
著差异&植株冠幅在
C_
条件下表现最佳!但与
之间没有差异在水分胁迫前
%&W
!植株冠幅在
P@
和
<@
之间差异显著!但在水分胁迫后期"
$+
"
))W
#!
P@
"
<@
水分条件下植株冠幅差异不显著
试验结束时
"
1@
处理组植株冠幅分别比处理
前增长
)%*#;
)
)5*!;
)
$%*!;
)
%!*#;
)
!$
!
+;
)
##*&;

>*=*?
!
叶形态指标
!
植物叶片大小对光能利用的
影响较大!植物正常生长需要一定的冠层叶面积*#5+
由图
#
!
C
可知!干旱条件下!植株叶面积随胁迫程
度的加深和时间的延长总体呈逐渐减小的趋势!而
在正常浇水和饱和水分处理下叶面积随时间延长缓
慢增加方差分析表明!黄金香柳叶面积在
"
P@
的水分处理之间未达到显著水平!但明显高于
其它处理组"
,
#
"*")
#&低于
P@
的水分处理!对黄
金香柳叶面积大小有显著的影响在水分胁迫前期
"
!%W
#!
和
P@
处理下的叶面积略高于对照!随
后各处理的叶面积均小于对照试验结束时
"
1@
处理组叶面积分别比处理前增长
%!*5;
)
%)*,;
)
%"*#;
)
+*5;
)
"*5;
)
!*";

由表
#
可知!不同水分处理下对黄金香柳叶片
形态特征有所不同!叶干重和干鲜比随胁迫程度的
加强!表现为先增大后略减小的变化特点&黄金香柳
比叶重大小与水分胁迫程度成正相关方差分析表
明!
P@
和
水分处理下!黄金香柳叶片干重)干
鲜比以及比叶重与对照无显著差异!水分胁迫下各
处理叶形态指数显著低于对照!并随着干旱程度的
加剧逐渐降低
可见!黄金香柳在饱和水分下和轻度水分胁迫
条件下能维持正常生长!而随着干旱程度的加剧!其
株高)冠幅生长缓慢!叶面积减小!叶形态指数显著
降低!而叶片干重)干鲜比以及比叶重无显著变化&
在水分胁迫条件下!黄金香柳能通过减少地上部分
的蒸发面积来降低了植物体水分散失!还能通过降
低叶形态指数来维持植株生物量的正常积累!从而
%&$!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
侯舒婷!等$黄金香柳对水分胁迫的生长与生理响应
表现出一定的形态适应特征和较强抗旱能力
>*>
!
水分胁迫对黄金香柳叶片渗透调节物质影响
>*>*=
!
可溶性糖含量
!
图
!
!
A
显示!不同水分处
理下!可溶性糖"
#含量随土壤水分亏缺程度的加
剧而增加!随胁迫时间的延长呈先增加后减少的趋
势方差分析表明!在水分胁迫初期"
#)
"
%#W
#!各
处理
含量增加不明显!在水分胁迫中期"
%#
"
%&
W
#!
含量显著增加!在
%&W
达到峰值!
P@
处理下
的
含量最高!是对照的
#*!)
倍"
,
#
"*")
#!但
含量在
?@
和
<@
之间与对照差异均不显著!
含
图
#
!
不同水分处理下黄金香柳生长指标的变化
各水分处理的土壤相对含水量分别为田间持水量的
#"";
"
#)
5";
"
C_
#)
,";
"
P@
#)
$";
"
?@
#)
!";
"
<@
#和
#";
"
1@
#&
图中数据为平均值
H
标准误"
0d)
#&不同小写字母表示同期处理间在
"*")
水平存在显著性差异&下同
e.
:
*#
!
DER7E30
:
R/8V
:
>8\LE7E3>37LR>/8V!*($&)"$)$7Y*
,
[RY849L.80O84W
-
90WR>W.VVR>R0L\3LR>L>R3L2R0L/
DER/8.4\3LR>780LR0L/3>R#"";/3L9>3L.80/8.428./L9>R
"
#!
5";
"
08>234\3LR>.0
:
!
C_
#!
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"
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:
EL
!
P@
#!
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"
28WR>3LRW>89
:
EL
!
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#!
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"
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:
EL
!
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#
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"
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0.V.730LW.VVR>R07R3280
:
L>R3L2R0L/
\.LE.0LER/32R/L3
:
R3L"*")4RYR4
&
DER/32R\.LELERV848\.0
:
7E3>L/
表
=
!
不同水分处理对黄金香柳叶形态特征的影响
D3G4R#
!
DER4R3V28W34L>3.L/8V!*($&)"$)$7Y*
,
[RY849L.80O84W
-
90WR>W.VVR>R0L\3LR>L>R3L2R0L/
处理
D>R3L2R0L
干重
@>
S
\R.
:
EL
%
:
干鲜比
@>
S
\R.
:
EL
%
V>R/E\R.
:
EL
比叶重
@>
S
\R.
:
EL
%
4R3V3>R3
%"
:
%
72
!
#
叶形态指数
PR3V4R0
:
LE
%
4R3V\.WLE
%
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H
标准误"
0d)
#&同列不同小写字母表示处理间在
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水平存在显著性差异
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:
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
量在
)
1@
之间无显著差异!但明显低于对照"
,
#
"*")
#
1@
处理下的
含量在
$+W
达到峰值!
是对照的
!*#
倍"
,
#
"*")
#!
P@
"
<@
以及
处理
组
含量较对照显著增加!增幅分别为
%+*);
)
#&*);
)
%#*5);
和
#!*$;
此后!随胁迫时间的持
续!各处理
含量呈递减趋势试验结束时!各处
理
含量差异显著!并显著高于对照!但
条件
下的
含量与对照没有差异!试验结束时各处理
增量为$
1@
$
<@
$
?@
$
P@
$
C_
$

>*>*>
!
脯氨酸含量
!
由图
!
!
b
可知!水分胁迫下!
脯氨酸"
=>8
#含量随着胁迫时间的延长表现为.显著
增加
(
显著降低/的特点干旱胁迫处理组叶片
=>8
含量随着胁迫程度的加深而增加在水分胁迫初期
"
#)W
#和后期"
$+
"
,%W
#!各处理
=>8
含量无明显
变化方差分析可知!
1@
条件下黄金香柳叶片
=>8
含量最大!显著高于其它处理组&各处理
=>8
含量在
%&W
显著增大!
<@
)
1@
处理下的
=>8
含量分别较对
照增加了
5!*,;
)
55*&;
!差异显著!
P@
)
?@
处理
组
=>8
含量较对照分别增加了
%&*5;
)
$&*+;
!差
异不显著!
与对照无显著差异试验结束时!各
处理
=>8
含量差异不大
可见!随水分胁迫时间的延长!黄金香柳叶片
和
=>8
的含量均呈先上升后下降的趋势!且
在试验后期依然维持较高的水平&在重度和极重度
胁迫下!黄金香柳
和
=>8
积累早!持续时间长
黄金香柳在水分胁迫条件下能通过叶片
和
=>8
的积累来保持一定的含水量和膨压势!以维持细胞
正常的功能!提高自身抗旱能力!且
比
=>8
发挥
着更大的渗透调节作用
>*?
!
水分胁迫对黄金香柳叶片丙二醛含量的影响
由图
%
可以看出!不同水分处理下!黄金香柳叶
片丙二醛"
?@A
#含量!随着胁迫时间的延长表现为
先增加后减少的变化趋势方差分析可知!在水分
胁迫初期"
#)W
#黄金香柳的
?@A
含量变化幅度较
小!与对照差异不显著!说明胁迫初期膜质过氧化程
度低!叶片细胞膜系统受到的伤害程度较小!此后随
时间的延长增幅逐渐增大!在水分胁迫第
$+W
!各水
分处理
?@A
含量达到峰值!干旱胁迫处理下的
?@A
含量显著高于对照!饱和水分处理下
?@A
含
量与对照差异不大在水分胁迫前期"
!%
"
%#W
#以
及水分胁迫后期"
))
"
,%W
#!
?@
处理下的
?@A
含
量明显高于对照"
,
#
"*")
#!但
?@A
含量在
?@
)
<@
和
1@
之间无明显差异!在胁迫后期!随胁迫程
度的加剧表现为
1@
$
<@
$
?@
!
水分条件下的
?@A
含量与对照差异不显著试验结束时!
?@
"
1@
处理下的
?@A
含量与对照差异显著!
和
P@
水分条件下
?@A
含量与对照差异不显著!各处
理
?@A
含量表现为
1@
$
<@
$
?@
$
P@
$
$
C_

以上说明黄金香柳叶片内自由基的产生和清除
在干旱胁迫初期处于平衡状态!并随着水分胁迫程
度的加深和胁迫时间的延长逐渐失衡&细胞膜的受
图
!
!
不同水分处理下黄金香柳叶片可溶性糖和脯氨酸含量的变化
e.
:
*!
!
DER7E30
:
R/8V/849G4R/9
:
3>30WV>RR
X
>84.0R780LR0L/8V!*($&)"$)$
7Y*
,
[RY849L.80O84W
-
90WR>W.VVR>R0L\3LR>L>R3L2R0L/
)&$!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
侯舒婷!等$黄金香柳对水分胁迫的生长与生理响应
伤程度与干旱胁迫程度和胁迫时间密切相关!黄金
香柳能够抵御一定程度和一定时间的干旱胁迫
>*@
!
水分胁迫对黄金香柳叶片超氧化物歧化酶和
过氧化氢酶活性的影响
>*@*=
!
超氧化物歧化酶活性
!
超氧化物歧化酶
"
#活性与植物的抗性密切相关!由图
$
!
A
可
知!不同水分处理下!叶片
活性随胁迫时间的
持续均表现出先升高后降低的变化趋势!正常水分
条件下!
活性变幅最小方差分析可知!水分
胁迫初期!各处理叶片
活性上升较快!至
!%W
时!活性达到峰值!显著高于对照!
<@
水分处理下叶
片
活性最大!比对照增加了
%!*&;
"
,
$
"*")
#!叶片
活性在
P@
"
<@
之间以及
"
1@
之间差异不显著处理
!%W
后!各处理叶片
活性缓慢下降!但仍高于对照!直到
$+W
!
<@
"
1@
显著下降!而
和
P@
下降到略高于对照!到
水分胁迫中后期"
))
"
,%W
#!各处理无明显差异
>*@*>
!
过氧化氢酶活性
!
由图
$
!
b
可知!不同水
分条件下!叶片过氧化氢酶"
CAD
#活性随胁迫时间
的持续呈先升高后降低的变化趋势方差分析可
知!水分胁迫初期!随着胁迫时间的持续!各处理叶
片
CAD
活性增大!处理
%#W
后!叶片
CAD
活性达
到峰值!
水分处理下叶片
CAD
活性最大!比对
照增加了
$*&;
"
,
$
"*")
#!其余各组均小于对照!
且随胁迫程度的增加递减!除
1@
外!其他水分处理
组与对照差异不明显这表明胁迫早期黄金香柳叶
片根除自由基的能力较强!有效地减轻了活性氧积
累引起的膜脂过氧化对植物体造成伤害处理
%#W
后!各处理叶片
CAD
活性显著下降!到水分胁迫后
期"
))
"
,%W
#!
和
P@
处理的
CAD
活性略高于
对照"
,
$
"*")
#!其余处理组均低于对照!至试验结
束!各处理无明显差异
图
%
!
不同水分处理下黄金香柳叶片丙二醛"
?@A
#含量的变化
e.
:
*%
!
DER7E30
:
R/8V?@A780LR0L8V!*($&)"$)$7Y*
,
[RY849L.80O84W
-
90WR>W.VVR>R0L\3LR>L>R3L2R0L/
图
$
!
不同水分处理下黄金香柳叶
和
CAD
活性的变化
e.
:
*$
!
DER,
[RY849L.80O84W
-
90WR>W.VVR>R0L\3LR>L>R3L2R0L/
,&$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
)
!
不同水分处理对黄金香柳叶
CE43FG
含量的影响
e.
:
*)
!
DERCE43FG780LR0L8V!*($&)"$)$7Y*
,
[RY849L.80O84W
-
90WR>W.VVR>R0L\3LR>L>R3L2R0L/
!!
可见!黄金香柳在一定干旱胁迫范围内通过增
加
和
CAD
两种保护酶活性来有效清除
J
!
B
!
对内部组织造成的伤害!提高自身干旱适应力!但其
忍耐干旱胁迫的能力是有限的&同时!
J
!
B
!
的这种
伤害在干旱胁迫末期逐渐减弱!表现为各处理与对
照无明显差异!说明黄金香柳度过了干旱阈值期!产
生干旱耐受性
>6A
!
水分胁迫对黄金香柳叶片
B(.
"
)F;
#含量影响
由图
)
可知!不同水分处理下!叶片
CE4
"
3FG
#
的含量随干旱胁迫程度的加深和在胁迫时间的延长
逐渐增加
和
P@
处理下叶片
CE4
"
3FG
#含量
在试验前期"
!%
"
%#W
#和试验后期"
))
"
,%W
#无显
著差异方差分析表明!
<@
)
1@
水分处理下叶片
CE4
"
3FG
#含量显著高于对照!并在处理
))W
后到
达活性峰值!分别比对照增加了
&*";
和
#$*";
&试
验结束时!
CE4
"
3FG
#含量在
?@
"
1@
以及
"
P@
之间差异不明显!
P@
"
1@
分别比对照增加了
)*%;
)
#$*);
)
#+*5;
)
!"*$;
!
比对照增加了
"*$;
可见!不同程度的干旱胁迫有利于黄金香柳
叶片叶绿素"
3FG
#含量的增加!其在正常浇水和饱
和水分处理下均较低!且轻度水分胁迫与正常浇水
相比差异不大!可能是其维持光合速率的生理适应
机制之一
%
!
讨
!
论
?*=
!
水分胁迫下黄金香柳植株生长指标变化特征
植物在水分胁迫下!其外部形态会发生一系列
异常的反应!表现出一定的适应特征!这是植物在外
部形态上对水分胁迫的综合响应*#&(!#+植物受到干
旱胁迫时!通常表现为叶发生缓慢)单叶面积减小)
成熟叶凋落等现象!使单株冠层叶面积减小*!!(!%+!本
试验结果表明!饱和水分下和轻度水分胁迫条件下!
黄金香柳能保持正常的生长!随着干旱程度的加剧!
黄金香柳生长受到抑制!株高)冠幅生长缓慢!叶面
积减小!进而导致植物光合作用能力下降!这是黄金
香柳株高)冠幅生长受抑的主要原因之一同时表
明黄金香柳通过减少地上部分的蒸发面积!降低了
植物体水分散失!这可能是黄金香柳对干旱胁迫的
形态适应机制
生长量是植物对干旱胁迫的综合反应!也是评
估干旱胁迫程度和植物抗旱能力的可靠标准本试
验结果表明!水分胁迫下!叶形态指数变化显著!均
低于对照!这说明干旱处理和水分饱和的条件下!黄
金香柳叶片横向生长较快!导致叶形指数降低!叶片
会由细长披针形向椭圆形变化&黄金香柳叶片干重)
干鲜比以及比叶重与对照无差异!植物生物量的积
累没有受到较大影响比叶重是衡量叶片光合能力
的重要参数!叶片比叶重随着干旱胁迫的加剧而逐
渐增大!这与干旱胁迫下黄金香柳叶面积的减小有
关!比叶重增大!叶片有机质含量增加!这可能与干
旱胁迫下叶绿素含量的升高有关!其光合能力增强!
有利于维持植物的正常生理作用!是黄金香柳对干
旱胁迫的一种积极适应策略
同时!以上结果也表明植株形态的变化直接影
响植物的光合作用叶绿素"
3FG
#是植物将光能转
化为化学能的活性物质!其含量多少直接影响到植
物光合作用的强弱有研究结果表明!干旱胁迫可
使植物叶绿素含量下降*!$(!,+!在水分饱和的条件下
植物叶绿素含量也会降低但是!在本试验条件下!
黄金香柳叶片
CE4
"
3FG
#含量都随着干旱程度的增
强呈增加趋势!且明显高于对照!这与干旱胁迫下杠
柳"
,"(-
.
#/&$0"
.
-%1
#幼苗*!++)银中杨"
,/
.
%#%0$#+
$a,/
.
%#%0"(/#-2"20-0
#
*
!#
+和 白 刺 花 幼 苗
*
3
.
4/($5$6-5--
"
e>R07E*
#
+
*
!,
+的研究结果
相一致干旱胁迫下!植物光合作用减弱!最大限度
地保持叶绿素含量!维持光合作用正常进行!是植物
+&$!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
侯舒婷!等$黄金香柳对水分胁迫的生长与生理响应
适应干旱胁迫的一种方式*#5+!而叶片
CE4
"
3FG
#含
量增加可能是叶片相对含水量降低!单位鲜重材料
中叶绿素含量升高所致!这种变化可能是对叶面积
减小的一种抵偿!是黄金香柳维持光合速率的生理
适应机制而正常浇水和饱和水分处理下叶绿素含
量较少!且轻度水分胁迫与正常浇水相比叶绿素含
量差异不大!可能是因为土壤水分充足时黄金香柳
长势较好!叶面积扩展快!叶绿素的积累少!这也在
一定程度上维持了黄金香柳的观赏性
?*>
!
水分胁迫下黄金香柳渗透调节物质含量变化
特征
渗透调节是植物适应干旱环境的一种重要生理
机制!
和
=>8
是植物体内两种重要的渗透调节物
质*!+(!5+当受到水分胁迫时!植物体通过积累
和
=>8
等溶质!维持一定的含水量和膨压势!降低渗透
势!使植物细胞生理功能能够正常进行!起到抵御和
适应干旱等逆境胁迫的作用*#5!+!&+本研究发现!
随水分胁迫程度的加剧和时间的延长!黄金香柳叶
片
和
=>8
的含量呈上升趋势!这与陈洪国*#+)颜
淑云等*%"+)刘济明等*%#+的研究结果相一致同时!
黄金香柳叶片中
和
=>8
含量均高于对照!叶片中
在试验后期依然维持较高的含量!这说明黄金香
柳在抵御和适应干旱中!
比
=>8
发挥着更大的渗
透调节的作用!这与韩蕊莲等对沙棘的渗透调节物
质响应干旱胁迫的研究结果相一致这表明!黄金
香柳叶片在水分胁迫下!通过
和
=>8
的积累来保
持一定的含水量和膨压势!以维持细胞正常的功能!
提高自身抗旱能力本试验还发现!重度和极重度
胁迫下!黄金香柳
和
=>8
积累早!持续时间长!这
是黄金香柳对短时间的极端干旱逆境的一种积极调
节机制!干旱胁迫下!植物体内可溶性糖和脯氨酸积
累越多!表明其抗旱能力越强*!++
?*?
!
水分胁迫下黄金香柳丙二醛含量和保护酶系
统变化特征
植物在受到水分胁迫时!首先表现为细胞膜受
损!导致细胞膜透性增大!
?@A
是膜脂过氧化的主
要产物!其含量的高低常用来衡量植物在逆境胁迫
中受活性氧伤害的程度本试验发现!试验初期黄
金香柳叶片内自由基的产生和清除处于平衡状态!
这可能与保护酶活性显著提高有关*%!+随着水分
胁迫程度的加深和胁迫时间的延长!黄金香柳叶片
的
?@A
含量逐渐升高!且干旱处理的
?@A
含量
明显高于对照!说明干旱胁迫下质膜过氧化作用逐
渐加强!叶片内部代谢受到干扰!使得自由基的产生
和清除失衡*%%+干旱胁迫后期!各处理
?@A
含量
有所下降!但中度干旱到极度干旱的水分处理下
?@A
含量仍显著高于对照!这说明叶片内大量累
积的活性氧!加重了膜脂过氧化水平!使黄金香柳叶
片细胞膜系统在一定程度上被破坏&而轻度干旱胁
迫和饱和水分处理下
?@A
含量与对照差异不大!
这说明细胞膜的受伤程度与干旱胁迫程度密切相
关!黄金香柳能够抵御一定程度的干旱胁迫
)
CAD
是膜脂过氧化保护酶!担负着活性
氧的清除任务!其对活性氧的清除能力能反映植物
对干旱胁迫的抵抗力研究发现!植物在胁迫试验
中!保护酶活性一般随胁迫加剧而升高!或表现为先
升高后下降的基本势态本研究中黄金香柳
和
CAD
酶活性先升高后下降!表明在一定干旱胁
迫范围内!黄金香柳通过增加
和
CAD
两种保
护酶活性来有效清除
J
!
B
!
对内部组织造成的伤
害!提高自身干旱适应力但是当胁迫超出其忍耐
期限时!保护酶活性则会下降!说明黄金香柳忍耐干
旱胁迫的能力是有限的!但是
J
!
B
!
的这种伤害在
试验末期逐渐减弱!表现为各处理与对照无明显差
异!说明黄金香柳度过了干旱阈值期!产生耐受性
综上所述!水分胁迫对植物的影响是一个复杂
的问题!在不同生育阶段!实施不同历时)不同程度
的水分胁迫!对植物的生长及生理过程有着直接和
后效的影响黄金香柳通过增加渗透调节物质的含
量和保护酶活性!并通过减小地上蒸发面积和增加
叶绿素含量提高自身对干旱胁迫的适应能力在整
个试验过程中!轻度干旱的情况下黄金香柳的各项指
标与正常浇水没有显著差异!饱和水分处理也未体现
黄金香柳各方面的优势!所以在实际生产中!轻度干
旱*实际含水量"
!+*"%H"*5$
#
;
+更具意义中度干
旱胁迫*实际含水量"
#+*&!H"*+%
#
;
+是黄金香柳生
长的阀值!各项指标与对照相比显著降低!然而!在极
度干旱胁迫*实际含水量"
$*$!H"*5!
#
;
+下!也未出
现植株死亡的现象!这说明黄金香柳具对一定时间的
干旱胁迫具有较强的忍受能力
参考文献!
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