全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#*)"1)"1
&修改稿收到日期$
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基金项目$国家现代苹果产业技术体系"
234)!&
#&山东省科学技术发展计划"
!"##562##!"#
#&潍坊市科技发展计划"
!"#""%"%,
#
作者简介$曹
!
慧"
#1((
#!女!博士"后#!教授!主要从事果树逆境生理与分子生物学研究
7)89.:
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"
通信作者$束怀瑞!院士!教授!主要从事果树栽培生理与生产推广研究
7)89.:
$
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/@9<+A@<+=0
外源
$%
对水分胁迫下平邑甜茶
幼苗氧化损伤的缓解效应
曹
!
慧#!王东方#!王汉海#!邹岩梅!!束怀瑞!"
"
#
潍坊学院 山东高校生物化学与分子生物学重点实验室!山东潍坊
!(#"(#
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!
国家苹果工程技术研究中心!山东泰安
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#
摘
!
要$以苹果属植物平邑甜茶水培幼苗为试验材料!采用
!"BC75)("""
模拟水分胁迫!进行了外源
6D
对水分
胁迫下平邑甜茶幼苗氧化损伤的缓解效应研究结果表明$
#""
"
$""
#
8>:
(
E
#外源硝普钠"
F6C
!
6D
供体#处
理!能在一定程度上提高渗透胁迫下平邑甜茶叶片内
FDG
)
CDG
)
23H
)
3CI
活性和
3F3
含量!不同程度减轻
!"B
C75)("""
胁迫对平邑甜茶幼苗活性氧的累积和氧化损伤!其中以
%""
#
8>:
(
E
#
F6C
处理缓解效应最佳!而相对
高浓度的
,""
#
8>:
(
E
#
F6C
处理则不能起到缓解作用!反而有一定的毒害作用
关键词$平邑甜茶幼苗&水分胁迫&一氧化氮&氧化损伤&缓解效应
中图分类号$
J1*$+,&
文献标志码$
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6D
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M
A
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!!
一氧化氮"
0.S?.=>[.@A
!
6D
#是生物体内通过酶
促和非酶促途径产生的一种生物活性分子+#)!,!广泛
存在于植物组织中+%,
6D
也可作为重要的信号分
子!它能使非生物胁迫条件下的植物生长发育免受
活性氧"
?A9=S.RA>[
TM
A0/
Z
A=.A/
!
4DF
#的伤害!且其
效应与植物细胞的生理条件及
6D
处理浓度有
关+*)$,有研究表明!外源
6D
通过增强盐胁迫下小
麦+(,)黄瓜+,,)辣椒+&,幼苗!及高温)镉胁迫下姜+1,)
水稻幼苗+#",超氧化物歧化酶"
FDG
#和过氧化氢酶
"
23H
#活性!提高非酶促抗氧化物质谷胱甘肽
"
5FK
#和抗坏血酸"
3F3
#等的含量!从而缓解由于
胁迫导致的叶片
4DF
的累积全球每年因干旱导
致作物减产约高达
!"B
!如何提高作物的抗旱性是
植物抗逆研究的重要课题!因此!研究水分胁迫下
6D
与植物抗旱性的关系具有重要意义平邑甜茶
为北方苹果树的一种常用实生砧木!具有无融合生
殖的特点关于
6D
在植物抗逆过程中的作用!目
前研究主要集中在农作物)经济作物等植物上+##)#%,!
而对木本植物的研究鲜有报道!尤其对苹果属植物
的研究更为少见因此!本研究选取苹果属植物平
邑甜茶幼苗为试材!通过水培方法添加不同浓度的一
氧化氮供体硝普纳"
F6C
#探讨渗透胁迫下"
!"B
C75)("""
#外源
6D
对氧化损伤的缓解效应!为进一
步了解
6D
提高植物抗逆性的作用提供理论依据
#
!
材料和方法
B+B
!
材料培养与处理
选用苹果砧木平邑甜茶+
!"#$%&$
(&()%*%
"
C98
Z
+
#
4A;@+
,为试验材料!试验于
!""$
年
!
月
"
!""&
年
#!
月在潍坊学院省级重点实验室进行
平邑甜茶种子经
*]
层积处理!蛭石培养待幼苗
长出
*
"
$
片真叶以后!选取生长良好一致的幼苗转
至
#
%
!K>9
M
:90@
营养液中培养培养
#
周后转为
全
K>9
M
:90@
营养液中培养!每周定期更换
#
次营
养液当幼苗长到
#$
"
#(
片叶时!选择长势相对一
致的幼苗进行试验处理
6D
供体硝普钠"
/>@.<8
0.S?>
Z
?!
F6C
#购买自
F.
M
89
公司!先用蒸馏
水配制为
#""88>:
(
E
#的母液!
*]
保存!使用时
按试验所需浓度进行稀释
采用
!"BC75)("""
处理相当于
"+(%YC9
!
轻度水分胁迫模拟干旱处理+#*)#$,试验设置
(
个处
理分别为$
K>9
M
:90@
营养液"对照!
2U
#&
K>9
M
:90@
营养液
!^"BC75)("""
溶液"
$
#&
K>9
M
:90@
营养
液
^!"B C75)("""
溶液
^#""
#
8>:
(
E
#
F6C
"
%
#&
K>9
M
:90@
营养液
^!"B C75)("""
溶液
^
%""
#
8>:
(
E
#
F6C
"
&
#&
K>9
M
:90@
营养液
!^"B
C75)("""
溶液
$^""
#
8>:
(
E
#
F6C
"
#&
K>9
M
)
:90@
营养液
^!"B C75)("""
溶液
^,""
#
8>:
(
E
#
F6C
"
(
#每处理
&
株!
%
次重复!随机排列!为
了保证处理浓度的稳定性!处理期间每天更换
#
次
处理液于胁迫处理
"
)
%
)
(
)
1
)
#!@
分别选取中部
1
"
#!
叶位成熟叶片进行各项生理指标测定!
%
次
重复
B+C
!
测定指标及方法
超氧化物歧化酶"
FDG
#和过氧化物酶"
CDG
#
活性的测定参照陈贻竹等+#(,的方法&过氧化氢酶
"
23H
#活性的测定参照
29_89_
等+#,,的方法&抗坏
血酸过氧化物酶"
3CI
#活性的测定参照
69_90>
等+#&,的方法&抗坏血酸"
3F3
#含量参照
3?9_9\9
等+#1,方法测定&
D
(
!
产生速率参照王爱国等+!",的方
法测定&
K
!
D
!
含量参照刘俊等+!#,的方法测定&丙二
醛"
YG3
#含量参照李合生+!!,的方法进行测定
B+D
!
数据处理
试验数据采用
F3F
统计软件进行统计分析!用
G<0=90
*
/
新复极差法进行多重比较
!
!
结果与分析
C9B
!
外源
$%
处理对水分胁迫下平邑甜茶幼苗
<%5
)
7%5
和
E&F
活性的影响
FDG
活性受
D
(
!
水平的调节!是植物体内清除
D
(
!
的关键酶从图
#
可知!在整个处理期内!平邑
甜茶叶片
FDG
活性在对照"
2U
#中保持稳定!在处
理
`
"
!"B C75
#中呈先升后降趋势!在处理第
%
天
比对照提高了
,+1B
!之后就始终低于对照!且与对
照的差异越来越大但添加不同浓度
F6C
后!干旱
胁迫处理叶片
FDG
活性发生了不同程度的变化!其
在处理
&
中始终显著高于对照水平!且有逐渐升高
的趋势&其在处理
%
和处理
中于处理第
1
天升至
最高值!分别比对照提高了
&+$B
和
#(+1B
!之后下
降!两者也始终高于对照!但与对照之间差异未达显
著水平"
,
#
"+"$
#&处理
a
的
FDG
活性在处理
%@
之后就大幅下降!且与对照之间的差异越来越大!并
达极显著水平"
,
$
"+"#
#
由图
#
还可知!
23H
活性变化趋势与
CDG
相
一致经
!"BC75
胁迫和不同浓度
6D
处理!在
处理
"
"
%@CDG
)
23H
活性变化幅度较为平缓!与
对照之间差异未达到显著水平但处理
%@
后处理
%
和
CDG
)
23H
活性分别在处理后第
(
天和第
1
天均升至最高值!分别比对照提高了
##+(B
)
#$+*B
和
%+&B
)
!"+#B
!之后呈下降趋势&处理
&
和处理
(
在整个处理期内分别一直呈上升和下降趋
势!到第
#!
天与对照之间的差异均达显著水平
以上结果说明不同浓度
6D
处理可不同程度提
高
FDG
)
CDG
和
23H
酶活性!起到酶促防御保护
作用!防止水分胁迫对平邑甜茶所造成的伤害!其防
御作用为$处理
&#
处理
#
处理
%#
处理
(
C9C
!
外源
$%
处理对水分胁迫下平邑甜茶幼苗
&7G
活性和
&<&
含量的影响
3F3
可还原
D
(
!
)清除(
DK
)淬灭#
D
!
及歧化
K
!
D
!
3CI
是以抗坏血酸
3F3
为电子供体的一
1$$
%
期
!!!!!!!!!!
曹
!
慧!等$外源
6D
对水分胁迫下平邑甜茶幼苗氧化损伤的缓解效应
种过氧化物酶从图
!
可知!处理
`3F3
含量和
3CI
活性分别在处理第
(
天升至最高经不同浓
度
6D
处理!处理
%
)处理
3F3
含量和
3CI
活
性分别在处理后第
(
天和
1
天升至最高值!分别比
对照提高了
#"+%B
)
#1+1B
和
#(+#B
)
#%+!B
!之后
呈下降趋势&处理
&
在整个处理期内#
3F3
含量和
3CI
活性与对照相比一直呈上升趋势!于处理第
1
天与对照之间的差异达显著水平&而处理
(
3CI
活性随着
3F3
含量剧烈变化而变化以上结果说
明平邑甜茶幼苗在水分胁迫前期
3CI
活性和
3F3
含量的提高!可能是对胁迫的一种自身调节能力!但
随着胁迫时间的延长
3CI
活性和
3F3
含量大幅
图
#
!
外源
6D
处理对水分胁迫下平邑甜茶
幼苗
FDG
)
CDG
和
23H
活性的影响
b.
M
+#
!
7NNA=S/>N6D=>0=A0S?9S.>0/>0FDG
!
CDG
90@23H9=S.R.S.A/.0!+&$
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"
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Z
+
#
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M
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&
$
+K>9
M
:90@^ !"BC75)("""
&
%
+K>9
M
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#
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(
E
#
F6C
&
&
+K>9
M
:90@^ !"BC75)("""^
%""
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8>:
(
E
#
F6C
&
+K>9
M
:90@^ !"BC75)("""^ $""
#
8>:
(
E
#
F6C
&
(
+K>9
M
:90@ !^"BC75)("""^ ,""
#
8>:
(
E
#
F6C
降低!减弱了清除自由基的能力经不同浓度
6D
处理可不同程度使平邑甜茶幼苗中
3CI
活性和
3F3
含量保持较高水平!以增强抗胁迫能力
C9D
!
外源
$%
对水分胁迫下平邑甜茶幼苗活性氧
和膜脂过氧化的影响
从图
%
可知!处理
`D
(
!
产生速率和
K
!
D
!
含量
随着胁迫时间的延长而升高处理
&
使
D
(
!
产生速
率和
K
!
D
!
含量变化幅度平缓!在整个处理期内与
对照之间的差异不显著&处理
%
和处理
均使
D
(
!
产生速率和
K
!
D
!
含量在一定程度上缓解了上升幅
度!分别于处理后第
(
天和第
1
天与对照之间的差
异达显著水平!分别比对照升高了
,"+!B
)
*%+(B
和
*!+!B
)
!1+1B
处理
(
在整个处理期内均呈大
幅上升趋势!处理第
(
天与对照之间的差异就达极
显著水平膜脂过氧化可以用
YG3
含量来表示
图
%
还表明!处理
$
使
YG3
含量在整个处理期内
大幅度升高处理
%
)处理
&
和处理
均使
YG3
含量较对照变化平稳!但活性变化幅度为处理
%#
处理
#
处理
&
处理
%
与处理
虽然在处理前期
能减缓
YG3
含量的上升!但均于处理后第
(
天和
第
1
天呈大幅度上升趋势!分别比对照提高了
%!+(B
和
$!+#B
!且与对照之间的差异达显著水平!
图
!
!
外源
6D
处理对水分胁迫下平邑甜茶
幼苗
3F3
含量和
3CI
活性的影响
b.
M
+!
!
7NNA=S/>N6D=>0=A0S?9S.>0/>03F3=>0SA0S
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T
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"
C98
Z
+
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"($
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
%
!
外源
6D
处理对水分胁迫下平邑甜茶幼苗
D
(
!
产生速率)
K
!
D
!
和
YG3
含量的影响
b.
M
+%
!
7NNA=S/>N6D=>0=A0S?9S.>0/>0
Z
?>@<=S.>0?9SA
>ND
(
!
!
K
!
D
!
90@YG3=>0SA0S/.0!+&$
(&()%*%
"
C98
Z
+
#
4A;@+/AA@:.0
M
/<0@A?\9SA?/S?A//
而处理
&
在整个处理期内与对照之间的差异未达显
著水平处理
(
在整个处理期内
YG3
含量变化幅
度与处理
$
相一致表明水分胁迫下平邑甜茶幼苗
叶片随着胁迫时间的延长膜脂过氧化作用逐渐加
强!膜透性增加但经过不同浓度
6D
处理可不同
程度防止膜系统受到破坏
%
!
讨
!
论
正常生长条件下!细胞内活性氧的产生量很小
"
!*"
#
8>:
(
/
#
D
(
!
#
+
!%
,
!当植物受到胁迫时!体内
会产生大量的活性氧!而植物体内也存在活性氧自
由基清除系统
FDG
是清除生物体内
D
(
!
的唯一
酶类!
FDG
催化
D
(
!
发生歧化反应生成的
K
!
D
!
则
由
CDG
)
23H
)
3CI
和
3F3
等来清除!
3CI
与
K
!
D
!
的亲合力较强!经过抗坏血酸循环分解来完
成+1,本研究表明!在
!"BC75
胁迫下!平邑甜茶
幼苗叶片
FDG
)
CDG
)
23H
)
3CI
活性和
3F3
含量
在胁迫前期均有不同程度的提高!这些酶活性和
3F3
含量的提高可能是
!"B C75
胁迫前期一种
自身适应!是平邑甜茶对逆境胁迫的应激反应!它们
协同作用抵抗了胁迫前期诱导的氧化损伤
随着胁迫时间的延长!至胁迫
(@
后平邑甜茶
幼苗
K
!
D
!
)
D
(
!
和
YG3
含量明显增加!均于胁迫
后第
1
天与对照之间的差异达到显著水平
6D
是
近年来备受关注的信号分子!它在植物信号传导和
抗逆过程中发挥重要作用!且具有浓度效应!低浓度
的
6D
可作为抗氧化剂对
D
(
!
等
4DF
具有清除作
用!并能诱导抗氧化酶基因的表达而具有保护作
用+!*,不同浓度的外源
F6C
处理"处理
%"
处理
(
#对
!"B C75
胁迫下平邑甜茶叶片氧化损伤有
不同的效应!
%""
#
8>:
(
E
#
F6C
"处理
&
#处理显
著提高了
FDG
)
CDG
)
23H
)
3CI
活性和
3F3
含
量!明显降低了
D
(
!
产生速率)
K
!
D
!
和
YG3
的含
量!与对照之间的差异达到显著水平!从而避免膜脂
过氧化!表明
%""
#
8>:
(
E
#
F6C
能够显著缓解
!"B C75
胁迫下膜脂过氧化损伤外加
#""
#
8>:
(
E
#
"处理
%
#)
$""
#
8>:
(
E
#
"处理
#的
F6C
处理虽然可以在一定程度上缓解干旱胁迫的
伤害!但缓解程度与对照之间的差异不显著!且其缓
解效果为处理
&#
处理
#
处理
%
!并随着处理时
间的延长缓解作用越来越明显外源
6D
能够缓解
氧化胁迫的原因可能是由于
6D
作为信号分子对含
铁的相关酶类有很高的亲和性!可诱导
3CI
和
CDG
等的活性上调或基因表达!也可能直接与
D
(
!
反应或通过一系列复杂的信号转导通路提高
FDG
编码基因的表达而降低
D
(
!
水平+*,
高浓度的外源
6D
处理"
,""
#
8>:
(
E
#
F6C
#
下!平邑甜茶幼苗
FDG
)
CDG
)
23H
)
3CI
活性和
3F3
含量在胁迫
1@
后大幅降低!膜脂过氧化加
剧!表明
,""
#
8>:
(
E
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F6C
以上处理加速了渗透
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一方面过高浓度的
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