全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&中国科学院西部之光项目"
2334!"#!"&
#
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作者简介$闻志彬"
#&%(
#!女!博士!助理研究员!主要从事藜科植物系统与进化方面的研究
5)67/8
$
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60+>
.
;+7?+?1
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通信作者$张明理!博士!研究员!主要从事分子系统发育与进化方面的研究
5)67/8
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9:71
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68
!
/;?70+7?+?1
干旱胁迫对
$
种光合类型
%
&
荒漠植物叶片
光合特征酶和抗氧化酶活性的影响
闻志彬#!张明理#!"
"
#
中国科学院新疆生态与地理研究所 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室!乌鲁木齐
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&
!
中国科学院植物
研究所!北京
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#
摘
!
要$以荒漠
A
*
草本植物蔷薇猪毛菜"
BCDE
苹果酸酶型!
BCDE)F5
#和粗枝猪毛菜"
BCD
苹果酸酶型!
BCD)
F5
#为研究对象!采用盆栽控水试验设置正常供水和轻度(中度(重度干旱处理"土壤含水量分别为田间持水量
"G
(
-"G
(
*$G
和
%$G
#!通过测定不同程度干旱胁迫下叶片含水量(
A
*
光合特征酶和抗氧化酶活性等指标!探讨
不同类型
A
*
荒漠植物光合特征酶和抗氧化系统对干旱逆境的适应机制结果显示$"
#
#
!
种植物叶片含水量均随
干旱胁迫的加剧不同程度降低"
!
#叶片磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶"
E5EA
#活性在中度干旱胁迫下显著增加而在
重度干旱胁迫下急剧下降&蔷薇猪毛菜
BCD)F5
活性和粗枝猪毛菜
BCDE)F5
活性都很低!且它们基本不受干旱
胁迫的影响&随干旱胁迫的加剧!蔷薇猪毛菜
BCDE)F5
活性呈下降趋势!而粗枝猪毛菜
BCD)F5
活性先显著增
加而在重度干旱胁迫下显著降低"
%
#随着干旱胁迫的加剧!叶片超氧化物歧化酶"
4HD
#活性呈下降趋势!过氧化
物酶"
EHD
#活性在不同程度干旱胁迫下均有不同程度增加&过氧化氢酶"
ACI
#活性在中度干旱胁迫下均有不同程
度的增加!但在重度干旱胁迫下蔷薇猪毛菜
ACI
活性降低!而粗枝猪毛菜
ACI
活性显著增加&丙二醛"
FDC
#含
量随干旱胁迫的加剧均有不同程度的增加研究认为!一定程度干旱胁迫下! 种荒漠植物的
E5EA
活性均有增
加&不同光合类型
A
*
植物叶片脱羧酶"
BCDE)F5
和
BCD)F5
#对干旱胁迫的响应有明显的差异
EHD
和
ACI
是这两种
A
*
植物适应干旱胁迫的主要抗氧化酶!但蔷薇猪毛菜
ACI
在重度干旱胁迫下没有起到积极保护作用
关键词$
A
*
植物&干旱胁迫&
A
*
光合特征酶&抗氧化酶&荒漠植物&藜科
中图分类号$
J&*$+,
!!!
文献标志码$
C
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&
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+
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#
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T
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"
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#
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W
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*
W
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T
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T
6=071U71P/R>/U71P=19
T
6=0/1V=0
W
R1UPR0R/8UVRQ
@
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0Q8P00:R<=UP:7P
$"
#
#
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RSUVRQ
@
:P0PV=00
&"
!
#
P:=
W
:R0
W
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T
870=
"
E5EA
#
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T
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T
Q1U=V6RU=V7P=UVRQ
@
:P0PV=0071UU=?V=70=U
0/
@
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T
Q1U=V0=\=V=UVRQ
@
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&
P:=BCD)F57?P/\/P
T
RS!)&%$"("71UBCDE)F57?P/\/P
T
RS!)
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T
8R<
!
71UP:=/V7?P/\/P/=0<=V=786R0P1RP7SS=?P=U;
T
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&
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!
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T
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T
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T
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@
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#
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0=0
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#
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T
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:P0PV=00
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W
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"
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#
7?P/\/P
T
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&
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"
ACI
#
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T
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!
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U=V0=\=V=UVRQ
@
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!
ACI7?P/\/P
T
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!
71UP:7PRS!)$*+&"$$"/1?V=70=U0/
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T
&
P:=678R1U/78U=:
T
U=
"
FDC
#
?R1P=1P7VR0=/1U/SS=V=1PU=
@
V==070/1?V=70/1
@
RSUVRQ
@
:P0PV=00
!
71U
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@
:P0PV=00<700/
@
1/S/?71P8
T
8R<=VP:71P:7PQ1U=V6RU=V7P=UVRQ
@
:P0PV=00+
I:=0=V=0Q8P0:7\=0:R<=UP:7PE5EA7?P/\/P
T
/1?V=70=UQ1U=V7?=VP7/1U=
@
V==RSUVRQ
@
:P0PV=00
&
U=?7V;R>)
T
870=
"
BCDE)F571UBCD)F5
#
;=8R1
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/1
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PRP
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T
1P:=P/?0Q;P
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=00:R<=U0/
@
1/S/?71PU/SS=V=1?=0
/1V=0
W
R10=PRUVRQ
@
:P0PV=00
&
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.
RV71P/R>/U71P=19
T
6=0
!
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UR=01RPV=6R\=M
!
H
!
=SS/?/=1P8
T
Q1U=V0=\=V=UVRQ
@
:P0PV=00+
A-
+
7">!*
$
A
*
W
871P
&
0R/8UVRQ
@
:P0PV=00
&
A
*
W
:RPR0
T
1P:=P/?=19
T
6=0
&
71P/R>/U71P=19
T
6=0
&
U=0=VP
W
871P
&
A:=)
1R
W
RU/7?=7=
!!
A
*
植物在叶肉细胞中由磷酸烯醇式丙酮酸羧
化酶"
E5EA
#催化羧化反应形成
A
*
二羧酸!进入维
管束鞘细胞中脱羧!释放的
AH
!
通过卡尔文循环被
再固定&根据维管束鞘细胞中
A
*
酸脱羧机理不同!
A
*
植物分为
%
种类型!
BCDE
苹果酸酶"
BCDE)
F5
#型(
BCD
苹果酸酶"
BCD)F5
#型和
E5E
羧激
酶"
E5EAX
#型)#*与
A
%
植物相比!
A
*
植物在高
温(强光和低水分条件下能保持高的光合速率)!)%*!
因此
A
*
植物往往能够生存在更为严酷的高温干旱
地区)*)$*
干旱缺水是中国西北干旱地区尤为突出的生态
特征)-*!也是影响植物生长发育和限制植物分布的
最重要的因素之一),)*!这主要是因为干旱胁迫引起
了植物活性氧产生和清除的失衡!以及植物各种代
谢过程如光合作用的紊乱荒漠植物由于长期生存
在干旱环境!形成了一套抗氧化系统来保护其免受
氧化损伤)&*超氧化物歧化酶"
4HD
#(过氧化氢酶
"
ACI
#和过氧化物酶"
EHD
#是植物体内重要的活
性氧的酶促清除系统虽然许多研究已证实
4HD)
EHD)ACI
系统起到了防御氧化胁迫!保护植物细
胞的作用)#")#!*!胁迫处理下植物生理抗逆性与植物
抗氧化酶活力密切相关)#**但是!
A7\78?71P/
等)#%*
研究表明豇豆在盐胁迫下这
%
种酶并没有在氧化胁
迫中起到保护作用&周瑞莲等研究表明沙米(欧亚旋
覆花(芦苇属于无需抗氧化酶保护的沙生植物抗逆
类型!在胁迫条件下抗氧化酶系统耐受力差而活力
下降!但它们通过其他途径来抵御逆境胁迫!如沙
米(欧亚旋覆花在干旱到来时快速完成生活史)#**&
也有研究表明
EHD
在干旱胁迫中并没有起到积极
的作用)&!#$!#-*
植物光合作用对环境因子的变化高度敏感!植
物受到干旱胁迫时光合作用被限制!净光合速率下
降)##*!其原因包括气孔因素和非气孔因素)#,*非气
孔因素包括叶绿体结构发生变化(抗氧化酶活性和
光合特征酶活性的下降等
E5EA
(
BCDE)F5
和
BCD)F5
是
A
*
植物光合作用碳代谢过程中的关键
酶!但学者们关于它们对逆境胁迫的响应有不同的
观点
A
*
)BCDE)F5
型 非 洲 狗 尾 草 "
!(,"&-"
$
.
/"(#","
#!随着干旱胁迫加剧
E5EA
活性缓慢增
加!而
BCDE)F5
活性下降)#*&
A
*
)BCDE)F5
型甘
蔗属"
!"/"&*00
W
+
#植物的
E5EA
和
BCDE)F5
活性随着干旱胁迫加剧均出现不同程度的下降)#&*&
A
*
)BCDE)F5
型玉米的
E5EA
和
BCDE)F5
活性
几乎不受干旱胁迫的影响)!")!#*&随着干旱胁迫加剧!
A
*
)E5EAX
型结缕草"
1%
2
$-"
3
"
.
%4-"
#的
E5EA
活
性增加!而
BCDE)F5
和
BCD)F5
活性基本没有
变化!
A
*
)BCD)F5
型狗牙根"
5
2
4%6%46",
2
#%4
#
随着干旱胁迫加剧
E5EA
活性和
BCD)F5
活性有
不同程度的增加!而
BCDE)F5
活性基本没有变
化)!!*
藜科植物中存在大量的
A
*
植物)!%*!脱羧类型
主要是
BCDE)F5
和
BCD)F5
)
!*)!$
*
藜科植物多
生活在荒漠及盐碱土地区)!-*!逐渐形成了适应旱生
的形态特征和生理机制)!,)!*因此藜科植物为我们
研究不同光合类型
A
*
荒漠植物适应干旱环境的策
略提供了很好的机会本研究以
!
种荒漠
A
*
草本
植物蔷薇猪毛菜"
BCDE)F5
型#和粗枝猪毛菜
"
BCD)F5
型#)!$*为对象!采用盆栽控水试验!测定
!
种
A
*
植物在
%
种不同程度干旱胁迫下叶片含水
量(
A
*
光 合 作 用 特 征 酶 "
E5EA
(
BCDE)F5
和
-##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
BCD)F5
#活性(丙二醛"
FDC
#含量以及抗氧化酶
"
4HD
(
EHD
和
ACI
#活性的变化!旨在探讨
!
种
A
*
植物在干旱胁迫下
A
*
光合特征酶的响应特点和抗
氧化胁迫能力!为理解不同类型
A
*
荒漠植物适应干
旱逆境的生理生化机制提供一定的理论依据
#
!
材料和方法
B+B
!
试验材料与水分控制
供试材料蔷薇猪毛菜和粗枝猪毛菜的种子于
!"#%
年
&
月采自新疆乌鲁木齐烈士陵园后山!
*^
条件下保存试验所用塑料盆规格为
%"?6
"高#
_
!-?6
"内径#!盆栽土壤采用
%`#
"
\` #混合的基
质土与沙土"取自古尔班通古特沙漠#!田间持水量
为
!*+$G
试验于
!"#*
年在中国科学院新疆生态
与地理研究所进行!在
*
月份将供试材料的种子在
室外播种!采取自然光照!盆栽苗上方设防雨棚!并
对植物进行正常水分管理!确保植物植株生长良好
正式水分胁迫处理前
#
周进行定苗!每盆保留
%
株
待试验材料长至为
#"
"
#!
周!开始进行干旱胁
迫试验试验共设
*
个土壤水分处理!分别为田间持
水量的
"G
"正常!
AX
#(
-"G
"轻度干旱胁迫!
I
#
#(
*$G
"中度干旱胁迫!
I
!
#和
%$G
"重度干旱胁迫!
I
%
#!每处理重复
%
次正式处理期间!每天用称重法
补充损失的水分!使其维持在各预定胁迫条件!处理
$U
后于
!"#*
年
月
!
日上午
##
$
""
收集植株健康
叶片!除部分叶片"用于叶片含水量的测定#立即拿回
实验室进行处理外!其余叶片冻存于液氮中用于各项
生理指标的测定每一取样
%
次重复
B+$
!
测定指标及方法
B+$+B
!
叶片含水量
!
取一定量的鲜叶!用电子天平
称取鲜重!然后放入
#"$ ^
的烘箱内烘
#"
"
!"
6/1
!再于
"^
下烘
:
!待达到恒重时!取出冷却!
称其干重!鲜重与干重之差与鲜重之比的百分数即
为叶片含水量重复
%
次测定
BC$C$
!
叶片
%
&
光合特征酶活性
!
酶的提取按
aR91=0=10]7
T
7
等)!&*的方法稍微改进取
"+%
@
叶
片样品"鲜重#加少量的石英砂和
!+"6Y
预冷的
#""66R8
+
Y
(#
IV/0)MA8
缓冲液"内含
$G
甘油(
#G
聚乙烯吡咯烷酮"
EaE
#(
#66R8
+
Y
(#
5DIC
(
#"66R8
+
Y
(#巯基乙醇!
W
M,+
#!在冰浴上迅速研
磨成匀浆!
*^
(
#$"""
@
下离心
#$6/1
!取上清液
待测
E5EA
活性的测定用酶偶联法反应体系为
#
6Y
!反应混合液包含
$"66R8
+
Y
(#
IV/0)MA8
"
W
M
,+
#(
#"66R8
+
Y
(#
F
@
A8
!
(
"+!$66R8
+
Y
(#
5D)
IC
(
$+"66R8
+
Y
(#
B7MAH
%
(
!+"66R8
+
Y
(#
DII
(
*Z FDM
(
"+#66R8
+
Y
(#
BCDM
和
!+"
66R8
+
Y
(#
E5E
!用酶液启动反应以
E5E
的加入
开始计时!用紫外分光光度计记录
%*"16
处
BCDM
光密度变化!计算
E5EA
的活性)!&*重复
%
次测定
BCDE)F5
(
BCD)F5
活性测定反应体系
#
6Y
!反应混合液包含
!+$66R8
+
Y
(#
IV/0)MA8
"
W
M
+%
#(
"+$66R8
+
Y
(#
5DIC
(
!+$66R8
+
Y
(#苹果
酸(粗酶提取液(
"+!$66R8
+
Y
(#
BCDE
或
!+"
66R8
+
Y
(#
BCD
和
"+,
#
6R8
+
Y
(#
$
辅酶
C
BCD)F5
(
BCDE)F5
均用
$+"66R8
+
Y
(#
F1A8
!
启动反应以粗酶液的加入开始计时!每分钟光密
度下降
"+"#
为一个酶活单位!测定波长
%*"16
处
光密度的变化!分别计算
BCD)F5
(
BCDE)F5
的
活性)!&!%"*每个指标均重复
%
次
B+$+D
!
叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量
!
酶液制
备时!取叶片鲜重
"+$
@
!加少量石英砂和
$6Y
预
冷的磷酸缓冲液"
+"$6R8
+
Y
(#
!
W
Mb,+
#冰浴研
磨!双层纱布过滤!
*^
(
#$"""
@
下离心
#$6/1
!上
清液转入
#"6Y
刻度试管中定容!于冰箱中保存备
用
4HD
活性用氮蓝四唑法测定!以抑制
B3I
光
化学还原的
$"G
为一个酶活性单位"
Z
#&
EHD
活性
采用愈创木酚法测定!以每分钟内
*,"16
下的光
密度"
C
*,"
#变化
"+#"
为一个酶活性单位"
Z
#&
ACI
活性采用紫外吸收法测定!以
#6/1
内
C
!*"
降低
"+#
为一个酶活性单位"
Z
#&
FDC
含量的测定采用双组
分光光度法)%#)%!*
B+D
!
数据处理
使用
4E44#&+"
软件!对同种植物不同处理间
的数据进行单因素分析"
R1=)<7
T
CBHaC
#和多重
比较"
Y4D
#
!
!
结果与分析
$+B
!
干旱胁迫对叶片含水量的影响
随着干旱胁迫的加剧! 种
A
*
植物叶片含水量
呈现一致的逐渐下降的变化趋势"图
#
#其中!与
对照相比!蔷薇猪毛菜和粗枝猪毛菜叶片含水量在
轻度干旱胁迫下受到的影响不大!在中度干旱胁迫
下分别显著下降了
!#+G
和
!!+#G
"
7
#
"+"$
#!在
重度干旱胁迫下分别显著下降了
*!+#G
和
*#+$G
可见!中度和重度干旱胁迫显著降低了蔷薇猪毛菜
和粗枝猪毛菜叶片含水量
,##
&
期 闻志彬!等$干旱胁迫对
!
种光合类型
A
*
荒漠植物叶片光合特征酶和抗氧化酶活性的影响
图
#
!
水分胁迫下
!
种
A
*
植物叶片含水量的变化
AX
(
I
#
(
I
!
和
I
%
分别表示对照(轻度(中度和重度干旱胁迫处理&
不同小写字母表示种内处理间在
"+"$
水平存在显著性差异
&每个值是平均值
c
标准差&下同
d/
@
+#
!
A:71
@
=0RS8=7S<7P=V?R1P=1P0RSP
871P0
Q1U=V0R/8UVRQ
@
:P0PV=00
AX
!
I
#
!
I
!
71UI
%
0P71USRV?R1PVR8
!
6/8UUVRQ
@
:P0PV=00
!
6RU=V7P=UVRQ
@
:P0PV=00
!
71U0=\=V=UVRQ
@
:P0PV=00
&
I:=1RV678
8=PP=V0/1U/?7P=0/
@
1/S/?71PU/SS=V=1?=76R1
@
/1PV70
W
=?/S/?PV=7P6=1P0
&
a78Q=b F=71c4D
&
I:=076=70;=8R<
$C$
!
干旱胁迫对叶片
%
&
光合特征酶活性的影响
由图
!
!
C
可以看出!以单位叶绿素表示酶活性
时!蔷薇猪毛菜和粗枝猪毛菜
E5EA
活性均随干旱
胁迫的加剧先缓慢增加!并在中度干旱胁迫达到最
大值!然后在重度干旱胁迫急剧下降其中!蔷薇猪
毛菜和粗枝猪毛菜
E5EA
酶活性在中度干旱胁迫下
分别比对照升高
%+&G
和
%+!G
!在重度干旱胁迫下
则分别比对照显著降低
!,+!G
和
!#+-G
!而轻度干
旱胁迫与对照(中度干旱胁迫之间差异均不显著
可见!在一定程度干旱胁迫下!
!
种
A
*
植物叶片
E5EA
活性均增加!这可能是荒漠
A
*
植物适应干旱
的一种策略
图
!
!
3
显示!
A
*
)BCDE)F5
型的蔷薇猪毛菜
BCDE)F5
活性随干旱胁迫程度的增加而逐渐下
降&与对照相比!轻度干旱胁迫对
BCDE)F5
活性
的影响不显著!而中度和重度干旱胁迫则使
BCDE)
F5
活性分别显著下降了
!#+*G
和
*&+#G
而对
于
A
*
)BCD)F5
型的粗枝猪毛菜来讲!其
BCDE)
F5
活性在充足水分条件"
AX
#下就非常低!仅有
!!+$$
#
6R8
+
6
@
(#
+
:
(#
!远低于同等条件下的蔷薇
猪毛菜"
!**+,&
#
6R8
+
6
@
(#
+
:
(#
#&随干旱胁迫程
度的加剧!粗枝猪毛菜
BCDE)F5
的活性变化不
大!对照与各个干旱胁迫处理之间差异均不显著!也
明显低于同样处理下的蔷薇猪毛菜
图
!
!
A
显示!粗枝猪毛菜
BCD)F5
活性随干
图
!
!
水分胁迫下
!
种
A
*
植物叶片磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶"
E5EA
#(
BCDE)
苹果酸酶"
BCDE)F5
#
和
BCD)
苹果酸酶"
BCD)F5
#活性的变化
d/
@
+!
!
A:71
@
=0RS
W
:R0
W
:R=1R8
WT
VQ\7P=?7V;R>
T
870=
"
E5EA
#!
BCDE)678/?=19
T
6=
"
BCDE)F5
#!
71UBCD)678/?
=19
T
6=
"
BCD)F5
#
7?P/\/P/=071U678R1U/78U=:
T
U=
"
FDC
#
?R1P=1P0RSP
871P0Q1U=V0R/8UVRQ
@
:P0PV=00
旱胁迫的加剧先增加后降低!对照以及各个干旱胁
迫处理之间差异均显著&与对照相比!其
BCD)F5
活性在轻度和中度干旱胁迫下分别显著增加
#%+%G
和
!$+G
!在重度干旱胁迫下则显著降低了
!#+*G
对于
A
*
)BCDE)F5
型的蔷薇猪毛菜来讲!其
BCD)
F5
活性在对照就非常低!仅有
#*+*#
#
6R8
+
6
@
(#
+
:
(#
!是同样条件下粗枝猪毛菜
BCD)F5
活性
"
-+*$
#
6R8
+
6
@
(#
+
:
(#
#的
#-+,G
&干旱胁迫对
蔷薇猪毛菜
BCD)F5
的活性影响不大!其活性在
对照与各个干旱胁迫处理之间差异均不显著!也明
显低于同样处理下的粗枝猪毛菜"图
!
!
A
#以上结
果说明不同光合类型
A
*
植物叶片脱羧酶"
BCDE)
F5
和
BCD)F5
#对干旱胁迫的响应有明显的
差异
##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
$+D
!
干旱胁迫对叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量
的影响
!!
两种
A
*
植物叶片
4HD
活性随干旱胁迫加剧呈
逐渐下降趋势"图
%
!
C
#其中!蔷薇猪毛菜叶片
4HD
活性随干旱胁迫的加剧先缓慢下降然后快速
下降!轻度干旱胁迫处理与对照之间差异不显著!而
中度和重度干旱胁迫处理分别比对照显著下降了
#%+,G
和
*&+%G
"
7
#
"+"$
#&粗枝猪毛菜叶片
4HD
活性随干旱胁迫加剧先快速下降后缓慢下降!轻度(
图
%
!
水分胁迫下
!
种
A
*
植物叶片超氧化物歧化酶"
4HD
#(
过氧化物酶"
EHD
#及过氧化氢酶"
ACI
#活性和
丙二醛"
FDC
#含量的变化
d/
@
+%
!
A:71
@
=0RS0Q
W
=VR>/U=U/06QP70=
"
4HD
#!
W
=VR>/U70=
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ACI
#
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678R1U/78U=:
T
U=
"
FDC
#
?R1P=1P0RSP
871P0
Q1U=V0R/8UVRQ
@
:P0PV=00
中度和重度干旱胁迫处理分别比对照显著下降了
#$+&G
(
%*+&G
和
*!+,G
!而中度与重度干旱胁迫处
理之间差异不显著可见两种
A
*
植物叶片中
4HD
在干旱胁迫下并没有起到积极的抗氧化保护作用
同时! 种
A
*
植物叶片
EHD
活性随干旱胁迫
加剧呈先增加后下降趋势!且始终显著高于对照"图
%
!
3
#其中!蔷薇猪毛菜叶片
EHD
活性在中度干
旱胁迫达到最大值!显著高于重度干旱胁迫!而与轻
度胁迫无显著差异&
EHD
活性在轻度(中度和重度
干旱胁迫下分别比对照显著增加了
%%+G
(
%-+"G
和
#%+-G
而粗枝猪毛菜叶片
EHD
活性在轻度干
旱胁迫下即达到最大值!显著高于中度与重度干旱
胁迫处理!而后两者之间差异不显著&与对照相比!
EHD
活性在轻度(中度和重度干旱胁迫下分别显著
增加了
*!+*G
(
!+$G
和
##+,G
"
7
#
"+"$
#以上
结果说明
EHD
对干旱胁迫反应敏感!是这
!
种
A
*
植物适应干旱胁迫的主要抗氧化酶
此外!蔷薇猪毛菜叶片
ACI
活性随干旱胁迫
的加剧先增加后下降"图
%
!
A
#!并在轻度干旱胁迫
达到最大值!在重度胁迫下又降至对照水平!轻度与
中度胁迫之间差异不显著!但均显著高于对照和重
度胁迫处理!重度干旱胁迫与对照差异不显著&与对
照相比!
ACI
活性在轻度和中度干旱胁迫下分别显
著增加了
%+*G
和
!-+-G
!在重度干旱胁迫下则下
降了
#"+#G
与蔷薇猪毛菜表现不同!粗枝猪毛菜
叶片
ACI
活性随干旱胁迫加剧先降低后增加"图
%
!
A
#!并在轻度干旱胁迫达到最低值"
!!+%Z
+
6
@
(#
+
6/1
(#
#!比对照下降了
,+,G
!而在重度干
旱胁迫"
I
%
#下达到最大值"
%!+-,Z
+
6
@
(#
+
6/1
(#
#!比对照增加了
%*+G
!但轻度(中度干旱胁
迫处理的
ACI
活性均与对照差异不显著可见粗
枝猪毛菜叶片
ACI
在防御干旱引起的氧化胁迫中
起到了显著保护作用!而蔷薇猪毛菜叶片
ACI
在
重度干旱胁迫下没有起到积极保护作用
蔷薇猪毛菜叶片
FDC
含量随干旱胁迫加剧先
降低后增加再降低"图
%
!
D
#!并在轻度干旱胁迫达
到最低值"
*+%"Z
+
6
@
(#
#!与对照相比下降了
*+*G
但未达到显著水平"
7
$
"+"$
#!而在中度干旱
胁迫达到最大值"
-+&*Z
+
6
@
(#
#!与对照相比显著
增加了
$*+*G
与蔷薇猪毛菜稍有不同!粗枝猪毛
菜叶片
FDC
含量随干旱胁迫加剧呈先增加后降低
趋势!但轻度干旱胁迫对
FDC
含量影响不显著&与
对照相比!轻度(中度和重度干旱处理叶片
FDC
含
量分别增加了
*+*G
(
$+&G
和
!"+"G
以上结果
&##
&
期 闻志彬!等$干旱胁迫对
!
种光合类型
A
*
荒漠植物叶片光合特征酶和抗氧化酶活性的影响
说明中度和重度干旱胁迫均引起了
!
种植物叶片中
显著的氧化胁迫
%
!
讨
!
论
A
*
植物在叶肉细胞的细胞质中由
E5EA
催化
羧化反应形成草酰乙酸!
E5EA
参与植物的光合碳
固定以及三羧酸循环的碳回补功能)%%*本研究中
!
种
A
*
植物叶片
E5EA
活性随干旱胁迫程度的加剧
先缓慢增加!在中度干旱胁迫达到最大值!然后在重
度干旱胁迫时急剧下降!这与干旱胁迫下
A
*
)
BCDE)F5
型非洲狗尾草)#*(
A
*
)BCD)F5
型狗牙
根和
A
*
)E5EAX
型结缕草)!!*叶片
E5EA
活性变化
趋势类似在轻度和中度干旱胁迫下!叶片
E5EA
活性的增加!可能来源于基因转录水平增加(蛋白合
成增加或仅仅是来源于蛋白磷酸化水平的增加)%**
在一定程度干旱胁迫下!蔷薇猪毛菜和粗枝猪毛菜
叶片
E5EA
活性的增加可能是荒漠
A
*
植物适应干
旱的一种策略!即干旱胁迫引起气孔关闭造成
AH
!
供应减少!为了保障光合碳同化代谢过程的正常进
行!植物体通过提高
E5EA
酶的活性!从而使叶肉细
胞内维持一定的
AH
!
羧化速率)!!*
苹果酸酶"
BCDE)F5
和
BCD)F5
#催化苹果
酸氧化脱羧生成丙酮酸和
AH
!
!是光合作用过程的
重要酶在本实验的对照以及各个干旱胁迫处理
中!
A
*
)BCDE)F5
型蔷薇猪毛菜叶片内
BCD)F5
活性和
A
*
)BCD)F5
型粗枝猪毛菜叶片内
BCDE)
F5
活性都很低!并且它们基本不受干旱胁迫的影
响!这与以前的报道研究一致)!!*蔷薇猪毛菜
BCDE)F5
活性随干旱胁迫程度的增加而下降!这
与干旱胁迫下
A
*
)BCDE)F5
型非洲狗尾草)#*和甘
蔗属)#&*叶片
BCDE)F5
活性的变化趋势一致!这可
能是干旱胁迫下蛋白水解作用或表达下调引起
的)#%*粗枝猪毛菜
BCD)F5
活性随干旱胁迫程度
的增加先增加后降低!这与干旱胁迫下
A
*
)BCD)
F5
型狗牙根叶片的
BCD)F5
活性的变化趋势相
似)!!*!这可能是由于干旱胁迫造成气孔吸收
AH
!
的
能力减弱!为了维持光合暗反应的正常进行!植物体
可能是通过提高
BCD)F5
的活性!加强
AH
!
的传
递与固定!用于补偿干旱胁迫造成的暗反应中的不
足在重度干旱胁迫下!粗枝猪毛菜
BCD)F5
活
性大幅度下降!这可能是叶片含水量大幅度的下降
造成蛋白降解(失活或是腺苷酸盐水平或
BCDM
%
BCD
e比率的改变引起的)%$*
植物在受到干旱胁迫时!细胞体内会产生大量
的活性氧"如
H
(
+
!
(
M
!
H
!
#和膜脂过氧化物!导致膜脂
过氧化水平提高!膜脂成分改变和膜的透性增加
4HD
(
EHD
(
ACI
是植物体内重要的活性氧的酶促
清除系统成员!可以防御和减少活性氧对植物体的
毒害)#*
4HD
主要负责清除体内的超氧阴离子自
由基!从而减轻超氧阴离子对植物体的伤害作用
本研究发现随着干旱胁迫加剧两种
A
*
植物叶片
4HD
活性呈下降趋势!这与干旱胁迫下
%
种油料作
物绢毛相思"
8"-"/%#%$(&-("
#(洋紫荆"
9"*/-4-"
:"&-(
;
","
#和铁刀木"
5"$$-"$-"0("
#叶片
4HD
活
性的变化趋势一致)%-*!但与在其他荒漠植物中的研
究有所不同!如红砂叶片
4HD
活性随着干旱胁迫的
增加而增加)&*!花棒叶片中
4HD
活性随水分胁迫程
度的增强先显著升高后降低)%,*本研究中
!
种
A
*
植物叶片
4HD
活性随干旱胁迫加剧而降低!表明这
!
种
A
*
植物在抵御干旱胁迫引起的氧化胁迫方面!
4HD
并没有起到积极的作用!可能是辅助其他抗氧
化剂如抗坏血酸等来清除超氧阴离子自由基)#-*
EHD
和
ACI
是清除植物细胞内
M
!
H
!
的重要
氧化酶类
!
种
A
*
植物叶片的
EHD
活性随着干旱
胁迫的加强先显著增加后降低!但其在重度干旱胁
迫下仍显著高于对照!表明
EHD
对干旱胁迫反应敏
感!在防御氧化损伤中起到显著的保护作用!是这
!
种
A
*
植物适应干旱胁迫的主要抗氧化酶!这与前人
研究略有不同如油蒿)#$*和红砂)&*叶片
EHD
的活
性也随着干旱胁迫增强呈先增加后降低的趋势!但
是重度胁迫下该酶的活性均低于对照!推测在重度
胁迫下
EHD
可能主要是参与了细胞壁成分的生物
合成和木质化而非保护植物组织免受
M
!
H
!
的毒
害)&!#$*
!
种
A
*
植物
ACI
对干旱胁迫具有不同的
响应特征!蔷薇猪毛菜
ACI
活性随着干旱胁迫的
加强先显著增加后降低!重度干旱胁迫下比对照下
降了
#"+#G
!表明在轻度和中度干旱胁迫下蔷薇猪
毛菜叶片
ACI
在清除
M
!
H
!
时起到主要作用!而在
重度干旱胁迫下清除
M
!
H
!
的能力显著下降粗枝
猪毛菜
ACI
活性随着干旱胁迫的加剧先降低后升
高!在轻度和重度干旱胁迫下比对照分别下降
,+,G
和升高
%*+G
ACI
活性在轻度胁迫下降低!可
能是植物的一种避旱反应!这在牛心朴子幼苗干旱
胁迫研究中也有类似报道)#"*!在中度和重度干旱胁
迫下粗枝猪毛菜叶片
ACI
在清除
M
!
H
!
时起到重
要作用!尤其是在重度干旱胁迫下该酶清除
M
!
H
!
的能力显著提高
FDC
是膜脂过氧化的主要指标!用来表示细胞
"!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
膜脂过氧化程度本研究中
!
种
A
*
植物轻度干旱胁
迫下的
FDC
含量与对照差异不显著!虽然此时蔷薇
猪毛菜叶片
FDC
含量比对照有轻微下降!而粗枝猪
毛菜叶片
FDC
略有上升!但总体上显示在干旱胁迫
较轻时!植物抗氧化酶系统对膜脂过氧化起到了一定
的防御和减少其伤害作用
!
种
A
*
植物叶片的
FDC
含量在中度和重度干旱胁迫下都比对照显著提
高!并且重度干旱胁迫的
FDC
含量显著低于中度干
旱胁迫!说明
!
种
A
*
植物在干旱胁迫加剧时都表现
出极强的抗氧化能力!这在其他荒漠植物如梭梭(沙
拐枣)#-*和红砂)&*中也有类似报道
综上所述! 种光合类型
A
*
荒漠植物蔷薇猪毛
菜和粗枝猪毛菜叶片
A
*
光合特征酶和抗氧化酶对干
旱胁迫的响应方面!既有相似之处!表现在一定程度
干旱胁迫下!它们的
E5EA
活性均有增加&
4HD
并没
有起到积极的抗氧化保护作用&
EHD
是这
!
种
A
*
植
物适应干旱胁迫的主要抗氧化酶&又有不同之处!表
现在不同光合类型
A
*
植物叶片脱羧酶"
BCDE)F5
和
BCD)F5
#对干旱胁迫的响应有明显的差异&粗枝
猪毛菜叶片
ACI
在防御干旱引起的氧化胁迫中起到
了显著保护作用!而蔷薇猪毛菜叶片
ACI
在重度干
旱胁迫下没有起到积极保护作用
相比于
A
*
)BCDE)F5
型的蔷薇猪毛菜来说!
在一定程度干旱胁迫下!
A
*
)BCD)F5
型粗枝猪毛
菜叶片光合特征酶尤其是脱羧酶
BCD)F5
活性显
著增加植物体可能是通过提高
BCD)F5
的活
性!加强
AH
!
的传递与固定!用于补偿干旱胁迫造
成的暗反应中的不足)!!*&同时粗枝猪毛菜叶片
ACI
在防御干旱特别是重度干旱引起的氧化胁迫
中起到了显著保护作用!这些可能都是
A
*
)BCD)
F5
型比
A
*
)BCDE)F5
型更能耐受干旱胁迫)%*的
原因之一本研究主要从
!
种光合类型
A
*
荒漠植
物下游的生理性状对干旱胁迫的响应上进行初探!
为进一步筛选造成这些性状差异的关键上游功能基
因!深入探究不同类型
A
*
荒漠植物适应干旱逆境的
机制提供资料
致谢!感谢中国科学院新疆生态与地理研究所买文选博士在试验设计中提供的指导!以及中国科学院新疆生态与地理研究所
研究生徐?"张杰和李岩博士在样品采集中给予的帮助#
参考文献!
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植物生理学"第
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北京$科学出版社!
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