全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(５): ４６１￣４６７(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０５￣０４ 修回日期: ２０１５￣０４￣１６
基金项目: 辽宁省科技攻关项目(２００６２１５００３)
通讯作者: 吴元华ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ研究方向为植物病毒学和生物防治ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｗｕｙｈ０９＠ｖｉｐ.ｓｉｎａ.ｃｏｍ
第一作者: 李立梅ꎬ博士ꎬ副研究员ꎬ研究方向为森林植物病理学和生物防治ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｌｉｌｉｍｅｉ１９８２０４０６＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０５.００３
人工接种 ＣＧＭＭＶ后与西瓜倒瓤
相关部分生理指标的研究
李立梅１ꎬ２ꎬ陈越渠１ꎬ李晓冬２ꎬ张晓军１ꎬ左彤彤１ꎬ毛 赫１ꎬ吴元华２∗
( １吉林省林业科学研究院ꎬ长春 １３００３３ꎻ ２沈阳农业大学植物保护学院ꎬ沈阳 １１０８６６)
摘要:本研究以辽宁省田间主栽西瓜品种“京欣”为试材ꎬ通过测定多聚半乳糖醛酸酶(ＰＧ)的活性ꎬ以及乙烯、丙酮酸及丙
酮酸代谢产物—乳酸、乙醛、乙醇含量的变化ꎬ明确了西瓜感染黄瓜绿斑驳花叶病毒后上述生理指标的改变与西瓜倒瓤的
关系ꎮ 研究结果表明:接种处理的西瓜果实授粉后 ７ ｄ和 ２８ ｄ ＰＧ出现 ２次活性高峰ꎬＰＧ活性过高将导致果肉软化ꎻ乙烯
含量亦在授粉后 ２１~２８ ｄ明显高于健康对照ꎬ这一变化将导致果肉水渍化败坏ꎻ无论接种早晚ꎬ西瓜果实内丙酮酸及丙酮
酸代谢产物均有不同程度的积累ꎮ 定植期接种处理的西瓜ꎬ授粉后 ２１ ｄ 时西瓜果实内丙酮酸含量为健康对照的 ２.５１ 倍ꎬ
３５ ｄ时达健康对照 ４.０９ 倍ꎻ授粉后 ７ ｄ 乳酸含量已显著高于对照ꎬ３５ ｄ 时接种处理的西瓜果实内的乳酸含量迅速增加至
４３.５ μｍｏｌｇ￣１ＦＷꎬ达健康对照的 ４.７倍ꎻ乙醛含量随着西瓜成熟逐渐增加ꎬ尤其是授粉后 ２１~３５ ｄ乙醛含量增加速度极为
迅速ꎬ３５ ｄ时达健康对照的 ２６.４倍ꎻ乙醇含量授粉后 ７ ｄ最高ꎬ达健康对照的 １０.１倍ꎬ随后有所下降ꎮ 于压蔓期接种处理的
西瓜果实ꎬ授粉后 ２１ ｄꎬ丙酮酸、乳酸、乙醛含量明显高于健康对照ꎬ但均低于定植期接种处理的ꎬ乙醇含量与健康对照无明
显差异ꎬ也就是说ꎬ感染该病毒越早ꎬ对西瓜的生长影响越明显ꎮ
关键词:西瓜ꎻ黄瓜绿斑驳花叶病毒ꎻ西瓜倒瓤ꎻ多聚半乳糖醛酶ꎻ乙烯ꎻ丙酮酸
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ
ｖｉｒｕｓ ＬＩ Ｌｉ￣ｍｅｉ１ꎬ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｙｕｅ￣ｑｕ１ꎬ ＬＩ Ｘｉａｏ￣ｄｏｎｇ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ￣Ｊｕｎ１ꎬ ＺＵＯ Ｔｏｎｇ￣ｔｏｎｇ１ꎬ ＭＡＯ Ｈｅ１ꎬ
ＷＵ Ｙｕａｎ￣ｈｕａ２ ( １ Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００３３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ
Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｃｕｌｔｉｖａｒ (Ｊｉｎｇ Ｘｉｎ) ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ
ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｂｌｏｏｄ ｆｌｅｓｈ ａｆｔｅｒ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ
(ＣＧＭＭＶ)ꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｙｇａｌａｃｔｕｒｏｎａｓｅ (ＰＧ) ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｅｔｈｙｌｅｎｅꎬ ｐｙｒｕｖａｔｅꎬ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄꎬ ａｃｅｔａｌｄｅｈｙｄｅ ａｎｄ ａｌｃｏｈｏｌ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｐｕｌｐ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＧ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｗｅｒｅ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅｄꎬ ｏｖｅｒ￣ｒｉｐｅｄ ａｎｄ ｗａｔｅｒ￣ｓｏａｋｅｄ ｐｕｌｐ ｗｅｒｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＣＧＭＭＶ. Ｎｏ ｍａｔｔｅｒ ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｅａｒｌｙ ｏｒ ｌａｔｅꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｙｒｕｖａｔｅꎬ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄꎬ ａｃｅｔａｌｄｅｈｙｄｅ ａｎｄ ａｌｃｏｈｏｌ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｐｕｌｐ ｄｉｓ￣
ｐｌａｙｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ ＣＧＭＭＶ ａｔ ｔｈｅ ｐｒｕｎｉｎｇ
ｓｔａｇｅꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｐｙｒｕｖｉｃ ａｃｉｄꎬ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄꎬ ａｃｅｔａｌｄｅｈｙｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｕｌｐ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｔ ２１ ｄ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎꎬ ｂｕｔ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ＣＧＭＭＶ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｐｕｌｐ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ａｔ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ. Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅｔｈａｎｏｌ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ＣＧＭＭＶ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｈｅａｌｔｈｙ ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌ ｐｕｌｐ. Ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈｅ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ＣＧＭＭＶꎬ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ
ｗａｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ. Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｙｒｕｖａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｐｕｌｐ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｔｏ ２.５１￣ ａｎｄ ４.０９￣ｆｏｌｄｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ
植物病理学报 ４５卷
ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｔ ｔｈｅ ２１ｔｈ ａｎｄ ３５ｔｈ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｐｕｌｐ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｄ ｕｐ ｔｏ ４３.５ μｍｏｌｇ￣１ＦＷ (４.７￣ｆｏｌｄｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ) ａｔ ｔｈｅ
３５ｔｈ ｄａｙ ｐｏｓｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｗｉｔｈ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｗｏｕｌｄ ｌｅａｄ ｔｏ ａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｉ￣
ｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｕｌｐ. Ａｃｅｔａｌｄｅｈｙｄｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ａｔ ２１ ｔｏ ３５ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ
ｈｉｇｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｃｅｔａｌｄｅｈｙｄｅ ｃａｕｓｅｄ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎꎬ ｍｅａｎｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ｈａｒｍｆｕｌ ｆｏｒ ｂｏｄｙ ｈｅａｌｔｈ. Ｉｎ
ａ ｗｏｒｄꎬ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＣＧＭＭＶꎬ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｂｏｖｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ
ｔｈｅ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｑｕａｌｉｔｙꎬ ｗｈｉｃｈ ｌｅｄ ｔｏ ａ ｇｒｅａｔ ｌｏｓｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｅｄｉｂｉｌｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎꎻ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓꎻ ｂｌｏｏｄ ｆｌｅｓｈꎻ ｐｏｌｙｇａｌａｃｔｕｒｏｎａｓｅꎻ ｅｔｈｙｌｅｎｅꎻ
ｐｙｒｕｖａｔｅ
中图分类号: Ｓ４３２.４４ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０５￣０４６１￣０７
西瓜感染黄瓜绿斑驳花叶病毒(Ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓꎬＣＧＭＭＶ)后ꎬ果实内
部严重变色或腐烂ꎬ果肉纤维化、水渍状ꎬ并伴
有酸化、腐败ꎬ俗称西瓜倒瓤病 [１~ ３] ꎮ 到底是什
么原因造成西瓜果肉水渍化ꎬ又是什么原因导
致西瓜果实腐败、酸化的呢? 曾有研究认为引
起西瓜倒瓤的原因是在西瓜转色期浇水后ꎬ遇
高温高湿造成“蒸瓜”而形成的ꎬ且称其机理为
高温高湿促使果肉内产生过量乙烯ꎬ引起呼吸
异常ꎬ加快了成熟进程ꎬ而使肉质劣变 [４ꎬ５] ꎮ 有
研究结果表明ꎬ西瓜感染 ＣＧＭＭＶ 后ꎬ糖含量受
到显著影响ꎬ尤其是葡萄糖含量在果实发育前
期超量积累ꎬ而果实成熟期其含量迅速降低 [６] ꎮ
那么西瓜感染 ＣＧＭＭＶ 后乙烯含量是否出现异
常? 同时西瓜感染 ＣＧＭＭＶ 后葡萄糖在果实成
熟期如何降解的? 葡萄糖是糖酵解途径的原
料ꎬ西瓜感染 ＣＧＭＭＶ 后是否能加速糖酵解途
径ꎬ从而使糖酵解的初级产物丙酮酸及次级产
物乙醛等在西瓜果实内大量积累ꎬ进而造成对
西瓜果实的伤害ꎬ影响西瓜品质ꎬ甚至导致果肉
酸腐呢? 为此ꎬ本文对大棚西瓜不同时期接种
ＣＧＭＭＶ 后ꎬ西瓜果实内乙烯含量、果胶酶活
性、丙酮酸含量及其代谢积累的有毒物质含量
的变化进行了系统研究ꎬ明确了西瓜接种 ＣＧＭ￣
ＭＶ 后ꎬ果实内果胶酶活性和乙烯含量显著升
高ꎬ两者的共同作用增加了果实中果胶降解和
果肉水渍化的速度ꎻ同时揭示了西瓜感染 ＣＧＭ￣
ＭＶ 后ꎬ丙酮酸及丙酮酸的代谢产物 (乳酸、乙
醛等)含量异常增加ꎬ导致西瓜酸腐、变质ꎬ上述
生理指标含量的增加与西瓜果实倒瓤密切
相关ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 试验地点
于新民市小朱屯镇进行大棚接种试验ꎮ
１.２ 供试材料
供试植物:所有处理均采用西瓜嫁接苗ꎮ 砧
木:葫芦(品种:不死鸟)ꎻ接穗:西瓜(品种:京欣)ꎮ
供试毒原:黄瓜绿斑驳花叶病毒(ＣＧＭＭＶ)由
沈阳农业大学植物病毒研究室纯化并繁殖保存在
无虫温室中的葫芦上ꎮ
１.３ 试验处理
采用常规汁液摩擦法分别于定植期(Ｔ１)、压
蔓期 ( Ｔ２) 接种 ＣＧＭＭＶꎬ以接种清水为对照
(ＣＫ)ꎬ每处理 １００ 株(除接种处理外ꎬ对照区与处
理区西瓜均按常规农事管理)ꎮ 于授粉后 ７ ｄ 开始
取样ꎬ直至授粉后 ３５ ｄꎬ每隔 ７ ｄ 取样 １ 次ꎮ 分别
称取果心部果肉 １５ ｇ 作为一个测定样品ꎬ液氮速
冻后研磨成粉ꎬ￣８０℃冰箱保存备用ꎬ３ 次重复ꎮ
１.４ 测定方法
１.４.１ 多聚半乳糖醛酸酶(ＰＧ)提取与测定 参
考 Ｊｉａｎｇ的方法[７]ꎮ
１.４.２ 乙烯含量的影响 采用气相色谱法检测ꎬ岛
津 ＧＣ￣９Ａ型气相色谱仪ꎬ色谱柱为 ＰｏｒａｐａｋＱꎬ柱温
９０℃ꎬＦＩＤ检测器ꎬＮ２流速为 ５０ ｍＬｍｉｎ￣１ꎬＨ２流速
为 ５０ ｍＬｍｉｎ￣１ꎬＡｉｒ流速为 ３５０ ｍＬｍｉｎ￣１ꎮ
１.４.３ 丙酮酸、乳酸、乙醇、乙醛的提取与测定
提取参考 Ｇｏｏｄ 等的方法[８]ꎻ测定参考 Ｂｅｒｇｍｅｇｅｒ
的方法[９]ꎮ
２６４
５期 李立梅ꎬ等:人工接种 ＣＧＭＭＶ后与西瓜倒瓤相关部分生理指标的研究
２ 结果与分析
２.１ 西瓜感染 ＣＧＭＭＶ 后对多聚半乳糖醛酸酶
(ＰＧ)活性的影响
ＰＧ 在果实成熟中发挥着重要作用ꎬ其活性
的升高可促进果实变软[１０] ꎮ 从图 １ 可见ꎬ健康西
瓜(ＣＫ)仅在西瓜授粉后 １４ ~ ２１ ｄ ＰＧ 活性略有
上升ꎬ这一时期ꎬ西瓜正处于逐渐成熟期ꎬＰＧ 活
性的适量升高可以促进果实的成熟ꎮ 随着果实
的成熟ꎬＰＧ活性在 ２８ ~ ３５ ｄ 稍有下降ꎮ 而无论
是定植期(Ｔ１)还是压蔓期(Ｔ２)接种处理的西瓜
果实ꎬ其 ＰＧ活性在授粉后 １４ ｄ和 ２８ ｄ出现 ２ 个
活性高峰ꎬ２１ ｄ 有所下降ꎬ授粉后 ３５ ｄ 时下降到
与健康对照基本一致ꎬ此时西瓜果肉组织严重纤
维化形成空腔ꎬＰＧ 活性的降低可能是果肉中果
胶被耗尽ꎮ
２.２ 西瓜感染 ＣＧＭＭＶ后对果实乙烯含量的影响
乙烯具有促进植物成熟和衰老的作用ꎬ植物组
织在被擦伤和切剖以后ꎬ乙烯含量会爆发性地增
加[１１]ꎮ 图 ２表明:西瓜成熟期健康对照(ＣＫ)乙烯
含量随着西瓜成熟逐渐增加ꎬ增加到一个峰值后ꎬ迅
速降低ꎬ授粉后 ７~１４ ｄ 健康对照(ＣＫ)的乙烯含量
略高于接种处理的ꎬ２１ ｄ 后接种处理的西瓜果实乙
烯含量显著高于对照的ꎬ健康对照 (ＣＫ) 与接种处
理的西瓜均于授粉后第 ２８ ｄ出现峰值ꎬ２８ ｄ 时压蔓
期(Ｔ２)接种处理的西瓜果实乙烯含量显著低于定
植期(Ｔ１)接种处理的西瓜ꎮ 此时健康对照西瓜成
熟良好ꎬ压蔓期(Ｔ２)接种处理的西瓜果实种子周围
出现颜色发红的水渍状ꎬ定植期(Ｔ１)接种处理的西
瓜果肉组织脱水ꎬ种子周围凹陷果肉呈纤维化ꎮ 因
此ꎬ可以确定西瓜感染 ＣＧＭＭＶ后会导致西瓜果实
内乙烯含量增加ꎬ且越早感染ꎬ影响越明显ꎮ
Ｆｉｇ. １ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＧ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｆｒｕｉｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ
Ｆｉｇ. ２ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｆｒｕｉｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ
３６４
植物病理学报 ４５卷
２.３ 西瓜接种 ＣＧＭＭＶ后对丙酮酸含量的影响
西瓜分别于定植期(Ｔ１)和压蔓期(Ｔ２)接种
ＣＧＭＭＶꎬ于授粉期取样检测其果实内丙酮酸含量
(图 ３)ꎮ 接种处理对西瓜植株生长、果实发育均造
成了严重的损伤ꎬ压蔓期(Ｔ２)接种处理的西瓜在授
粉后 ２１~３５ ｄꎬ果实内丙酮含量高于健康对照(ＣＫ)
的ꎬ但显著低于定植期(Ｔ１)接种处理西瓜果实内的
丙酮酸含量ꎮ 定植期(Ｔ１)接种处理的西瓜授粉后
２１ ｄ时的果肉内丙酮酸含量达健康对照的 ２.５１倍ꎬ
此时ꎬ西瓜果实种子周围出现颜色明显发红的水渍
状ꎻ授粉后 ３５ ｄ时西瓜果实内丙酮酸含量达健康西
瓜果实的 ４.０９倍ꎬ一直到授粉后 ３５ ｄ接种处理的西
瓜果实丙酮酸含量仍直线上升ꎮ 由此可见ꎬ接种
ＣＧＭＭＶ对西瓜果实造成了不可逆的伤害ꎬ同时感
染 ＣＧＭＭＶ越晚对西瓜果实的品质影响越小ꎮ
２.４ 西瓜感染 ＣＧＭＭＶ后对果实乳酸含量的影响
西瓜果肉乳酸含量的测定结果表明(图 ４):健
康对照(ＣＫ)果实内乳酸含量授粉后 ７ ｄ 到西瓜成
熟后果肉内乳酸含量始终保持在 １０ μｍｏｌｇ￣１ＦＷ
以下ꎬ果实内适当浓度的乳酸恰好维持其酸碱平
衡ꎮ 而定植期(Ｔ１)接种处理的西瓜果实授粉后
７ ｄ 乳酸含量已显著高于对照ꎬ授粉后 ７ ~ ２８ ｄ 乳
酸含量增加不明显ꎬ３５ ｄ 时西瓜果实的乳酸含量
迅速增加至 ４３.５ μｍｏｌｇ￣１ＦＷꎬ为健康西瓜果实
乳酸含量的 ４.６８倍ꎬ此时西瓜已严重倒瓤ꎬ切开西
瓜能明显感觉到腐败、恶臭ꎮ 而压蔓期(Ｔ２)接种
处理的西瓜果实内乳酸含量在授粉后 ２８~ ３５ ｄꎬ才
出现明显异常ꎬ但因感染该病毒较晚ꎬ尽管乳酸含
量高于健康对照ꎬ但乳酸含量明显低于定植期
(Ｔ１)接种处理的西瓜果实ꎮ
Ｆｉｇ. ３ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｙｒｕｖｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｆｒｕｉｔ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ
Ｆｉｇ. ４ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌａｃｔｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｆｒｕｉｔ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ
４６４
５期 李立梅ꎬ等:人工接种 ＣＧＭＭＶ后与西瓜倒瓤相关部分生理指标的研究
２.５ 西瓜接种 ＣＧＭＭＶ 后对果实内乙醛含量的
影响
西瓜接种 ＣＧＭＭＶ 后(图 ５)ꎬ随着果实的成
熟ꎬ果实内乙醛含量逐渐增加ꎬ尤其是定植期( Ｔ１ )
接种处理的西瓜ꎬ授粉后 １４ ~ ３５ ｄ果实内乙醛含量
直线增加ꎬ３５ ｄ时果实内乙醛含量达健康对照(ＣＫ)
的 ２６.４倍ꎬ此时正是西瓜倒瓤严重的时期ꎬ乙醛对
人体有毒害作用ꎬ感染该病毒后西瓜完全丧失食用
价值ꎮ 而压蔓期(Ｔ２)接种处理的西瓜果实内的乙
醛含量ꎬ在授粉 ２１ ｄ后ꎬ呈逐渐增加的趋势ꎬ３５ ｄ 时
乙醛含量亦达健康对照的 ４.８５倍ꎬ此时切开西瓜果
实可见明显水渍状发红ꎬ纤维化严重ꎮ
２.６ 西瓜接种 ＣＧＭＭＶ 后对西瓜果实乙醇含量
的影响
西瓜果肉乙醇含量测定结果表明(图 ６):健康
对照(ＣＫ)的西瓜果肉中乙醇含量始终保持在较
低水平ꎬ即 ２ μｍｏｌｇ￣１ＦＷ以下ꎬ压蔓期(Ｔ２)接种
处理的西瓜果实内乙醇含量与健康对照(ＣＫ)无
明显区别ꎬ即西瓜生长后期感染 ＣＧＭＭＶ 对果实
内乙醇含量的影响极小ꎻ而于定植期(Ｔ１)接种处
理的西瓜果实内乙醇含量在授粉后 ７ ｄ 含量最高ꎬ
相当于健康西瓜果实乙醇含量的 １０.１ 倍ꎬ随后直
线下降ꎮ 但 ２８ ~ ３５ ｄ 乙醇含量又有所回升ꎬ２８ ｄ
和 ３５ ｄ分别达健康对照的 ２.７１倍和 ２.０９倍ꎮ
３ 结论与讨论
ＰＧ和乙烯与果实的成熟度密切相关ꎮ ＰＧ 可
水解聚半乳糖醛酸的糖苷键ꎬ生成半乳糖醛酸ꎬ该
酶活性与成熟果实中果肉的软硬度直接相关[１２]ꎮ
曾有研究报道ꎬ西瓜果实的水渍化败坏是一种由乙
烯诱导的衰老现象[１３]ꎮ 本研究结果表明西瓜接种
Ｆｉｇ. ５ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｌｄｅｈｙｄｅ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｆｒｕｉｔ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ
Ｆｉｇ. ６ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅｔｈａｎｏｌ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｆｒｕｉｔ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｒｅｅｎ ｍｏｔｔｌｅ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ
５６４
植物病理学报 ４５卷
ＣＧＭＭＶ后于西瓜成熟过程中ꎬＰＧ 含量骤增ꎬ乙
烯含量亦呈现先增加、待达到一个峰值后再减少的
趋势ꎮ ＰＧ活性的升高ꎬ会导致西瓜果肉绵软ꎬ而乙
烯含量的增加导致西瓜果实出现水渍状败坏ꎮ
糖酵解途径的终级产物为丙酮酸ꎬ而一切有机
体中丙酮酸的去路ꎬ一是有氧条件下通过磷酸戊糖
途径和 ＴＣＡ循环生成 ＣＯ２和 Ｈ２Ｏ[１４]ꎬ二是在低氧
胁迫下ꎬ植物细胞有氧呼吸受阻ꎬ启动无氧呼吸ꎬ产
生乙醇、乙醛、乳酸等中间产物ꎬ由于不能被完全氧
化ꎬ积累到一定程度可能对细胞产生毒害[１５ꎬ１６]ꎮ
本研究结果表明:无论接种早晚ꎬ感染 ＣＧＭＭＶ 后
的西瓜果实丙酮酸及丙酮酸代谢产物均有不同程
度的积累ꎮ 而且西瓜感染该病毒越早ꎬ对西瓜的生
长影响越明显ꎮ
接种 ＣＧＭＭＶ后西瓜果实内积累了大量的丙
酮酸ꎬ之前的研究结果表明葡萄糖含量在果实的成
熟期迅速降低[６]ꎬ本研究发现接种处理后直至西
瓜采收期西瓜果实内丙酮酸含量仍呈直线上升ꎬ进
一步证实了:葡萄糖作为糖酵解的原料被降解掉ꎬ
糖分的破坏将严重影响西瓜的品质ꎮ 丙酮酸含量
的增加ꎬ本身就会对果实的品质造成伤害ꎬ另一方
面丙酮酸可为乳酸、乙醇、乙醛的合成提供原料ꎬ给
果实带来更大伤害ꎮ
乳酸会导致细胞酸化ꎬ进而破坏液泡膜和线粒
体结构ꎬ对植物细胞造成伤害[１７~１９]ꎮ 而西瓜一旦
早期感染 ＣＧＭＭＶ 后会导致乳酸含量剧增ꎬ尤其
是感染 ＣＧＭＭＶ 后西瓜果实内乳酸含量授粉后
２８ ｄ 后直线增加ꎬ与西瓜发生倒瓤的时间也比较
吻合ꎬ因此推断乳酸含量的增加与西瓜感染 ＣＧＭ￣
ＭＶ密切相关ꎮ
乙醛是丙酮酸代谢为乙醇的中间产物ꎬ已有大
量研究证实乙醛对植物的毒害作用极为显著ꎬ乙醛
可以和蛋白形成乙醛—蛋白结合物ꎬ从而对细胞造
成伤害ꎬ乙醛毒害可能比较严重ꎬ因而提出对植物
真正造成伤害的是乙醛而并不是乙醇[２０]ꎮ 本试验
研究表明接种 ＣＧＭＭＶ后导致乙醛在西瓜果实内
大量积累ꎬ这样对西瓜造成了不可逆的伤害ꎬ导致
其果肉积累了有毒物质ꎬ丧失食用价值ꎮ
尽管有研究表明植物体内丙酮酸代谢产生的
乙醇可以作为中性分子扩散到植株体外ꎬ对植物产
生的毒害作用较小ꎬ但长期积累乙醇也可导致细胞
伤害ꎬ引起细胞原生质膜半透性的破坏ꎬ乙醇毒害
作用的临界值大约在 ５ μｍｏｌｇ￣１ＦＷ[１４]ꎬ而本研
究结果表明定植期接种 ＣＧＭＭＶ后的西瓜植株及
果实的乙醇含量显著增加ꎬ虽未超越毒害临界值ꎬ
但势必会对西瓜的正常生长造成影响ꎮ 但压蔓期
接种处理的西瓜果实内乙醇含量无明显变化ꎬ也就
是说ꎬ西瓜生长后期感染 ＣＧＭＭＶ 不会造成西瓜
果实内乙醇的积累ꎮ
综上ꎬ西瓜感染了 ＣＧＭＭＶ 后ꎬ丙酮酸、乳酸、
乙醛和乙醇含量均有不同程度的增加ꎬ这些氧化末
端有毒物质的积累ꎬ协调互作ꎬ共同导致西瓜果肉
腐败ꎬ酸化ꎬ也就是人们常说的西瓜血瓤病ꎬ且越早
感染影响越明显ꎬ因此生产上应从源头控制该病毒
的传播ꎮ
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责任编辑:李晖
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